Меню сайта

Понятие о росте целостного растения. Органы обеспечивающие рост растений

Локализация роста у растений

Рост растений происходит за счет деления и растяжения клеток различных органов. Ростовые процессы локализованы в меристемах. Различают апикальные, интеркалярные и латеральные меристемы.

Апикальные, или верхушечные, меристемы расположены на концах растущих побегов и кончиках корней всех порядков (апексы, или точки роста). Конусообразный апекс побега называют конусом нарастания. За счет этих меристем осуществляются рост осевых органов в длину, образование зачатка органа и первоначальное разделение его на ткани. Активируя или подавляя деятельность апикальной меристемы, можно влиять на продуктивность и устойчивость растений. По В. В. Полевому (1989), апикальные меристемы побега и корня — это главные координирующие (доминирующие) центры растения, определяющие его морфогенез.

За счет интеркалярной (вставочной) меристемы, расположенной в основании молодых междоузлий растет стебель и листья однодольных растений.

Латеральные (боковые) меристемы обеспечивают утолщение стебля и корня: первичные — прокамбий и перицикл и вторичные — камбий и феллоген. Постоянный рост растения на всех этапах онтогенеза позволяет ему удовлетворять потребности в энергии, воде и элементах минерального питания.

Активность меристем зависит от влияния внешних условий, сложных взаимоотношений внутри растительного организма (полярность, корреляция, симметрия и т. д.). В с.-х. практике при помощи полива, подкормок, прореживания и других мероприятий можно влиять на количество закладывающихся в конусах нарастания метамерных органов, на их последующий рост, редукцию и в итоге на продуктивность растений.

Особенности роста органов растения

Рост стебля. Апекс стебля имеет размеры 0,1—0,2 мм в диметре и защищен листьями. Удлинение стебля происходит благодаря росту междоузлий. Сначала растут верхние междоузлия. Очередное междоузлие переходит к интенсивному росту при снижении его темпов у предыдущего. Для каждого отдельного междоузлия характерны медленный первоначальный рост (деление клеток), последующий быстрый рост (растяжение клеток)и, наконец, замедление роста у зрелого междоузлия.

У растущих междоузлий наружные ткани испытывают натяжение (растягивание), а внутренние - компрессию (сжатие), что наряду с тургорным давлением клеток обеспечивает прочность стеблей травянистых растений.

В благоприятных условиях самые длинные междоузлия формируются в средней части побега.

Боковое ветвление происходит за счет роста пазушных или прорастания придаточных (адвентивных) почек.

Утолщение - результат деятельности латеральных меристем — камбия. У однолетних растений деление камбия заканчивается к цветению. У древесных форм камбий с осени до весны (зимой) находится в состоянии покоя (определяет наличие годичных колец).

Темпы удлинения стебля побегов регулируются поступающими ауксинами и гиббереллинами. Для интенсивно растущих междоузлий характерно повышенное содержание гиббереллинов и ауксинов.

Высота растения определяется их геномом, а в значительной мере — условиями выращивания.

Закладка генеративных органов связана с фотопериодической чувствительностью, яровизацией и другими факторами. У злаков дифференциация колоса начинается в фазе кущения.

Рост листа. Несколько зачатков листьев имеется в зародышевой почке, но большая их часть формируется после прорастания. Зачаточные листья возникают на конусе нарастания побега (из валиков или бугорков - примордия). Интервал между заложением двух листовых зачатков у разных растений составляет от нескольких часов до нескольких суток и называется пластохроном. Для формирования примордиев и тканей листа необходимы цитокинин и ауксин. Ауксин влияет на образование проводящих пучков, а гиббереллин - на удлинение листовой пластинки.

У двудольных листовая пластинка увеличивается путем равномерного роста клеток (в основном растяжением) по всей площади листа. Наличие нескольких точек роста определяет образование зубцов, лопастей, листочков.

У однодольных лист удлиняется за счет базального и интеркалярного роста.

Утолщение листа осуществляется за счет деления и растяжения клеток палисадной паренхимы и клеток мезофилла.

Большое влияние на рост листьев оказывают интенсивность и качество света. В темноте рост листа заторможен. Свет стимулирует деление, но тормозит растяжение клеток. При затенении листья крупнее и тоньше. Интенсивный свет вызывает утолщение пластинки листа за счет образования дополнительных слоев столбчатой паренхимы.

При недостатке воды формируются мелкие листья с ксероморфной структурой, что связано с увеличением АБК и этилена.

При недостатке азота уменьшается число делений клеток за период роста листа, сокращается его поверхность.

Низкая температура тормозит рост листа в длину и стимулирует утолщение. При этом у морозостойких сортов озимой пшеницы длительность фазы растяжения клеток сокращается в большей степени, чем у нестойких.

Рост листа прекращается, когда начинается интенсивный экспорт продуктов фотосинтеза.

Рост корней. Скорость деления и роста клеток в корнях намного выше, чем в других органах растения. Первичный корень формируется еще в зародыше семени, и его рост до выхода из семени происходит путем растяжения базальных клеток меристемы зародышевого корешка. У двудольных растений зародышевый корень становится главным (стержневым), образует боковые корни. У однодольных растений первичный корень дополняется придаточными корнями, образующимися в основании побега, формируется мочковатая корневая система.

При прорастании семян появляется зародышевый корень, который очень быстро растет, затем темпы его роста снижаются при одновременном ускорении роста надземных органов. В дальнейшем рост корня снова возобновляется. Указанные особенности обеспечивают укоренение на первом этапе и гармоничное развитие гетеротрофной и автотрофной частей растения в последующий период.

Апикальная меристема корня формирует корневой чехлик, выполняющий очень важные функции (защищает меристему при продвижении корня в почве; выделяют полисахаридную слизь и постоянно слущиваются с его поверхности; слизь защищает от патогенов и высыхания; является сенсорной зоной, воспринимающей действие гравитации, света, давления почвы, химических веществ и определяет направление и скорость роста корня; в нем синтезируется АБК).

На границе с чехликом в меристеме находятся клетки покоящегося центра, в состав которого входят инициальные клетки разных тканей (500—1000 клеток). Покоящийся центр восстанавливает численность клеток меристемы при их естественном изнашивании или повреждении.

У корней всех типов выделяют 4 зоны: деления, растяжения, корневых волосков и проведения (ветвления).

У корней кукурузы, гороха, овса, пшеницы и др растущая часть короткая — меньше 1 см. Чем тоньше корень, тем короче его меристема. В корне короткая зона растяжения, что важно для преодоления сопротивления почвы (развивают давление до 8—16 атм на 1 см). Ветвление и высокой скоростью роста корней обеспечивают постоянное поглощение воды и ионов.

Для зоны растяжения корня характерны повышенная ИД, активация ряда ферментов (ауксиноксидаза, полифенолоксидаза, цитохромоксидаза и др.). В результате роста растяжением первоначальный объем меристематической клетки увеличивается в 10-30 раз за счет образования и увеличения вакуолей, в которых увеличивается содержание осмотически активных веществ - ионов, ОК, сахаров и др..

Некоторые эпидермальные клетки корня образуют корневые волоски длиной 0,15—8 мм. Число корневых волосков у кукурузы достигает 420 на 1 см2 поверхности корня. Они функционируют в среднем 2—3 дня и отмирают. При отсутствии кальция в питательном растворе, аэрации корневые волоски не образуются.

Боковые корни закладываются в перицикле материнского корня в зоне поглощения или выше. Его меристематические клетки выделяют гидролитические ферменты, растворяющие оболочки клеток коры и ризодермы, обеспечивая выход его наружу.

Придаточные корни закладываются в меристематических или потенциально меристематических тканях (камбий, феллоген, сердцевинные лучи) разных органов растения (старые участки корня, стебли, листья и др.).

Рост корня зависит от возраста и вида растения, условий внешней среды. Благоприятные для фотосинтеза условия среды способствуют росту корней, и наоборот. Затенение растений или скашивание надземной части тормозит рост и уменьшает массу корней. Оптимальная температура для роста корней несколько ниже, чем для побега. Отношение корней к температуре меняется в онтогенезе. Так, корни молодых растений томата растут лучше при 30 °С, чем при 20 °С, а взрослых наоборот. При высыхании почвы до влажности завядания рост корней прекращается. При умеренном орошении корни пшеницы располагаются в верхних слоях почвы, а без полива проникают глубже. Оптимальная плотность почвы для роста корней кукурузы и других сельскохозяйственных культур 1,1...1,3 г/см3. В плотной почве уменьшаются длина клеток и размер зоны растяжения из-за образования этилена, увеличиваются затраты на дыхание. Критическое содержание О2 в почвенном воздухе - около 3—5 % объема. Потребность корней в кислороде тем больше, чем выше температура почвы. Минимальной потребностью в кислороде отличаются рис и гречиха, а максимальной - томат, горох, кукуруза. Корни риса имеют аэренхиму. У растений озимой ржи и пшеницы на посевах, затопленных весной талыми водами, листья, находясь в воздухе, также могут непродолжительное время снабжать корни кислородом. Для роста корней большинства растении оптимальный рН 5-6.

Гормональная регуляция_ роста корня. Для роста корней необходимы низкие (10-11...10-10 М) концентрации ауксина. Увеличение потока ауксина из побега тормозит рост корня в длину, что объясняется и индукцией синтеза этилена. Гиббереллины не влияют на рост корня, а цитокинины в повышенных концентрациях тормозят его. АБК, образуемая корневым чехликом, замедляет рост корня в длину, Верхушка корня тормозит образование боковых корней, поэтому удаление ее стимулирует их образование. По-видимому, это результат действия замедляющих ризогенез цитокининов, образующихся в верхушке корня.

Заложение боковых корней начинается на таком расстоянии от верхушки корня, где обеспечивается определенное соотношение цитокинина и ауксина (активатора ризогенеза), поступающих из стебля. Этилен способствует заложению боковых корней ближе к верхушке корня, а обработка растений им вызывает массовое образование придаточных корней. На плотных почвах механическое сопротивление среды приводит к синтезу в корнях «стрессового» этилена. При этом в зоне растяжения клеток вместо удлинения возникает утолщение, что облегчает раздвигание частиц почвы и последующее удлинение корня. Уменьшение приростов корня может быть связано и с накоплением в клетках ингибиторов фенольной природы и дальнейшей лигнификацией клеточных стенок.

studfiles.net

Особенности роста органов растений

Поиск Лекций

В результате деления, растяжения и дифференцировки клеток возникают ткани и органы. У растений эти процессы начинаются в меристемах.

Верхушечная меристема стебля представляет собой куполообразную массу клеток, в основании которой закладываются зачатки листьев. В ней различают тунику и корпус, а в корпусе – апикальную (центральную), субапикальную (стержневую) и периферическую (органогенную) зоны. В клетках центральной зоны интенсивность деления и скорость синтеза белков меньше, чем в окружающих клетках, которые называются меристемой ожидания, или покоящимся центром. Верхушечная меристема корня в отличие от верхушечной меристемы стебля часто длиннее и не образует боковых органов. Однако она образует не только клетки самого корня, но и клетки корневого чехлика. Между активной меристематической зоной и корневым чехликом тоже имеется покоящийся центр, клетки которого редко делятся и медленнее синтезируют ДНК.

Конус нарастания стебля:

1, 2 – туника; 3 – апикальная, 4 – периферическая,

5 – субапикальная (стержневая) зоны корпуса

Меристематические клетки находятся на эмбриональной фазе. Растягивающиеся клетки составляют зону растяжения корня или стебля. В результате в таких органах, как стебель, корень и лист однодольных растений, можно выделить зону интенсивного роста органа, наличие которой является одним из отличий роста растений от роста животных. В листе двудольных растений деления на зоны нет, среди растягивающихся есть делящиеся клетки, а дифференцировка может совпадать с растяжением.

Другое отличие состоит в том, что у животных в течение жизни происходит лишь увеличение размеров уже заложенного перед рождением органа, а у растений заложение и увеличение размеров органа идет параллельно в течение всего онтогенеза. Онтогенез, или жизненный цикл, – это период времени от образования зиготы до смерти организма.

Существуют различия и в характере роста отдельных органов самого растения. Стебли и корни растут своей верхушкой, в то время как у листьев рост происходит чаще у основания. При этом листья обладают ограниченным ростом, т.е. через какой-то период времени перестают расти. Ограниченный рост характерен и для животных. У стеблей и корней рост неограничен, продолжается в течение всей жизни растения, у деревьев – иногда в течение столетий.

Корреляции. Все органы растительного организма взаимосвязаны, влияют на рост друг друга. Влияние одних частей организма на скорость и характер роста других называют корреляцией. Корреляции могут быть стимулирующими или тормозящими. Например, корень стимулирует рост побега, наличие на стеблевых черенках листьев стимулирует образование у них корней, формирующиеся семена стимулируют рост околоплодника. При коррелятивном торможении один орган угнетает рост другого, при удалении тормозящего органа рост угнетенного усиливается. Например, образование цветков тормозит заложение и рост листьев. Если цветки все время удалять, то побеги могут расти долго. Таким способом однолетнее растение некоторых видов даже можно превратить в многолетнее. Удаление боковых побегов (пасынков) у томата вызывает усиленный рост плодов. У подсолнечника стебель обычно не ветвится, хотя в пазухе каждого листа закладывается почка. Эти почки в течение всей жизни находятся в состоянии покоя (спящие почки). Но если удалить корзинку в период ее формирования, то немедленно спящие почки начинают расти, и развивается ветвистое растение. Если у растения часть плодов, цветков или листьев опадают, тогда оставшиеся органы растут быстрее. Наиболее известным случаем коррелятивного торможения роста является апикальное доминирование. Апикальное доминирование – это торможение роста боковых побегов (или корней) под влиянием верхушки побега (или корня). Если у белокочанной капусты удалить образующийся кочан (верхушечную почку), то на стебле образуется много маленьких кочанов. У средиземноморского дерева хмелеграба в условиях московской зимы отмерзает верхушка главного побега, в результате чего начинают расти боковые почки, растение ветвится и принимает форму куста. Таким образом, нарушение апикального доминирования является причиной превращения одной жизненной формы в другую. Если верхушку главного побега удаляют у сосны или ели, то из верхней пазушной почки возникает побег, растущий вертикально как главный, т.е. плагиотропный побег становится ортотропным.

Итак, тормозящее влияние верхушечной почки на рост боковых почек может быть выражено в разной степени: 1) полное подавление ветвления; 2) замедление роста боковых побегов или корней; 3) подавление вертикального роста боковых побегов (изменяется угол ветвления).

Аналогичное явление наблюдается в развитии корневой системы. Растущая верхушка корня задерживает образование боковых корней в непосредственной близости от себя, поэтому ветвление корней всегда начинается на некотором расстоянии от верхушки. Если удалить кончик корня, сразу начинается усиленное ветвление. Это явление используют в садоводстве и огородничестве: при пересадке рассады у молодых растений удаляют верхушку корня (пикировка), в результате корень ветвится и боковые корни попадают в поверхностные слои почвы, более увлажненные и удобренные. Удаление верхушечной почки главного и боковых побегов после завязывания определенного количества плодов, например у томатов, называют пенсировкой.

Апикальное доминирование широко распространено, оно наблюдается не только у семенных растений, но у мохо- и папоротниковидных.

Изучение корреляций привело ученых к мысли об участии в этих процессах специальных веществ, регулирующих рост и аналогичных гормонам животных.

Корреляции обусловлены не только гормонами, но и передвижением по растению питательных веществ, выполняющих энергетическую и строительную функции. Хотя удаление одних органов может вызвать приток питательных веществ к другим, прямого влияния перераспределения питательных веществ на соотношение роста разных органов нет. Так, когда в колосе оставляли 1-2 колоска, из оставшихся цветков сформировались более щуплые зерновки, чем в контроле. Если пенсировку у томатов проводить очень рано, то оставшиеся плоды оказываются более мелкими, чем в контроле, так как с ростом побегов коррелирует рост корней, а при ранней пенсировке корни остаются недоразвитыми.

Таким образом, в результате корреляций могут меняться скорость и характер роста, расположение органов в пространстве. Корреляции связаны с полярностью.

Полярность. Замечательная особенность семенного растения – наличие у него главной оси, на одном конце которой делящиеся клетки меристемы образуют листья и стебель, а на другом – корень. Ось определяет продольное направление организма. Вдоль этой оси и симметрично по отношению к ней развиваются листья, боковые побеги или корни, имеющие собственные оси полярности. Обычно рост вдоль оси происходит быстрее, чем перпендикулярно к ней, так что образуются удлиненные формы, хотя имеются и исключения. Морфологическую неодинаковость противоположных полюсов (верхушка / основание) оси целого растения или органа назвали полярностью. Полярность оси определяет лучшее расположение органов, выполняющих разные функции по отношению к внешней среде.

Полярность характерна и для животных, и для растений, для целого организма и его органов, для споровых растений и водорослей. Переход от одного полюса к другому постепенен. Например, по мере удаления от верхушки стебля уменьшается его способность к образованию листьев и увеличивается способность к образованию корней. Полярность листа заключается в том, что он состоит из черешка и листовой пластинки. Клубни и плоды – органы, не имеющие полярности, или она у них слабо выражена.

Проявление полярности известно давно и используется в садоводческой практике при вегетативном размножении. Корневой полюс срастается со стеблевым, но два одноименных полюса, соединенные вместе, не срастаются. Следовательно, ткани полярны. Отсюда садоводы сделали важный практический вывод: для хорошего приживления ткани привоя должны быть правильно ориентированы на подвое.

Полярность отдельных клеток многоклеточного организма выражается в плоскости их деления и в различиях между двумя образовавшимися дочерними клетками.

Рекомендуемые страницы:

poisk-ru.ru

Рост и развитие растений

Вопросы:

1.ПОНЯТИЕ ОБ ОНТОГЕНЕЗЕ, РОСТЕ И РАЗВИТИИ РАСТЕНИЙ 3

2.КЛЕТОЧНЫЕ ОСНОВЫ РОСТА И РАЗВИТИЯ 6

3.ФИТОГОРМОНЫ КАК ФАКТОРЫ, РЕГУЛИРУЮЩИЕ РОСТ И РАЗВИТИЕ ЦЕЛОСТНОГО РАСТЕНИЯ 8

3.1.АУКСИНЫ 9

3.2.ГИББЕРЕЛЛИНЫ 11

3.3.ЦИТОКИНИНЫ 13

3.4.АБСЦИЗОВАЯ КИСЛОТА 14

3.5.ЭТИЛЕН 15

3.6.ФЕНОЛЬНЫЕ ИНГИБИТОРЫ 16

3.7.ВЗАИМОДЕЙСТВИЕ ФИТОГОРМОНОВ 18

3.8.ВЛИЯНИЕ ФИТОГОРМОНОВ НА РОСТ И МОРФОГЕНЕЗ РАСТЕНИЙ 19

3.9.ИНАКТИВАЦИЯ ФИТОГОРМОНОВ В РАСТЕНИЯХ 21

3.10. МЕХАНИЗМ ДЕЙСТВИЯ ФИТОГОРМОНОВ 21

3.11.ИСПОЛЬЗОВАНИЕ ФИТОГОРМОНОВ И ФИЗИОЛОГИЧЕСКИ АКТИВНЫХ ВЕЩЕСТВ 22

4.ЛОКАЛИЗАЦИЯ РОСТА У РАСТЕНИЙ 25

5.ОСОБЕННОСТИ РОСТА ОРГАНОВ РАСТЕНИЯ 25

6.ЗАВИСИМОСТЬ РОСТА ОТ ВНУТРЕННИХ ФАКТОРОВ 29

7.РОСТОВЫЕ ЯВЛЕНИЯ 29

8.МЕТОДЫ ИЗМЕРЕНИЯ СКОРОСТИ РОСТА 34

9.ВЛИЯНИЕ ЭКОЛОГИЧЕСКИХ ФАКТОРОВ НА РОСТ 35

9.1.СВЕТ КАК ФАКТОР, РЕГУЛИРУЮЩИЙ РОСТ И РАЗВИТИЕ РАСТЕНИЙ 35

9.2.ВЛИЯНИЕ ТЕМПЕРАТУРЫ НА РОСТ РАСТЕНИЙ 38

9.3.ВЛИЯНИЕ НА РОСТ РАСТЕНИЙ ВЛАЖНОСТИ ПОЧВЫ 39

9.4. ГАЗОВЫЙ СОСТАВ АТМОСФЕРЫ (ВЛИЯНИЕ АЭРАЦИИ) 41

9.5. МИНЕРАЛЬНОЕ ПИТАНИЕ 41

9.6. ВЛИЯНИЕ ХИМИЧЕСКИХ СРЕДСТВ ЗАЩИТЫ РАСТЕНИЙ, ЗАГРЯЗНЕНИЯ ПОЧВЫ И ВОЗДУХА 41

9.7. 42

9.8.ВЛИЯНИЕ ЭЛЕКТРИЧЕСКОГО И МАГНИТНОГО ПОЛЕЙ 43

9.9.ЗАКОН МИНИМУМА И ВЗАИМОДЕЙСТВИЕ ФАКТОРОВ РОСТА 44

10.НЕОБРАТИМЫЕ НАРУШЕНИЯ РОСТА. КАРЛИКОВОСТЬ И ГИГАНТИЗМ 44

11.РИТМЫ ФИЗИОЛОГИЧЕСКИХ ПРОЦЕССОВ 46

12.ДВИЖЕНИЕ РАСТЕНИЙ 48

12.1.ФОТОТРОПИЗМ 48

12.2.ГЕОТРОПИЗМ 50

12.3.ДРУГИЕ ВИДЫ ТРОПИЗМОВ 52

12.4.НАСТИИ 52

13.РАЗВИТИЕ РАСТЕНИЙ 55

13.1. МОРФОЛОГИЧЕСКИЕ, ФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ И БИОХИМИЧЕСКИЕ ПРИЗНАКИ ОБЩИХ ВОЗРАСТНЫХ ИЗМЕНЕНИЙ У РАСТЕНИЙ 55

13.2. ЯРОВИЗАЦИЯ 58

13.3. ФОТОПЕРИОДИЗМ 61

13.4. ФИЗИОЛОГИЯ СТАРЕНИЯ РАСТЕНИЙ 64

14.ЦИКЛИЧЕСКОЕ СТАРЕНИЕ И ОМОЛОЖЕНИЕ РАСТЕНИЙ И ИХ ОРГАНОВ В ОНТОГЕНЕЗЕ 67

15.ПОНЯТИЕ О РОСТЕ ЦЕЛОСТНОГО РАСТЕНИЯ 69

15.1. УПРАВЛЕНИЕ ГЕНЕРАТИВНЫМ РАЗВИТИЕМ И СТАРЕНИЕМ РАСТЕНИЙ 71

15.2. ОСОБЕННОСТИ РОСТА РАСТЕНИЙ В ФИТОЦЕНОЗЕ 75

15.3. РЕГУЛЯЦИЯ РОСТА И ОНТОГЕНЕЗА 76

16.ФИЗИОЛОГИЯ ФОРМИРОВАНИЯ СЕМЯН, ПЛОДОВ И ДРУГИХ ПРОДУКТИВНЫХ ЧАСТЕЙ РАСТЕНИЙ 78

16.1. ФИЗИОЛОГИЯ ЦВЕТЕНИЯ 78

16.2. ФИЗИОЛОГИЯ ОПЫЛЕНИЯ И ОПЛОДОТВОРЕНИЯ 79

16.3. ФОРМИРОВАНИЕ СЕМЯН КАК ЭМБРИОНАЛЬНЫЙ ПЕРИОД ОНТОГЕНЕЗА РАСТЕНИЙ 82

16.4. НАКОПЛЕНИЕ И ПРЕВРАЩЕНИЕ ВЕЩЕСТВ ПРИ ФОРМИРОВАНИИ СЕМЯН 84

16.5. ВЗАИМОДЕЙСТВИЕ ВЕГЕТАТИВНЫХ И РЕПРОДУКТИВНЫХ ОРГАНОВ В ПРОЦЕССЕ ФОРМИРОВАНИЯ СЕМЯН 85

16.6. ПРЕВРАЩЕНИЕ ВЕЩЕСТВ ПРИ СОЗРЕВАНИИ СОЧНЫХ ПЛОДОВ 88

16.7. ПРИЕМЫ НОРМИРОВАНИЯ ПЛОДОНОШЕНИЯ И УСКОРЕНИЯ СОЗРЕВАНИЯ ПЛОДОВ И ОВОЩЕЙ 89

16.8. ВЛИЯНИЕ ВНУТРЕННИХ И ВНЕШНИХ ФАКТОРОВ НА КАЧЕСТВО СЕМЯН 90

17.ФИЗИОЛОГИЯ ПОКОЯ И ПРОРАСТАНИЯ СЕМЯН 92

18.ФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСНОВЫ ХРАНЕНИЯ СЕМЯН, ПЛОДОВ, ОВОЩЕЙ, СОЧНЫХ И ГРУБЫХ КОРМОВ 98

Понятие об онтогенезе, росте и развитии растений

Онтогенез (жизненный цикл), или индивидуальное развитие, — комплекс последовательных и необратимых изменений жизнедеятельности и структуры растений от возникновения из оплодотворенной яйцеклетки, зачаточной или вегетативной почки до естественной смерти. Онтогенез является последовательной реализацией наследственной генетической программы развития организма в конкретных условиях внешней среды.

Для характеристики онтогенеза растений используют термины «рост» и «развитие».

Рост — новообразование цитоплазмы и клеточных структур, приводящее к увеличению числа и размеров клеток, тканей, органов и всего растения в целом (по Д. А. Сабинину, 1963). Рост растений нельзя рассматривать как чисто количественный процесс. Так, появляющиеся побеги, листья качественно отличаются друг от друга. Растения в отличие от животных организмов растут в течение всей жизни, но обычно с некоторыми перерывами (период покоя). Показатели темпов роста - скорость нарастания массы, объема, размеров растения.

Развитие — качественные изменения живых структур, обусловленные прохождением организмом жизненного цикла. Развитие — качественные изменения структуры и функций растения в целом и его отдельных частей — органов, тканей и клеток, возникающие в процессе онтогенеза (по Д. А. Сабинину). Возникновение качественных различий между клетками, тканями и органами получило название диффференцировки.

Формообразование (или морфогенез) у растений включает в себя процессы заложения, роста и развития клеток (цитогенез), тканей (гистогенез) и органов (органоненез).

Процессы роста и развития тесно взаимосвязаны. Однако быстрый рост может сопровождаться медленным развитием и наоборот. Озимые растения при весеннем посеве быстро растут, но не переходят к репродукции. Осенью при пониженных температурах озимые растения растут медленно, но в них проходят процессы развития. Показателем темпов развития служит переход растений к репродукции.

По продолжительности онтогенеза сельскохозяйственные растения делят на

однолетние,
двулетние и
многолетние.

Однолетние растения подразделяют на

эфемеры — растения, онтогенез которых совершается в 3—6 недель;
яровые — растения (зерновые, зернобобовые), вегетационный период которых начинается весной или летом и завершается в это же лето или осенью;

Двулетние растения в первый год жизни образуют вегетативные и зачатки генеративных органов, во второй год проходят цветение и плодоношение.

Многолетние растения (кормовые травы, плодовые и ягодные культуры) имеют продолжительность онтогенеза от 3...10 до нескольких десятков лет.

Однолетние и многие двулетние (морковь, свекла, капуста) растения относятся к группе монокарпических растений или однократно плодоносящих. После плодоношения они погибают.

У поликарпических растений плодоношение повторяется ряд лет (многолетние травы, ягодные кустарники, плодовые деревья). Деление растений на монокарпические и поликарпические условно. Так, в тропических странах хлопчатник, клещевина, томат и другие развиваются как многолетние поликарпические формы, а в умеренных широтах — как однолетние. Пшеница и рожь — однолетние растения, но среди них имеются и многолетние формы.

Периодизация онтогенеза. Онтогенез высших растений классифицируют по-разному. Обычно ВЫДЕЛЯЮТ:

Вегетативный и репродуктивный периоды. В течение вегетативного периода интенсивно накапливается вегетативная масса, усиленно растет корневая система, происходят кущение и ветвление, закладываются органы цветка. Репродуктивный период включает цветение и плодоношение.

Фенологические фазы отличаются четко выраженными морфологическими изменениями растений. Применительно к конкретным культурам фенофазы подробно описаны в растениеводстве, овощеводстве, плодоводстве. Так, у злаков различают следующие фазы: прорастание семян, всходы, появление третьего листа, кущение, выход в трубку, колошение, цветение, фазы молочной, восковой и полной спелости.

Этапы органогенеза растений. 12 этапов органогенеза, отражающих морфофизиологические процессы в онтогенезе растений выделила Ф. М. Куперман (1955) (рис. 1):

на 1—2 этапах происходит дифференциация вегетативных органов,
на III—IV — дифференциация зачаточного соцветия,
на V—VIII — формирование цветков,
на IX — оплодотворение и образование зиготы,
на Х—ХII — рост и формирование семян.

При хорошем обеспечении хлебных злаков водой и азотом на II и III этапах формируется крупный колос с большим количеством колосков. Об окончании яровизации у озимых хлебов можно судить по вытягиванию конуса нарастания и началу дифференциации колосковых бугорков (III этап). Фотопериодическая индукция заканчивается с появлением признаков дифференциации цветков (V этап).

Основные возрастные периоды. Выделяют 5 возрастных периодов (рис. 2):

эмбриональный — образование зиготы;
ювенильный — прорастание зародыша и образование вегетативных органов;
зрелость — появление зачатков цветков, формирование репродуктивных органов;
размножение (плодоношение) — однократное или многократное образование плодов;
старение — преобладание процессов распада и малоактивности структур.

Изучение закономерностей онтогенеза сельскохозяйственных растений — одна из основных задач частной физиологии растений и растениеводства.

studfiles.net

Понятие о росте целостного растения

Рост целостного растения интегрирует рост отдельных частей и органов, проходит в соответствии с его генетической программой роста и развития. Рост растения обеспечивается единством обмена веществ, разнообразными механизмами взаимосвязи органов, тканей и клеток, разнокачественностью осевых (стебли и корни) и метамерных (листья и побеги) органов (Г. Молиш, 1933; Н. П. Кренке, 1940; М. X. Чайлахян, 1954).

Взаимодействие частей растительного организма основано на круговороте воды и минеральных соединений, поступающих из почвы, и органических веществ, синтезируемых в листьях, корнях я других органах растения. Эти взаимодействия обеспечивают рост целостного растения, создают необходимые условия для закладки и формирования репродуктивных органов, семян и плодов. В системах регуляции растения особую роль выполняют верхушки побега и корня — главные доминирующие центры (В. В. Полевой, 1982), а также листовой аппарат — третий доминирующий центр (М. X. Чайлахян, 1988), активно участвующие в синтезе и круговороте трофических и гормональных веществ. Взаимодействие этих трех центров определяет целостность растительного организма в онтогенезе, особенности его фенотипа в конкретных почвенно-климатических и агротехнических условиях.

Формирование зачатков генеративных органов начинается в конусах нарастания в самом раннем возрасте растения (III—IV этапы органогенеза). Морфофизиологические изменения в конусе нарастания тесно связаны с процессами, протекающими в листьях, и наоборот. В одни периоды преобладает влияние листа на конус нарастания (фотопериодизм), в другие — усиливается влияние конуса нарастания (яровизация).

Основной причиной задержки или ускорения роста и дифференциации конусов нарастания побегов, очевидно, является изменение количества и состава поступающих в них питательных веществ и фитогормонов. Эти изменения могут быть результатом снижения метаболизма и роста всего растения, что отмечается при неблагоприятных условиях выращивания, а также результатом корреляционных связей, когда в одни органы метаболиты поступают более интенсивно, чем в другие. Так, в конус нарастания имеющиеся в растении питательные вещества не поступают при посеве весной без яровизации озимых сортов пшеницы, при формировании у ряда растений запасных органов (корнеплод, луковица).

Задержка роста и дифференциации конусов нарастания побегов может происходить на всех этапах органогенеза. Наоборот, рост конуса нарастания может быть ускорен, а рост растения подавлен, что наблюдается при осевой дифференциации почек древесных плодовых растений. Взаимодействие частей — обязательное условие генеративного развития растений (М. X. Чайлахян, 1980). Растущие вегетативные и генеративные органы растений оказывают большое влияние на интенсивность фотосинтеза, скорость поглощения воды и элементов минерального питания, на направление и скорость передвижения пластических веществ в организме.

Распускающиеся почки растений являются акцепторами ассимилятов, поступающих из зрелых фотосинтезирующих листьев, ауксина, цитокининов и гиббереллинов. Когда молодой лист достигает примерно 1 /^ своего конечного размера, он превращается в донора ассимилятов. В пределах растения развивающиеся и ранее образовавшиеся органы конкурируют за свет, регуляторы роста, питательные вещества, воду.

Клеткам меристем свойственны активно работающие Н+-насосы и, следовательно, аттрагирующая сила. При этом основная почка главного побега, имея высокую концентрацию ИУК, создает наибольшую аттрагирующую силу и перехватывает питательные вещества, цитокинин у боковых (пазушных) почек. Подобный же механизм, возможно, определяет торможение роста пазушных почек листьями в период их собственного роста.

В природе встречаются различные сочетания процессов вегетативного роста и репродуктивного развития. У семенных растений генеративное развитие обычно задерживает рост. Так, озимые пшеницы при весеннем посеве сильно кустятся, образую г большую массу, но не формируют стеблей. Прошедшие яровизацию растения тех же сортов, наоборот, имеют ограниченное кущение, цветут и образуют зерно.

Растения длинного дня (горчица, люпин и др.) в условиях длинного дня интенсивно растут и рано зацветают, а при коротком дне растут медленно и поздно зацветают. Растения короткого дня (конопля, соя и др.) в условиях длинного дня интенсивно растут, но не цветут, а в условиях короткого дня растут медленно и рано зацветают. У поликарпических многолетних травянистых и древесных растений генеративное развитие не останавливает рост, который продолжается благодаря наличию не только плодовых, но и вегетативных почек.

Вегетативный рост также задерживает генеративное развитие. Так, избыточное азотное питание, стимулируя вегетативный рост многих растений, задерживает образование цветков и плодов. Наоборот, изменения условий питания, ограничение роста плодовых прививками на слабых подвоях, обрезкой стимулирует цветение и плодоношение растений. Усиленный рост ботвы задерживает развитие клубней картофеля, топинамбура, корнеплодов свеклы, брюквы, турнепса. Усиленный рост листьев у луковичных растений ослабляет формирование луковиц, а быстрое образование и усиленный рост луковиц снижают облиственность растений.

Одна из важнейших задач агротехники — обеспечение в посевах наиболее рационального распределения по вегетативным г генеративным органам растений фотоассимилятов и метаболитов. Накопленные факты свидетельствуют о сложной взаимосвязи между вегетативными частями растения и формирующимися семенами (К. Е. Овчаров, 1976). Условия, подавляющие синтетическую деятельность вегетативных органов, нарушают метаболические процессы в семенах, снижают их урожай и качество. Наоборот, условия, снижающие метаболизм формирующихся семян, нарушают нормальный ход синтетических процессов в листьях и других частях растения.

В опытах у растений пшеницы через две недели после цветения удаляли колосья. Уже через несколько часов интенсивность фотосинтеза снизилась на 50 %, ослабилось дыхание. У контрольных растений 45 % ассимилятов поступало в колосья, 11 — в корни и молодые побеги и 28 % оставалось в листьях. При удалении же колосьев большая часть ассимилятов оставалась в листьях, что вызвало депрессию фотосинтеза (Р. Кинг, И. Вардлав, Л. Эванс, 1967). Удаление початков у кукурузы снижало интенсивность фотосинтеза растении на 25—34 %. Следует особо подчеркнуть, что удаление у озимой пшеницы листьев верхнего яруса на VIII этапе органогенеза почти на треть уменьшало накопление растениями общей сухой массы, в том числе на 18 % массы зерна и на 38 % соломы (В. С. Шевелуха, 1980).

Продукты фотосинтеза (метка С 1402)' образующиеся в каждом листе пшеницы, по-разному используются в онтогенезе растения. Так, основная часть фотоассимилятов нижнего листа перемещается в корни и в меньшей степени - в боковые побеги, из третьего листа ассимиляты поступали в равном количестве в корни и стебли, четвертый лист обеспечивал главным образом стебли и в меньшей степени корни, пятый лист снабжал ассимилятами преимущественно главный побег, из верхнего (шестого) листа основная часть продуктов фотосинтеза поступала в колос и главный побег. В фазе колошения пшеницы и созревания зерна интенсивность фотосинтеза верхнего листа была намного выше, чем второго или третьего листа (Равсон, Хофстра, 1969). Верхний (флаговый) лист пшеницы снабжает ассимилятами в пределах колоса преимущественно зерновки, из второго сверху листа ассимиляты в относительно большем количестве направляются в колосковые и цветковые чешуи (И. А. Тарчевский и др., 1973). Высокопродуктивные сорта пшеницы характеризуются повышенной аттрагирующей способностью в расчете на одну зерновку колоса и на весь колос. Это коррелирует с повышенным содержанием ауксинов во флаговом листе и зерновках колоса (С. В. Бирюков, 1991).

studfiles.net

Типы роста органов растения

Характерной чертой ростовых процессов растительных организмов является их локализация в определенных тканях — меристемах. Меристемы различны по расположению в отдельных органах. Апикальные, или верхушечные, меристемы расположены в окончаниях (верхушках) стебля и корня. Вставочные, или интеркалярные, меристемы характерны для стебля (рост междоузлий у злаков) и для некоторых листьев. Латеральные меристемы обеспечивают рост стебля в толщину (камбий, феллоген).

Клетки меристемы делятся; дочерние клетки достигают размеров материнской и снова делятся. Однако размер и объем меристем остаются постоянными. Это связано с тем, что большинство меристематических клеток через несколько делений (4—5) переходят к росту растяжением. Однако есть инициальные клетки, которые делятся в течение всей жизни органа. Показано также, что апикальные меристемы корня и стебля состоят из двух типов клеток, резко отличающихся по функциям и по способности к делению. Меристематические клетки, расположенные на самом верху стебля или корня, не прекращают делиться в течение всего периода роста. Эту зону меристематических клеток называют покоящимся центром (для корня) или меристемой ожидания (для стебля). Более длительная способность к делению является следствием меньшей частоты делений и большей длительности интерфазы. Одновременно данные клетки характеризуются и большей длительностью митотического цикла. Вместе с тем эти клетки более устойчивы к неблагоприятным воздействиям. Так, в них реже возникают хромосомные аберрации, что очень важно для сохранения жизнеспособности организма (В.Б. Иванов). Клетки меристемы ожидания стебля менее дифференцированы, что облегчает их последующую дифференциацию и имеет значение при переходе к образованию генеративных органов. Уже на первой фазе роста — фазе деления — клетки, находящиеся в нижней части меристемы, начинают дифференцироваться. В них постепенно накапливаются физиологические, а затем и морфологические различия. Эти различия обусловлены местоположением клетки, взаимодействием ее с другими клетками, а также той генетической программой, которая в нее вложена.

Вопрос о причинах дифференциации клеток — один из наиболее сложных вопросов физиологии. Все клетки данного организма обладают одинаковым геномом, а следовательно, все клетки должны обладать и одинаковыми потенциальными возможностями (тотипотентностью). Тотипотентность проявляется в способности дифференцированных растительных клеток превращаться в эмбриональные (дедифференцированные) и при определенных условиях давать начало целому организму. В частности, тотипотентность клеток проявляется в широко распространенной способности растительного организма к восстановлению утраченных частей — регенерации. Хорошо известным примером регенерации является образование придаточных корней при черенковании растений. Черенками называется любая часть растения, стебля, корня, листа, которая, будучи отделена; способна дать новую особь. После отделения черенка клетки, прилегающие к поверхности среза, начинают усиленно делиться и образуется наплыв, или каллюс. Вначале каллюс — это недифференцированная ткань, а затем в ней обособляются проводящие элементы и закладываются корневые зачатки, из которых развиваются придаточные корни. Однако наиболее ярко тотипотентность клеток проявляется при культуре изолированных тканей.

fizrast.ru

Понятие о росте целостного растения

studfiles.net

Лекарственные растения и травы

Понятие о росте целостного растения. Органы обеспечивающие рост растений

Локализация роста у растений

Особенности роста органов растения

Особенности роста органов растений

Рост и развитие растений

Понятие об онтогенезе, росте и развитии растений

Понятие о росте целостного растения

Типы роста органов растения

Понятие о росте целостного растения