Лекарственные растения и травы

Меню сайта

Восстановление нитратов растениями. Восстановление нитрата осуществляется растениями


Растения восстановление нитрата - Справочник химика 21

    Энзимология денитрифицирующих бактерий изучена еще недостаточно полно, однако можно думать, что восстановление нитрата происходит ступенчато [уравнение (10-36)]1 [12, 124]. Все этн бактерии могут восстанавливать нитрит и нитрат, а некоторые и НгО. Другие же при определенных условиях образуют ЫгО. Уравнение (10-36) может также служить иллюстрацией ассимилирующего восстановления нитрата или нитрита в Nh4, которое является почти универсальным процессом для бактерий, грибов и зеленых растений. Восстановление нитрата может [c.431]     Второй путь усвоения азота осуществляется растениями, которые поглощают его в виде нитратов, т.е. в связанном виде — из почвы, где они образуются различными способами либо это результат окисления аммиака, выделяющегося при разложении органических веществ либо это соли азотной кислоты (селитры), содержащиеся в некоторых минералах либо это окислы азота, образующиеся в результате атмосферных процессов. Восстановление нитратов до аммиака протекает в два этапа сначала под действием нитрат-редуктазы образуются нитриты, которые на втором этапе нитрит-редуктазой восстанавливаются до аммиака (схема 4.3.1). [c.79]

    Молибден. В растениях Мо участвует в восстановлении нитратов до аммиака при синтезе аминокислот и белковых веществ. Молибден входит в фермент нитратредуктазу, активирующую этот процесс. Молибден имеет важное значение для жизнедеятельности клубеньковых бактерий в отсутствие его они не фиксируют атмосферный азот. Положительное действие он чаще всего оказывает также на цветную капусту. Молибдена в сухом веществе очень мало — 0,1—1,3 мг на 1 кг его больше в растениях семейства бобовых. [c.313]

    Количество энергии, выделяемой при реакциях, протекаю- щих в живых организмах и осуществляемых в химических ла-Г бораториях совершенно одинаково. Так, при сжигании 1 грамм->3 молекулы глюкозы на воздухе выделяется 686 ккал столько же энергии выделяется и при окислении глюкозы до СОг и НгО в живых организмах. Точно так же термодинамически равное количество энергии необходимо затратить, например, для восстановления нитратов до аммиака в растениях или в химической лаборатории, или для синтеза различных органических соединений на заводах, или в тканях живых организмов. [c.17]

    Мы видели, что для восстановления нитратов необходимы металлы — молибден, медь, железо, магний и марганец. При недостатке этих элементов редукция нитратов резко замедляется, что влечет за собой их накопление в тканях растений и ослабление синтеза органических соединений азота. Особое значение в процессе восстановления нитратов придается молибдену. В ряде почв имеется недостаточное количество этого элемента, или он содержится в недоступной для растений форме. Поэтому для усиления процессов восстановления нитратов, а следо- [c.239]

    Если растения содер сат достаточное количество углеводов, то нитраты восстанавливаются до аммиака еще в корнях, поглощающих нитратный азот. Процесс ферментативного восстановления нитратов, происходящий в растении благодаря окислению углеводов, идет по следующей схеме  [c.183]

    Все эти соображения привели меня к выводу, что формальдоксим и формамид являются первыми четвертичными членами восстановления нитратов в растениях. [c.11]

    Восстановление нитрата растениями и микроорганизмами служит двум целям с одной стороны, из нитрата образуется аммиак, который используется в реакциях синтеза, с другой — нитрат служит конечным акцептором электронов. В последнем случае продуктом восстановления может быть N25 NgO или N0 — в зависимости от вида организма, у которого такое восстановление наблюдается. Эти вещества уже более не вовлекаются в метаболизм клетки, и, следовательно, ассимиляции нитрата при этом не происходит. [c.423]

    В мире живых существ можно встретить почти все возможные переходы между дыхательным и ассимиляционным типом восстановления нитратов. Ранее мы уже рассматривали в качестве типичной ассимиляционной редуктазы НАД-Нг-специфичную нитратредуктазу высших растений, представляющую собой молибденсодержащий флавопротеид. Однако даже для этого фермента был описан пример [31] — речь идет о семядолях сои, когда в анаэробных условиях молибденсодержащий флавопротеид функционирует как дыхательная , а вернее, как бродильная , редуктаза. [c.282]

    Нитратная форма служит основным источником азотного питания растительности в силу своей подвижности, несмотря на необходимость траты дополнительной энергии, связанной с восстановлением нитрата растением. [c.9]

    Снижение содержания углеводов при внесении повышенных доз азотных удобрений объясняется тем, что на многих этапах азотного обмена (при восстановлении нитратов до аммиака, биосинтезе аминокислот из аммиака, биосинтезе амидов, азотистых оснований, нуклеиновых кислот, белков и других азотистых соединений) растение затрачивает большое количество энергии, которую оно получает в процессе окисления углеводов. Углеродный скелет образующихся азотистых соединений также строится за счет углеводов или продуктов их превращений. Поэтому при интенсивном биосинтезе азотистых соединений содержание углеводов (или жиров) в растениях понижается. [c.387]

    По мере увеличения длительности пребывания растений на питательной смеси с меченым аммиачным азотом процент эндогенного, так же как и экзогенного, аммиака все время возрастает. Вследствие этого при недостатке калия накопление аммиака в растениях достигает таких концентраций, которые уже вызывают явный токсический эффект и в предельном случае — гибель растений от аммиачного отравления. Недостаток калия вызывает снижение интенсивности синтеза и обновления белка также и при нитратном источнике азота. Так, количество обновленного белка при экспозиции растений овса на меченном изотопом N 5 нитратном азоте в течение 48 часов при недостатке и норме калия составляло соответственно 41 и 30%. Но так как концентрация аммиака в растениях при нитратном источнике азота весьма мала вследствие постепенного восстановления нитратов, то в этом случае недостаток калия хотя и сказывается отрицательно на росте растений, но не вызывает таких катастрофических последствий, как это могло бы быть при аммиачном источнике азота. [c.154]

    Изучая интенсивность восстановления нитратов при различных условиях питания растений, мы установили, что восстановление нитратов происходит более энергично в момент.их поступления в растение и неизмеримо слабее тогда, когда нитраты уже более йли менее продолжительное время находились в тканях растений. Это удалось показать таким образом растения до экспозиции их на N 5 выращивались в водных культурах на нитратном (немеченом) источнике азота, и в этих условиях в тканях растений накапливались в значительных количествах нитраты. Затем растения переносились на питательный раствор, азот в котором был представлен меченным по N азотнокислым кальцием. Одновременно на такой же раствор переносились и растения, которым до этого давался не нитратный, а аммиачный азот. [c.240]

    В растениях, предварительно выращенных на немеченом нитратном источнике азота, при последующей экспозиции на происходило разбавление вновь поступивших меченых нитратов ранее поступившими (старыми) немечеными нитратами. В силу этого разбавления обогащение изотопом Ы фракции нитратного азота в этих вариантах опыта было в несколько раз ниже, чем для нитратной фракции, выделенной из растений, получавших до экспозиции на М аммонийный азот. Если бы вновь поступившие ( новые ) и ранее поступившие ( старые ) нитраты с одинаковой интенсивностью подвергались дальнейшим превращениям в растении, то продукты восстановления нитратов — аммиак и аминокислоты — имели бы соот- [c.240]

    Так как важнейшая функция молибдена в растениях — участие в процессе восстановления нитрат-ионов, то при недостатке молибдена в растениях появляются симптомы азотной недостаточности. [c.545]

    Из всех этих соображений вытекает, что проблема восстановления нитратов в растениях сводится к действию формальдегида па азотную кислоту. В чем же заключается это действие  [c.11]

    Известно, что азот, входящий в состав азотистых соединений, образующихся в растениях, происходит в значительной степени, если не полностью, из азотнокислых солей почвы, восстанавливающихся в растительном организме. Это восстановление нитратов — одно из самых интересных явлений в химии растений. Оно интересно для физиолога, так как его непосредственным следствием является образование белковых веществ, существование которых есть необходимое условие всякого жизненного процесса. Оно интересно также и для химика, так как им обусловливаются синтезы, которые до настоящего времени не удается осуществить в лаборатории. Но несмотря на все значение этой проблемы, она до сих пор еще не получила сколько-нибудь удовлетворительного решения. [c.196]

    Внимательное изучение условий, в которых протекает восстановление нитратов в растениях, привело меня к некоторым выводам, касающимся химического механизма этого явления. В течение долгого времени мне не удавалось подтвердить эти выводы соответственными опытами результаты, которые я получал, были недостаточно резко отрицательными, для того чтобы опровергнуть мои выводы, ио, с другой стороны, они и не подтверждали их с достаточной определенностью. Лишь в самое последнее время мне удалось найти метод, дающий вполне убедительные доказательства правильности моей гипотезы. [c.196]

    Прежде чем перейти к изложению этой гипотезы и к описанию опытов, поставленных для ее подтверждения, я считаю полезным кратко пересмотреть главнейшие гипотезы, относящиеся к химизму восстановления нитратов и образования азотистых соединений в растениях, и дать, таким образом, обзор современного состояния наших знаний по этому существеннейшему вопросу химии растений, [c.196]

    Гипотеза Готье, изложенная им в его Биологической химии дает полную картину синтеза белковых веществ в растениях, основанного иа азотнокислых солях почвы. Согласно этому автору, синильная кислота является первым продуктом восстановления нитратов в растениях. Он [c.196]

    Гипотеза, предложенная О. Левом для объяснения механизма восстановления нитратов и образования белков в растениях, вытекает из другой, более общей гипотезы, высказанной этим автором около двадцати лет том г назад. Я вынужден поэтому изложить здесь взгляды О. Лева в целом эти взгляды бесспорно отмечены определенной оригинальностью, но носят, как выразился физиолог Бауман, несколько авантюристический характер . [c.198]

    Суспензии хлоропластов, способные восстанавливать на свету хиноны и окисное железо (реакции Хилла и Варбурга), не восстанавливают фотохимически нитраты. 2. Зеленые листья, богатые углеводами, слабо восстанавливают нитраты в темноте, несколько сильнее на свету в атмосфере ез СО2 и сильно на свету в атмосфере с СО. Таким образом можно считать, что восстановление нитратов осуществляется активными продуктами первичного восстановления СО2 (коассимиляция СО2 и N63). 3. Такая же зависимость установлена для синтеза белков. 4. Качество света (красный и синий) не влияет на скорость восстановления нитратов, но синий свет благоприятствует относительно более интенсивному синтезу белков. Это заставляет предполагать наличие не только основной первичной, но и вторичных фотохимических реакций, определяющих ход поздних стадий образования прямых продуктов фотосинтеза, к которым надо отнести и часть белков, а также и некоторые другие соединения. Таким образом результаты работы фотосинтетического аппарата растений многообразны и зависят от условий питания, освещения и физиологического состояния растений. (Прим. ред.) [c.548]

    Нитратредуктаза — фермент, катализирующий первый этап восстановления нитратов до аммиака в растениях (восстановление нитратов до нитритов), относится к группе оксидоредуктаз. Нитратредуктаза — металлофла-вопротеид, активной группировкой которого является молибден. [c.135]

    Третий этап — восстановление нитратов растениями и многими микроорганизмами вновь до аммиака при помощи фермента нитроредуктазы. [c.396]

    В природе имеются значительные запасы азота. Во-первых, большие количества азота входят в состав населяюш,их землю организмов, главным образом растений. При отмирании этих организмов азот попадает в почву и водоемы и подвергается воздействию микроорганизмов. Сначала аммонифицирующие микроорганизмы превращают органический азот в минеральный, доступный растениям. Далее нитрифицирующие бактерии окисляют аммиак до азотной кислоты, переводя таким образом азот в еще более доступную для растений форму. Параллельно происходит процесс восстановления нитратов до молекулярного азота. Этот процесс осуществляется денитрифицирующими бакте-териями и ведет к переходу азота в атмосферу и обеднению почвы. Фиксация атмосферного азота клубеньковыми и свободноживущи-ми азотфиксирующими бактериями вновь обогащает почву связанным азотом. [c.147]

    Большинство растений усваивают нитраты легче, чем аммиак,— возможно, из-за токсичности последнего В некоторых случаях образование ферментов, участвующих в усвоении нитратов, индуцируется самим присутствием нитратов. Восстановление нитратов до аммиака показано на бесклеточных экстрактах, и отдельные реакции этого процесса были изучены в институте Мак-Коллум — Пратта в США и в Лонг-Аштонской лаборатории в Англии. [c.397]

    Известно, что нитраты довольно быстро восстанавливаются в растениях, и иногда их восстановление заканчивается в корневой системе. Накопление повыщенного количества нитратов в надземных органах растений бывает сравнительно редко, лишь при неблагоприятных условиях выращивания растений или при избыточных дозах нитратных удобрений. Для восстановления нитратов необходимы фосфор, магний, молибден и другие элементы. При недостаточном питании растений этими элементами нитраты восстанавливаются очень медленно, и они накапливаются в надземных органах. Накопление нитратов в растениях может происходить при внесении избыточных доз нитратных удобрений. Интенсивность восстановления нитратов тесно связана с двумя основными процессами, в результате которых выделяется энергия,— дыханием и фотосинтезом. Если растения обеспечены достаточным количеством углеводов, нитраты восстанавливаются в основном в корневой системе при участии НАД Из или НАДФ Нг, образующихся при распаде углеводов через цикл ди- и трикарбоновых кислот. Если же интенсивность фотосинтеза ослаблена и растения испытывают некоторый недостаток углеводов, часть нитратов не успевает восстановиться в корнях и поступает в надземные органы, где восстанавливается при участии никотинамид-аденин-динуклеотидов, образующихся при фотосинтезе. Нитраты могут восстанавливаться и в темноте, но на свету и при наличии фотосинтеза этот процесс значительно усиливается. [c.239]

    Заканчивая рассмотрение аминокислотного обмена, следует сказать, что обычно в растениях в свободном состоянии содержится 20—30 различных аминокислот, которые подвергаются непрерывным превращениям используются для синтеза белков, нуклеиновых кислот, алкалоидов и других азотистых веществ, превращаются в безазотистые соединения — органические кислоты, углеводы, жиры. Содержание аминокислот в растениях может резко меняться в зависимости от возраста растений, от ряда внешних условий (температуры, длины дня, увлажнения и т. д.), а также от питания. При этом изменяется ке только концентрация, но и качественный состав аминокислот. Различные внешние воздействия, нарушая течение азотного обмена, часто направляют его по другим путям, что приводит к уменьшению или даже к исчезновению ряда аминокислот, характерных для данного растения, или, наоборот, к повышенпю общего содержания аминокислот, или появлению ряда нехарактерных продуктов азотного обмена. При обычных условиях выращивания количество свободных аминокислот с возрастом растений понижается. В вегетативных органах растений свободных аминокислот обычно больше, чем в репродуктивных, в то время как для белков наблюдается обратная зависимость. При различных условиях минерального питания содержание индивидуальных аминокислот в растениях и соотношение между ими могут быть резко различными. Увеличение общего количества свободных аминокислот в растениях и усиленное накопление отдельных аминокислот наблюдается при пониженном питании растений калием, фосфором, серой, кальцием и магнием, а также при недостатке ряда микроэлементов цинка, меди, марганца, железа. Увеличение содержания аминокислот наблюдалось также при лучших условиях азотного питания. При недостатке молибдена количество свободных аминокислот и амидов в растениях уменьшалось вследствие ослабления восстановления нитратов. В настоящее время проводятся широкие исследования [c.264]

    Между надземной частью и корневой системой растения происходит постоянный обмен веществ. Обе синтетические лаборатории — лист и корень — взаимно зависят от работы друг друга, используют полуфабрикаты , образовавшиеся в каждом из них, для продолжения синтеза. Естественно поэтому ожидать положительного в,лияния света на процессы, идущие в корнях, чта и подтверждается многочисленными исследованиями. Конечно, здесь имеется в виду не освещение корневых систем, а действие света на надземную часть растений. Уже давно опытами на кафедре агрохимии сельскохозяйственной академии имени К. А. Тимирязева было убедительно констатировано большее увеличение урожая в водных культурах кукурузы и овса под влиянием усиления освещения на фоне нитратного питания на поступление нитратного азота в растения свет влиял резче, чем на поглощение аммиачного азота. После классических исследований Д. Н. Прянишникова, показавшего необходимость предварительного восстановления нитратного азота до аммонийного, прежде чем он войдет в продукты синтеза, напрашивается и объяснение лучшего потребления нитратов на свету. Его энергия затрачивается на восстановление нитратов. В дальнейшем исследованиями Института физиологии растений также исчерпывающе доказано в опытах с подсолнечником в почвенных культурах, что свет влияет не только на подачу растением пасоки (минимум в интервале [c.76]

    Показано, что система восстановительной ассимиляции нитрата в водорослях и высших растениях состоит из двух различных ферментов, которые участвуют в восстановлении нитрата последовательно до нитрита и аммиака. Флавомолибдопротеин НАДН-нитратредуктаза катализирует восстановление нитрата до нитрита, а железо-серный белок ферредоксин-нитритредуктаза катализирует восстановление нитрита до аммиака. [c.289]

    Вопросу восстановления нитратов в листьях зеленых растений посвящен ряд работ советских исследователей—Д. М. Михлина и [c.547]

    Растения, растущие на нитрате, обладают повышенной потребностью в молибдене, причем известно, что этот элемент является важным компонентом нитратредуктазной системы растений [24]. Таким образом, все ириведенные данные в совокупности достаточно убедительно свидетельствуют в пользу того, что первая стадия восстановления нитратов до аммиака включает нитратредуктазную систему. [c.281]

    Редуктазная система у Е. соИ сложнее, чем у высших растений. Этот микроорганизм является факультативным анаэробом. Следовательно, он должен обладать системой, которая способна восстанавливать нитрат в присутствии Ог по ассимиляционному пути, осуществлять ферментативное анаэробное превращение нитрата, не связанное с их ассимиляцией, в тех случаях, когда нитраты служат единственным доступным акцептором электронов, и, наконец, катализировать анаэробное восстановление нитрата при ассимиляции. [c.285]

    На рис. 108 прямоугольник Л S D охватывает окислительно-восстановительные условия, характерные для большинства почв нашей страны. Прямая RS ограничивает область нормального снабжения культурных растений марганцем, прямая KL — область нормального обеспечения железом. Проведенная примерно на уровне значений еА = 340 л в линия МЛ/ отделяет область усиленной денитрификации, т. е. область, в которой идут микробиологические процессы восстановления нитратов до нитритов и свободного азота. Наиболее благоприятные условия для питания высших растений марганцем и железом определяются заштрихованной площадью, а с учетом денитрификационных процессов—площадью с двойной штриховкой. [c.315]

    М. К. Домонтович и А. И. Грошенков (1929) констатировали более сильное увеличение урожая в водных культурах кукурузы и овса под влиянием освещения на фоне нитратного питания на поступление нитратного азота в растения свет влиял резче, чем на поглощение аммиачного азота. После классических исследований Д. Н. Прянишникова, показавшего необходимость предварительного восстановления нитратного азота до аммонийного, прежде чем он войдет в продукты синтеза, напрашивается и объяснение лучшего потребления нитратов на свету. Его энергия затрачивается на восстановление нитратов. [c.71]

    Исходя из теоретических соображений, можно было бы ожидать что внесение аммиачных форм азотных удобрений должно было оказать влияние не только на кислотность почв, но и на условия фосфатного питания растений. В наших прежних исследованиях было установлено, что потребность растений в фосфоре при аммиачном источнике азота в условиях песчаных или водных культур сказывается значительно слабее, чем при нитратном питации растений [7]. Этот факт находит свое объяснение в том, что фосфор, помимо других жизненных функций, оказывает влияние на восстановление нитратов в растениях, поэтому при нитратном питании фосфор необходим растениям в большем количестве, чем при аммиачном питании. [c.68]

    Нитраты так же быстро, как и аммиак, поступают в растение, но только некоторая часть поступивших нитратов сразу восстанавливается до а.ммиака. Большая же часть поступивших нитратов сравнительно длительное время остается в непереработанном виде в тканях растений. При этом оказалось что вновь поступающие нитраты подвергаются восстановлению значительно быстрее, чем старые , ранее поступившие нитраты, которые претерпевают какие-то изменения, приводящие к снижению их метаболической активности. Несмотря на это, скорость восстановления нитратов вполне достаточна для обеспечения синтеза аминокислот на необходимом уровне. [c.241]

    Процессы восстановления нитрата широко распространены в живой природе. Это прежде всего ассимиляция нитрата NO3 Nh4. В форме аммиака (аммония) азот встраивается в органические молекулы. Такая ассимиляционная нитратредукция известна у растений, грибов, бактерий и происходит с помощью молибденсодержащей цитоплазматической нитратредуктазы и сложной гем-содержащей железосерной нитритредуктазы. Иные восстановитель- [c.134]

    Не входя В критику всех гипотез Лева, я считаю необходимым сделать несколько замечани относительно тех из них, которые относятся к механизму восстановления нитратов и образования азотистых соедине ний В растениях. [c.201]

chem21.info

Восстановление нитратов растениями | Биология. Реферат, доклад, сообщение, краткое содержание, лекция, шпаргалка, конспект, ГДЗ, тест

Раздел:

Минеральное питание растений

Нитраты представляют собой окис­ленную форму азота и должны быть восстановлены растением до Nh3 для того, чтобы войти в состав аминокислот и белка. Процесс восстановления нитратов идет главным образом в зеленых листьях; частично он происходит н в корневой системе. Доказано, что восстановление нитратов идет в темноте за счет энергии дыхания. Однако давно уже существует убеждение, что нит­раты восстанавливаются в зеленом листе за счет солнечной энергии. Пря­мых доказательств этого до сего времени не получено, но есть целый ряд опытов, говорящих за возможность подобного восстановления. Установлено, что хлоропласты отличаются высокой восстановительной способностью. Так, например, было доказано восстановление ортодинитрибензола хлоропластами на свету и отсутствие этого восстановления в темноте. Все это делает весьма вероятным возможность использования растением даровой солнечной энергии для восстановления нитратов.

Таким образом, можно считать, что восстановление нитратов идет двумя путями: Материал с сайта http://worldofschool.ru

  1. восстановление за счет химической энергии;
  2. фотохимическое восстановление в хлоропластах.

Восстановление нитратов идет этапами, сначала до группы NO2, а за­тем до группы Nh4 и Nh3. Восстановленные нитраты или непосредственно поглощенная аммонийная группа, соединяясь с углеводами, образуют ами­нокислоты и дальше, белки. В минеральной форме азот в растениях в боль­ших количествах не остается, а если он и не идет непосредственно на синтез белков, то откладывается в запас в форме аспарагина у большинства растений, или близкого к нему вещества глютамина у растений из се­мейства гвоздичных, или, наконец, в форме мочевины, как это имеет место у ряда грибов, например у дождевиков. Способность зеленого расте­ния строить аспарагин из углеводов и аммиака была доказана Д. Н. Пря­нишниковым, а для мочевины у дождевиков — Н. Н. Ивановым. Таковы в общих чертах условия поступления и превращения азота у высших и низ­ших растений. Высшие растения усваивают минеральные формы азота, а ряд низших растений и паразитические формы из высших растений усваивают органический азот. Дальнейшее изучение вопроса показало, что существуют некоторые группы растений, которые обладают способностью усваивать и молекулярный азот. К таким растениям в первую очередь отно­сятся виды семейства мотыльковых растений, усваивающие атмосферный азот в симбиозе с бактериями.

worldofschool.ru

Особенности нитратного и аммонийного питания растений

Академиком Л. Н. Пря­нишниковым (1955) и его сотрудниками была установлена равноценность этих источников N и изучены условия эффек­тивного использования его высшими растениями.

Одним из важнейших факторов, определяющих поглощение растениями неорганических форм N, является реакция пита­тельной среды. В слабокислая среде, при рН 5, лучше поглоща­ются нитраты. Наоборот, в нейтральной среде, при рН 7, пре­имущество имеет аммоний. Для усвоения аммония большое зна­чение имеет и наличие в среде достаточного количества ионов Ca.

Аммоний сразу после поглощения метаболизируется в корнях, превращаясь в N аминокислот и амидов. Концент­рация аммония в тканях и пасоке обычно очень низкая. Поэтому аммонийная форма N эффективна только при условии высо­кой фотосинтетической активности или достаточного количества запасных углеводов. При недостатке органических кислот Nh4 не успевает связываться и может быть токсичным.

С-х культуры по способности асси­милировать аммиачный N можно разделить на группы. Основой классификации служит соотношение между углеводами и белками в семени (С:N). Наи­более успешно питание аммиачным N идет у растений, у которых углеводы значительно преобладают над белками, например злаки, у которых отношение С:N примерно 6:1. Находясь в темноте, проростки злаков легко усваивают ам­миак до тех пор, пока углеводные запасы семени не истощены. Проростки люпина, имеющие соотношение С:N, равное 0.6-1, не способны ассимилировать аммиак в темноте.

Нитраты либо запасаются в вакуолях кле­ток корня, либо подаются с пасокой в надземную систему и включаются в органические соединения (как в корнях, так и в листьях). Метаболизация нитратов начинается с их ВОССТАНОВЛЕНИЯ до аммония. На сколько аммонийное питание энергетически более выгодно, чем нитратное? Термодинамические расчеты показали, что у райграса затраты энергии на транспорт из среды в корень и усвоение NO3- только на 8 % выше, чем на ис­пользование Nh4+. Аммоний к тому же должен усваиваться сразу и требует активного притока в корни углеводов и достаточ­ной аэрации.

Наличие одновременно обеих форм минерального N приводит к увеличению урожая хлебных злаков - экономия энергии за счет эффектив­ного распределения нагрузки между корнями и листьями при усвоении аммония и нитратов.

На поглощение растениями нитратов и аммония существенно влияет температура среды. При пониженной температуре больше поглощается аммония, чем нитрата, увеличивается мета­болическая нагрузка корней по ассимиляции N. Неустойчивым к низкой температуре этапом N-го обмена явля­ется загрузка ксилемы N истыми соединениями, особенно нит­ратами - ЗАМЕДЛЕНИЕ их ОТТОКА приводит к снижению их поглощения.

Таким образом, использование разных форм минерального N зависит от

  1. рН и ионного состава среды,

  2. наличия достаточного пула орга­нических кислот, способных связывать аммиак,

  3. температуры и др.

Эти факторы необходимо учитывать при разработке мероприятий по повышению эффективности применения N ных удобрений.

    1. Ассимиляция нитратного азота

Так как N входит в состав органических соединений в вос­становленной форме включение нитратов в обмен ве­ществ начинается с их восстановления. Оно может осущест­вляться как в корнях, так и в листьях. Относительная доля участия этих органов в первичной ассимиляции нитратов является видо­вым признаком. В связи с этим выделяют три основные группы растений:

1.Растения, практически полностью восстанавливающие нитраты в корнях и транспортирующие N к листьям в органичес­кой форме. К этой группе относятся горох, люпин, черника, многие древесные растения.

2.Растения, практически не проявляющие нитратредуктазной активности в корнях и ассимилирующие подаваемые с пасокой нитраты в листьях. Это бурачкик, дурнишник, сахарная свекла, хлопчатник.

3. Растения, способные восстанавливать нитраты как в корнях, так и в листьях. Это наиболее многочисленная группа, включаю­щая хлебные злаки, кукурузу, фасоль, сорго, овощные культуры. У них, как правило, восстановление нитратов активнее протекает в листьях, однако участие разных органов зависит от концент­рации нитратов, концент­рации и интенсивности поглощения аммония и K, уровня освещенности, температуры и других факторов.

По современным предстамиям, ВОССТАНОВЛЕНИЕ нитрата осуществляется в два этапа.

1 этап: Восстановление нитрата до нитрита, сопряженное с переносом 2-х электронов и катализируемое ферментом нитратредуктазой (НР) в цитозоле клеток корня и листа:

NO3‑ -- NO2- (в цитоплазме).

Нитратредуктаза представляет собой гем- и молибденсодерша­щий флавопротеид, участвующий в переносе электрона от НАД.Н к NO3-:

2 этап: Восстановление нитрита до аммиака путем переноса 6-ти электронов и катализируемое ферментом нитритредуктазой (НИР):

NO2- - Nh5+­ (в пластидах)

Фермент нитритредуктаза - относи­тельно низкомолекулярный белок, включающий около 600 ами­нокислотных остатков, который содержит железопорфириновую простетическую группу и железо в виде кластера 4Fe4S. Осу­ществляемая нитритредуктазой реакция может быть представлена следующим образом:

NO2- + 6Фдвосст. + 8Н+  Nh5+ + 6Фдокис. + 2h3O

В листьях нитритредуктаза локализована в хлоропластах и в качестве донора электронов использует восстановленный в све­товой фазе фотосинтеза ферридоксин (Фд). В корнях NO2- вос­станавливается в пропластидах с использованием НАДФН, об­разующегося в пентозофосфатном цикле.

Использование разных источников восстановителя приводит к существенной разнице в энергозатратах на превращение *** в **** в надземных и подземных органах. Если привести затраты к одному эквиваленту, то в листьях на восстановление 14 г N нитрата расходуется 15 г глюкозы, а в корнях - 60 г, т. е. в 4 раза больше. Но преимущества перед корнями в энергетических расходах листья имеют только на свету.

studfiles.net

Восстановление - нитрат - Большая Энциклопедия Нефти и Газа, статья, страница 1

Восстановление - нитрат

Cтраница 1

Восстановление нитратов металлическим цинком проводят в сильнощелочной среде, соответствующей концентрированным растворам едких натра или кали. Восстановление порошкообразным алюминием проводят в слабощелочных растворах, так как в сильнощелочных растворах реакция протекает очень бурно.  [1]

Восстановление нитрата растениями и микроорганизмами служит двум целям: с одной стороны, из нитрата образуется аммиак, который используется в реакциях синтеза, с другой - нитрат служит конечным акцептором электронов. В последнем случае продуктом восстановления может быть N2, N20 или N0 - в зависимости от вида организма, у которого такое восстановление наблюдается. Эти вещества уже более не вовлекаются в метаболизм клетки, и, следовательно, ассимиляции нитрата при этом не происходит.  [2]

Восстановление нитратов бактериями может быть разделено на две категории: ассимилятивное и диссимилятивное. Ассимилятивное восстановление наблюдается, когда источником азота для синтеза органического вещества является нитрат. При диссимилятивном восстановлении нитрат служит акцептором водорода, способствующего бактериальному росту. Термин дснптрификация используется для обозначения процесса, происходящего при снижении концентрации растворенного кислорода ниже уровня, необходимого для насыщения ферментов, использующих кислород.  [3]

Восстановление нитрата до аммиака описано в разделе методов отделения нитрата. Применяют в качестве восстановителей Fe, Ti111, сплав Деварда, Сг11 и UIV. В некоторых случаях определение проводят в отсутствие кислорода воздуха. Нитрат может быть восстановлен до Nh4, NO, NO2 или гидроксиламина.  [4]

Восстановление нитратов до аммиака осуществляется посредством последовательного действия двух ферментов - нитрат - и нитритредуктазы.  [5]

Восстановление нитратов металлическим цинком проводят в сильнощелочной среде, соответствующей концентрированным растворам едких натра или кали. Восстановление порошкообразным алюминием проводят в слабощелочных растворах, так как в сильнощелочных растворах реакция протекает очень бурно.  [6]

Восстановление нитратов до нитритов происходит при участии фермента нитратредуктазы, а дальнейшее восстановление нитритов - с помощью нитритредуктазы.  [7]

Восстановление нитрата в нитрит, метиленовой сини в лейкоформу или трехокиси вольфрама в двуокись водородом, пропущенным над накаленной платиной или палладием, не могло быть установлено в условиях моих опытов.  [8]

Восстановление нитратов металлическим цинком проводят в сильнощелочной среде, соответствующей концентрированным растворам едких натра или кали. Восстановление порошкообразным алюминием проводят в слабощелочных растворах, так как в сильнощелочных растворах реакция протекает очень бурно.  [9]

Восстановление нитратов и нитритов катализируют три нитратредук-тазы, содержащие ФАД и молибден, и нитритредуктаза с ФАД и марганцем. Донором водорода являются восстановленные формы НАД или НАДФ.  [10]

Для восстановления нитратов до аммиака необходимо наличие водорода. Выделение водорода происходит за счет реакции между щелочью и сплавом Деварда, который состоит из 50 % меди, 45 % алюминия и 5 % цинка.  [11]

Для восстановления нитрата в нитрит в уксусной кислоте используют аскорбиновую кислоту, нитрит можно затем кипячением и пропусканием воздуха через систему разрушить и удалить из раствора. Таким образом нитрат основания превращают в ацетат основания.  [12]

Процесс восстановления нитрата до нитрита локализован на внутренней стороне ЦПМ. По другим данным, ферментный комплекс имеет трансмембранную ориентацию, в результате чего поглощенные из цитоплазмы протоны переносятся на противоположную сторону, где участвуют в нит-ратредуктазной реакции.  [13]

Реакция восстановления нитратов проходит медленно, ее ускоряют добавлением катализатора - молибдата аммония.  [14]

Реакция восстановления нитратов с участием железа проходит с образованием как окисной, так и закисной сернокислой соли. Присутствие в растворе Fe2 в концентрации выше 40 мг на 1 л мешает возникновению индофено-лового красителя. В то же время Feii в гораздо большей концентрации почти не влияет на ход реакции. Присутствие Zn2 не мешает определению NH фенолятгипохлоритным методом, но скорость растворения цинка в кислоте значительно ниже, чем железа, а следовательно, выделение водорода и скорость восстановления нитратов будут также ниже. Прибавление к цинку небольшого количества железа ( 4: 1) значительно повышает скорость его растворения. Серную кислоту добавляют из расчета полного растворения цинка и железа и связывания образующегося аммиака. Для ускорения реакции вводят некоторый избыток кислоты порядка 10 мг-экв.  [15]

Страницы:      1    2    3    4

www.ngpedia.ru

Восстановление нитратов - Справочник химика 21

    Нитрит калия можно получить восстановлением нитрата калия свинцом [c.176]

    Аскорбиновая кислота — бесцветные кристаллы без запаха, кислого вкуса, т. пл. 190—193 (с разл.), [a] o =23° (с=1,Н20) (aF ° = 48° (с=0,85, HjOH), Легко растворяется в воде (1 4 при 45° и I 0,8 при 100°), в спирте, ацетоне, не растворима в эфире, бензоле, хлороформе. Обладает исключительно высокими восстановительными свойствами. Являясь одноосновной кислотой, дает со щелочами легко растворимые соли. Водные растворы на воздухе легко окисляются, особенно в присутствии щелочей. Окисление ее также вызывают следы многих металлов, например железа или меди, которые катализируют окисление. Для ее идентификации используют реакцию восстановления нитрата серебра до металлического серебра и 2,6-дихлорфенолиндофенола до его лейкос рмы  [c.637]

    J. Написать уравнения реакции получения азота а) восстановлением нитрата калия железом б) разложением нитрита аммония в) окислением аммиака. В каждом случае указать окислитель и восстановитель. [c.146]

    Второй путь усвоения азота осуществляется растениями, которые поглощают его в виде нитратов, т.е. в связанном виде — из почвы, где они образуются различными способами либо это результат окисления аммиака, выделяющегося при разложении органических веществ либо это соли азотной кислоты (селитры), содержащиеся в некоторых минералах либо это окислы азота, образующиеся в результате атмосферных процессов. Восстановление нитратов до аммиака протекает в два этапа сначала под действием нитрат-редуктазы образуются нитриты, которые на втором этапе нитрит-редуктазой восстанавливаются до аммиака (схема 4.3.1). [c.79]

    При кипячении сильно щелочных растворов нитратов с цинковой или алюминиевой пылью выделяется аммиак вследствие восстановления нитрат-ионов до трехзарядного отрицательного азота  [c.528]

    При кипячении смеси алюминия с нитратом калия в щелочной среде происходит восстановление нитрат-ионов до аммиака  [c.200]

    Пример 8. Восстановление нитрата калия алюминием в щелочной среде  [c.167]

    Записать уравнение реакции восстановления нитрата серебра солью железа (И)  [c.211]

    Получение азота восстановлением нитрата калия железом. 2—3 микрошпателя порошкообразного железа тщательно смешайте с 1—2 микрошпателями нитрата калия и поместите смесь в сухую пробирку. Пробирку закройте пробкой с газоотводной трубкой и укрепите ее на штативе. Осторожно нагрейте до вытеснения воздуха и, когда начнется выделение азота, соберите его в две пробирки над водой. Наполнив пробирки газом, уберите газоотводную труб- [c.163]

    Для количественного суждения об окислительной способности азотной кислоты приводим значения стандартных редокс-потенциалов (В) для различных реакций восстановления нитрат-иона  [c.263]

    В поверхность механически втирают с помощью мягких волосяных щеток мелкодисперсные порошки графита, меди и ее сплавов. Графит обладает высокой адгезионной способностью и хорошо прилипает к ней. Для увеличения электропроводности графита к нему добавляют иногда металлические порошки или обрабатывают графит раствором азотнокислого серебра с последующим восстановлением нитрата серебра до металлического. [c.443]

    Оксид азота (I) N2O получают разложением (внутримолекулярным окислением—восстановлением) нитрата аммония при нагревании  [c.257]

    Нитраты титруют стандартным уксуснокислым раствором ацетата бария в среде-безводной уксусной кислоты по току восстановления нитрат-ионов. [c.440]

    Каталитическое действие иона NO3 объясняется следующим образом. Написанная выше суммарная реакция идет очень медленно. Значительно быстрее протекают две сопряженные реакции восстановление нитрата калия до нитрита атомарным водородом и окисление образовавшегося нитрита калия обратно в нитрат перманганатом в кислой среде [c.44]

    Восстановление нитратов в щелочной среде. К 1 мл раствора нитрата калия прибавить 3 мл 30%-ного раствора КОН и всы-нать в раствор щепотку порошка алюминия (или цинка). Рас-теор нагреть и определить по запаху газ, образующийся при реакции. Составить уравнение реакции. [c.272]

    Подробно изучен процесс окисления нитритов — восстановления нитратов, происходящий при участии молибденсодержащих протеинов. [c.574]

    Охладите пробирку и добавьте в нее и в контрольную пробирку по капле 0,01 н, раствора роданида калия (или аммония). В какой пробирке появляется окрашивание и почему Напишите уравнение восстановления нитрата серебра до металлического серебра сульфатом железа (II). [c.191]

    Условия проведения реакции. 1. Восстановление нитратов металлическим цинком проводят в сильнощелочной среде, соответствующей концентрированным растворам едких натра или кали. Восстановление порошкообразным алюминием проводят в слабощелочных растворах, так как в сильнощелочных растворах реакция протекает очень бурно. [c.378]

    Напишите уравнение восстановления нитрат-нона цинковой пылью до аммиака. [c.263]

    Считая, что в подобном механизме саморазряда одновременно участвует 80 % присутствующего нитрата (/С = 0,8), рассчитайте, сколько циклов челночного саморазряда за час должны делать нитрат- (и нитрит-) ноны, чтобы иметь подобную величину саморазряда (пренебречь более глубоким восстановлением нитратов до газообразных продуктов). [c.42]

    Соли гидразина могут быть получены действием хлорноватистокислых солей на аммиак или мочевину , восстановлением нитратов или нитритов цинком в нейтральном растворе и действием аммиака на дихлормочевину . [c.160]

    Продукт восстановления нитрат-иона зависит как от концентрации азотной кислоты, так и от активности взаимодействующего с ней металла. Восстановление нитрат-иона идет тем дальше, чем более разбавлена азотная кислота и чем активнее металл. При этом степень окисления азота может изменяться от +5 до —3. Подробно действие азотной кислоты на металлы рассматривается в гл. X, 12. [c.261]

    При определении содержания N2 в образцах оно часто оказьшается больше 100 и даже 200 см /л, причем при условии, что из этих величин исключен объем воздушного N2 (рассчитанный по 0 ). Такие определения нельзя считать достоверными. в образцах генерируется в результате восстановления нитратов, содержащихся в ничтожных количествах, поскольку в воде океанов их концентрация не превышает 40 мкг/л. Следовательно, в осадке может генерироваться очень небольшое количество Изучение герметически отобранных проб осадков из скважины, пробуренной во впадине Кариако, показало, что содержание в осадках редко превышает 1 см /л, обычно оно значительно меньше (рис. 13). Большое количество устанавливаемое в негерметически отобранных пробах осадков, должно быть почти полностью отнесено к воздушному N, вне зависимости от количества 0 , обнаруживаемого при анализе. Незначительное содержание генерируемого в осадках, вполне согласуется с его количеством в газовых залежах, редко превышающим 1 -2 % (см. табл. 1). [c.37]

    Солн азотистой кислоты — нитриты можно получать действием N2 иа ггдроксиды металлов или восстановлением нитратов, например  [c.408]

    Фирма DSM совместно со Stami arbon в 1965—1970 гг. провела значительные усовершенствования этого процесса и с 1970 г. начала строить установки для производства капролактама по усовершенствованной технологии, отличительной особенностью которой является использование фосфата гидроксиламина для оксимирования циклогексанона. Фосфат гидроксиламина получают каталитическим восстановлением нитрата аммония в растворе фосфорной кислоты и в присутствии катализатора палладий на угле  [c.308]

    Оксид азот а(1) NjO получают разложением (внутримолекулярным окислением—восстановлением) нитрата аммония при нагревалии  [c.343]

    Соли HNO2 — нитриты — получают при восстановлении нитратов  [c.442]

    Внесите в пробирку 3—5 капель трихлорида фосфора и столько же дистиллированной воды. Отметьте выделение газа. Поднесите к отверстию пробирки синюю лакмусовую бумажку, смоченную дистиллированной водой, а затем стеклянную палочку, смоченную раствором нитрата серебра. Отметьте переход синего цвета лакмусовой бумажки в красный и появление на палочке белого осадка хлорида серебра. Когда выделение газа прекратится, добавьте в пробирку 2—3 капли раствора нитрата ртути Hg(NOз)2, Отметьте вьшадение серого осадка ртути. Трихлорид фосфора подвергается гидролизу, продуктами которого являются соляная и фосфористая кислоты. Образовавшаяся при гидролизе фэсфористая кислота Н3РО3 восстанавливает ион Hg до металлической ртути. Напишите уравнения реакций гидролиза трихлорида фосфора, восстановления нитрата ртути до металлической ртути фосфористой кислотой и получение хлорида серебра. [c.147]

    Восстановление нитрат-иона в кислой среде. В полумикропробирку помещают 5 капель концентрированной h3SO4, несколько медных стружек и твердый нитрат. Выделяются бурые пары вследствие окисления образующейся окиси азота кислородом воздуха в двуокись азота  [c.260]

    Ha другие восстановители при определенных условиях азотная кислота и нитраты действуют аналогично. Степень восстановления нитратов зависит от концентрации реагирующих веществ, числового значения окислительно-восстановительных потенциалов и от других факторов. Например, концентрированная азотная кислота восстанавливается до двуокиси азота умеренно разбавленная HNOg восстанавливается до окиси азота сильно разбавленная кислота может восстановиться до NH -ионов. [c.367]

    Реакция восстановления нитратов до аммиака цинком или алюминием. Поместите в пробирку 5 капель раствора нитрата калия или натрия, прилейте к нему 0,5 мл раствора NaOH или КОН и затем добавьте 2В—50 мг цинковой пыли или алюминиевого порошка. Для ускорения реакции смесь подогрейте. [c.378]

    Во всех случаях начальное значение потенциала было равно 40-80 мВ и затем отмечалось быстрое его смещение в положительную сторону. После прохождения максимального значения наблюдается паде -ние потенциала, причем достигаются значения, которые отрицательнее начальных величин. Падение потенциала, по-видимому, обусповпено протеканием катодной реакции восстановления нитрата до нитрита. Большое различие в поведении сталей А 1 и Л 2 свидетельствует о том, что химический состав не оказьшает опреде 1яюшего влияйия на зависимость потенциала коррозии-время в рассматриваемых условиях. [c.34]

    Дпя 60% раствора a(NO,), окиспитепьно-восстановитепьный потенциал равен 1,1 В при 25°С ( pH = 3,5) и 0,75 В при 90°С ( рН= 3,2). Но реальный потенциал реакции восстановления нитрата может нёЪкопько отличаться от приведенных значений, поскольку на кинетику этой катодной реакции сложное влияние оказывают продукты реакции и кислород. [c.37]

    Написать уравнения реакций между цинком и разбавленной HNO3, условно считая, что в одном случае продуктом восстановления нитрат-иона является ион [NHjOH] а в другом ион [NjHel  [c.245]

    НИТРАТРЕДУКТАЗЫ (NADH- или NADPH нитрат оксидоредуктазы), ферменты класса оксидоредуктаз, катализирующие восстановление нитратов в нитриты  [c.256]

chem21.info

Восстановление нитратного азота в растениях.

Количество просмотров публикации Восстановление нитратного азота в растениях. - 281

В большинстве почв, особенно окультуренных, довольно активно происходит процесс нитрификации, в ходе которого аммонийная форма азота͵ образующаяся в почве при распаде органических остатков, а также внесённая в виде удобрений, превращается в нитраты. По этой причине большая часть азота͵ поступающая в растения при корневом питании представлена нитратами, которые очень легко усваиваются растениями, включаясь в синтез аминокислот. По причине того, что в составе аминокислот азот находится в аминной форме, нитратный азот в растениях, прежде чем включиться в состав аминокислот, подвергается восстановлению в аммонийную форму с помощью специальных ферментных систем.

Восстановление нитратного азота в аммонийный в клетках растений, водорослей, грибов и бактерий осуществляется в два этапа. На первом этапе под действием фермента нитратредуктазы происходит превращение нитратов в нитриты, а затем нитриты с участием фермента нитритредуктазы восстанавливаются с образованием аммонийной формы азота͵ которая используется для синтеза аминокислот и амидов. Схематически эти процессы можно представить следующим образом:

+5 2ē +3 6ē –3

NO3‾ ¾® NO2‾ ¾® Nh5+

Нитратредуктазы высших растений, зелёных водорослей и грибов (1.6.6.1; 1.6.6.2; 1.6.6.3) представляют из себяметаллофлавопротеиды с молекулярными массами 200-330 тыс., включающие два типа субъединиц: имеющие флавиновые группировки (ФАД, ФМН) и содержащие молибденовый кофермент. Донором электронов для восстановления нитратного азота у растений служит НАД×Н, у грибов - НАДФ×Н. От восстановленных пиридиндинуклеотидов электроны и протоны переходят на флавиновую группировку нитратредуктазы. Далее электроны передаются на цитохром в557, служащий в составе фермента промежуточным переносчиком электронов от флавинового на молибденовый кофермент, а протоны высвобождаются и могут взаимодействовать с анионами кислорода, которые образуются при восстановлении нитратного азота.

Молибденовый кофермент содержит катионы молибдена, лабильно связанного с ароматической группировкой, которая нековалентно присоединяется к белковой части фермента. Катионы молибдена, обратимо изменяя степень окисления, способны акцептировать электроны от цитохрома в557 и передавать их на азот нитрата͵ который связывается с активным центром фермента. В результате восстановления азота нитрат превращается в нитрит, а высвобождающийся анион кислорода О2- соединяется с протонами, образуя молекулу воды. Механизм восстановления нитратов до нитритов под действием нитратредуктазы должна быть представлен в виде следующей схемы:

Суммарно процесс восстановления нитратов в растениях под действием фермента нитратредуктазы должна быть выражен следующим уравнением:

NO3‾ + НАД×Н + Н+ ¾® NO2‾ + НАД+ + Н2О

У бактерий нитратредуктазы представлены относительно низкомолекулярными белками (70-180 тыс.), не содержащими флавиновых группировок. Донором электронов у них служит восстановленный ферредоксин или его аналоги. Нитратредуктазы бактерий тесно связаны с клеточными мембранами, тогда как у высших растений, зелёных водорослей и грибов эти ферменты локализованы в цитоплазме.

У растений наиболее высокая нитратредуктазная активность обнаруживается в меристематических тканях. У большинства растений при активном фотосинтезе и достаточном количестве углеводов, являющихся источниками образования НАД×Н, процесс восстановления нитратов практически полностью происходит в корнях. При этом при недостатке света и низких температурах, ослабляющих синтез углеводов, а также избыточном азотном питании значительная часть нитратов поступает в вегетативную часть растений и подвергается восстановлению в листьях. Вместе с тем известны растения, у которых практически не обнаруживается нитратредуктазной активности в корнях. У них превращение нитратного азота в аммонийный осуществляется в основном в листьях. К таким растениям относятся свёкла, хлопчатник, марь, дурнишник и др.

Нитратредуктаза – типичный индуцибельный фермент. Его активность резко возрастает при поступлении в растения нитратов вследствие того, что происходит индукция синтеза фермента. Когда же концентрация нитратов в клетках растений уменьшается, синтез ферментного белка прекращается и нитратредуктазная активность снова понижается до исходного уровня. Кроме нитратов, индукторами синтеза нитратредуктазы бывают цитокинин и органические нитросоединœения, то есть возможна индукция синтеза этого фермента под воздействием химических регуляторов. В то же время катионы аммония подавляют в растениях синтез нитратредуктазы. В опытах показано, что индукция синтеза нитратредуктазы в присутствии нитратов происходит на свету, а в темноте усиливается деградация этого фермента.

Активность фермента нитратредуктазы в значительной степени определяется присутствием в физиологической среде окислителœей и восстановителœей. В восстановительных условиях большая часть активного фермента͵ находящегося в окисленной форме, переводится в неактивное (восстановленное) состояние, в результате нитратредуктазная активность в тканях растений понижается. Такое явление, к примеру, наблюдается при переносœе растений в темноту. При этом при освещении растений очень быстро осуществляется фотореактивация фермента͵ то есть перевод его из восстановленной в окисленную форму, вследствие чего процесс восстановления нитратов снова активируется.

Восстановление нитритов в аммонийную форму азота катализируют ферменты нитритредуктазы (1.6.6.4.; 1.7.99.3). У растений и фотосинтезирующих водорослей эти ферменты представляют из себясравнительно низкомолекулярные белки (60-70 тыс.), которые содержат в качестве активных группировок желœезо-серный центр ( 4Fe4S) и сирогем (желœезотетрагидропорфирин). Донором электронов служит восстанов-ленный ферредоксин, в связи с этим нитритредуктазы у указанных организмов локализованы в хлоропластах.

Ферредоксин передаёт электроны на желœезо-серный центр нитритредуктазы, который далее восстанавливает сирогем, способный передавать электроны на атомы азота нитритов, в результате происходит присоединœение к ним протонов и образование аммонийной формы азота. А высвобождающиеся анионы кислорода О2-, реагируя с катионами Н+, дают молекулы воды. Перенос электронов от восстановленного ферредоксина на нитриты с участием нитритредуктаз можно показать в виде следующей схемы:

Fdвосст. ¾® 4Fe4S ¾® сирогем ¾® NO2‾

нитритредуктаза

Суммарное уравнение процесса восстановления нитритов под действием нитритредуктазы можно записать в следующем виде:

NO2‾ + 6Fdвосст. + 8Н+ ¾® Nh5+ + 6 Fdокисл. + 2Н2О

Каталитическая активность нитритредуктаз в 5-20 раз превышает активность нитратредуктазы, в связи с этим нитриты, как правило, не накапливаются в растениях. В корнях нитритредуктазная активность локализована в пропластидах и донорами электронов для восстановления нитритов здесь служат восстановленные динуклеотиды НАДФ×Н.

Нитритредуктазы, как и нитратредуктазы, – индуцибельные ферменты. Индукцию их синтеза вызывают нитраты, а репрессию синтеза – катионы аммония.

В отличие от нитритредуктаз фотосинтезирующих организмов аналогичные ферменты бактерий и грибов представляют из себяболее высокомолекулярные формы, содержащие флавиновые коферменты. Донорами электронов для них служат восстановленные динуклеотиды НАД×Н и НАДФ×Н.

Существующие разновидности растений очень сильно различаются по способности восстанавливать нитраты, которая зависит главным образом от уровня нитратредуктазной активности, тогда как нитритредуктазы – каталитически более активные ферменты. Общий уровень нитратредуктазной активности определяется, с одной стороны, интенсивностью синтеза ферментного белка, а с другой стороны, – каталитической способностью фермента.

Для усиления синтеза нитратредуктазы в растительных тканях проводятся молекулярно-генетические исследования, связанные с воздействием на регуляторные гены, оказывающие влияние на скорость синтеза ферментного белка. Одновременно с этим ведётся поиск химических регуляторов, усиливающих действие генетической системы синтеза фермента нитратредуктазы. В целях повышения каталитической активности нитратредуктазы в растительных тканях разрабатываются на молекулярном уровне способы введения в геном растений генов из клеток бактерий, кодирующих более активные молекулярные формы нитратредуктазы. Вместе с тем, в результате применения методов белковой инженерии предпринимаются попытки оптимизации структуры фермента путём замены отдельных нуклеотидов в структурных генах нитратредуктазы, что предопределяет синтез видоизменённого белка с повышенной каталитической активностью.

Цель таких работ – повысить эффективность использования нитратного азота для синтеза азотистых веществ и таким образом увеличить продуктивность растений. Вторая важная задача – понизить накопление нитратов, так как они потенциально опасны для человека и животных. Нитраты очень легко восстанавливаются в нитриты неферментативным путём, а последние взаимодействуют с гемоглобином, переводя его в окисленную форму – метгемоглобин, не способный осуществлять функцию транспорта кислорода, благодаря чему ухудшается обеспеченность организма кислородом. Вместе с тем, нитриты являются химическими предшественниками нитрозоаминов, обладающих мутагенным и канцерогенным действием.

Известны группы растений, имеющие природно невысокий уровень нитратредуктазной активности, вследствие чего они накапливают высокие концентрации нитратов. К таким видам относятся растения семейства тыквенные, шпинат, редька и др. Размещено на реф.рфПри этом у большинства растений повышение содержания нитратов наблюдается при определённых неблагоприятных условиях выращивания, связанных с недостатком световой энергии, низкой температурой, недостатком фосфора, калия, ряда микроэлементов, избыточными дозами азотных удобрений. По этой причине для каждой группы растительных продуктов установлена предельно допустимая концентрация нитратов.

При недостатке света ослабляются процессы фотосинтеза и дыхания, благодаря чему понижается скорость образования восстановленных динуклеотидов и восстановленного ферредоксина, являющихся донорами электронов для восстановления нитратов, в связи с этим значительная часть нитратов остаётся невосстановленной и не используется для синтеза азотистых веществ растений. Аналогичное явление наблюдается в условиях пониженных температур, когда замедляются биосинтетические процессы, связанные с регенерацией доноров электронов для нитратвосстанавливающей системы, тогда как поступление нитратов в растения продолжается, вследствие чего их концентрация в растительных тканях увеличивается.

Заметное влияние на функционирование нитратвосстанавливающей системы растений оказывает обеспеченность их микроэлементами – молибденом, желœезом, магнием, марганцем, медью, которые служат активаторами нитратредуктазы, нитритредуктазы и других ферментов азотного обмена. Особенно важна роль молибдена, входящего в состав молибденового кофермента нитратредуктазы. При недостатке молибдена и других микроэлементов замедляется процесс восстановления нитратов и происходит их накопление в растительных продуктах. Ещё большее накопление нитратов в растениях наблюдается при внесении избыточных доз азотных удобрений, а также при низкой обеспеченности растений фосфором и калием, когда формируется низкий урожай, и в этих условиях даже умеренные дозы азотных удобрений могут оказаться избыточными.

Τᴀᴋᴎᴍ ᴏϬᴩᴀᴈᴏᴍ, для предотвращения накопления в растениях большого количества нитратов крайне важно правильно разрабатывать технологию выращивания растений, обеспечивая оптимальное питание растений макро- и микроэлементами. Особенно важно контролировать уровень азотного питания при выращивании овощных и кормовых культур.

referatwork.ru

Азотное питание растений

Азот был открыт в 1772 г. шотландским химиком, ботаником и врачом Д. Резерфордом как газ, не поддерживающий дыхание и горение. Поэтому он и был назван азотом, что значит «нежизненный». Однако азот входит в состав белков, нуклеиновых кислот и многих жизненно важных органических веществ. Ликвидация недостатка некоторых незаменимых азотсодержащих соединений — аминокислот, витаминов и др. — наиболее острая проблема продовольственных программ человечества.

Для растений азот - дефицитный элемент. Если некоторые микроорганизмы способны усваивать атмосферный азот, то растения могут использовать лишь азот минеральный. Растения почти никогда не выделяют азотистые соединения как продукты отброса. Например, у растений в состав полисахаридов клеточных оболочек не входят гексозамины, характерные для мукополисахаридов животных и хитина членистоногих и грибов.

При недостатке азота в среде обитания тормозится рост растений, ослабляется образование боковых побегов и кущение у злаков, наблюдается мелколистность. Одновременно уменьшается ветвление корней, но соотношение массы корней и надземной части может увеличиваться. Низкая урожайность многих сельскохозяйственных культур чаще всего определяется недостатком для питания именно азота. Для формирования урожая зерновых культур порядка 20—30 ц с 1 га необходимо 150—200 кг азота в форме доступных для растения. В атмосфере количество свободного молекулярного азота достигает около 80%. Из соединений азота в атмосфере есть незначительное количество паров аммиака, выделяющегося вследствие гниения органических остатков, а также окислов азота, образующихся при электрических разрядах во время грозы и выпадающих вместе с осадками. В почве азот содержится в виде органических и минеральных соединений — аммонийных солей и солей азотной кислоты. Органические соединения азота — это преимущественно белковые вещества и продукты их распада — аминокислоты.

Пути ассимиляции нитратов и аммиака в растениях

Поскольку в органические соединения включается только аммонийный азот, ионы нитрата, поглощенные растением, должны восстанавливаться в клетках до аммиака. Установлено, что процесс редукции нитрата в растениях осуществляется в два этапа:

1.  Восстановление нитрата до нитрита (NO3 – до NО2 – ), сопряженное с переносом двух электронов и катализируемое ферментом нитратредуктазой.

2.  Восстановление нитрита до аммиака (NО2 – до Nh5+), сопряженное с переносом шести электронов и катализируемое ферментом нитритредуктазой.

Первый этап редукции нитрата, катализируемый нитратредуктазой, протекает в соответствии с уравнением

NO3 – + NAD(P)H + Н+ + 2е – →  NO2 – + NAD(P)+ + Н2О

Грибы и зеленые водоросли в качестве донора электронов при редукции NO3 – могут использовать восстановленный NADPH. У высших растений фермент имеет специфическое сродство к NADH, источником которого являются гликолиз и цикл Кребса.

Нитратредуктаза представляет собой гем- и молибденсодержащий флавопротеин с Mr ~ 200 — 300 тыс. Он состоит из двух субъединиц, последовательно участвующих в переносе электрона от NADH к NO3. Путь переноса е– от NADH к NO3 –, осуществляемый нитратредуктазой, может быть представлен следующим образом:

Нитратредуктаза — индуцируемый фермент, синтезируемый в клетке в ответ на поступление NO3 –. Индуктором синтеза фермента у растений способны быть также органические нитросоединения и цитокинин. Активность нитратредуктазы высока в меристематических клетках, ею богаты молодые листья и кончики корней.

Нитриты, образующиеся на первом этапе редукции нитратов, в растении не накапливаются, а быстро восстанавливаются до аммиака ферментом нитритредуктазой. Активность этого фермента в 5 —20 раз выше, чем нитратредуктазы, поэтому в общем процессе редукции нитратов доминирующей ступенью является первый этап реакции, ведущий к образованию NO2 –. Нитритредуктаза в качестве донора электронов использует восстановленный ферредоксин. Катализируемая ею реакция может быть представлена следующим образом:

NO2 – + 6ФдВ0ССТ + 8Н + 6е – → Nh5+ + 6Фд0КИСЛ + 2Н20

Нитритредуктаза — относительно низкомолекулярный белок с Mr ~ 60 — 70 тыс., включающий около 600 аминокислотных остатков. Фермент содержит железопорфириновую простетическую группу и железо в виде кластера 4Fe4S.

Процесс редукции NO2 –, катализируемый нитритредуктазой, как и первый этап восстановления нитрата, может происходить и в листьях, и в корнях.

В зеленых частях растения нитритредуктаза локализована в хлоропластах. При этом восстановитель - ферредоксин получает электроны прямо из фотосинтетической электрон-транспортной цепи.

В корнях NO2 – восстанавливается в пропластидах.

Восстановление нитратов у растений может осуществляться и в листьях, и в корнях, однако относительная доля участия этих органов в редукции нитратов у растений разных видов сильно варьирует. По этому признаку растения подразделяют на три основные группы:

1.  Растения, практически полностью восстанавливающие нитраты  в корнях и транспортирующие  азот к  листьям в органической  форме. К  этой  группе  относятся  многие  древесные растения, а также некоторые представители сем.Ericaceae и Vacciniaceae (черника, клюква), многие виды Rhododendron.

2.  Растения, практически не проявляющие нитратредуктазной активности в корнях и ассимилирующие нитраты в листьях. Это  дурнишник  ( Xanthium ), некоторые виды Borago.  К  этой группе примыкают хлопчатник и представители сем. Chenopodiaceae (свекла, марь), у которых основное количество поглощенного нитрата восстанавливается в листьях.

3.  Растения,  способные поддерживать  активность  нитратредуктазы  и в  листьях, и  в корнях. Это наиболее многочисленная группа, к которой  относится  большинство  травянистых растений, в том числе злаковые, бобовые, многие технические и сельскохозяйственные культуры.

Аммиак, поступивший в растение извне, образовавшийся при восстановлении нитратов или в процессе фиксации молекулярного азота, далее усваивается растениями с образованием различных аминокислот и амидов. Аммиак может ассимилироваться путем аминирования или амидирования целого ряда соединений, однако ведущая роль в процессе первичного связывания аммиака у высших растений принадлежит реакциям биосинтеза глутаминовой кислоты и ее амида — глутамина.

Один из возможных способов ассимиляции аммония в растениях — восстановительное аминирование α-кетоглутаровой кислоты, катализируемое ферментом глутаматдегидрогеназой (ГДГ) и ведущее к образованию глутаминовой кислоты:

α-Кетоглутарат + Nh4 + NAD(P)H + Н+ ↔ L-Глутамат + NAD(P)+ + Н2О

На первом этапе реакции субстраты соединяются с образованием иминокислоты, которая далее восстанавливается в глутамат при участии NAD(P)H.

Глутаматдегидрогеназа обнаружена практически у всех высших растений. Она присутствует и в листьях, и в корнях, однако в корнях активность этого фермента, как правило, значительно выше. Фермент локализован преимущественно в митохондриях, хотя имеется также в цитозоле и хлоропластах, где его активность в несколько раз ниже.

Механизм восстановления молекулярного азота

Молекула азота N2(N= N) чрезвычайно прочна и химически инертна. Энергия трех ее ковалентных связей составляет 940 кДж/моль. Для разрыва этих связей и восстановления N2 в химическом процессе синтеза аммиака, несмотря на применение катализаторов, требуются высокие температура и давление. Биологическая фиксация N2 микроорганизмами осуществляется при нормальной температуре и давлении, что свидетельствует об исключительно высокой эффективности участвующего в этом процессе фермента нитрогепазы.

В 1960—1961 гг. на бесклеточных экстрактах Clostridium pas teurianum было показано, что особую роль в азотфиксации играет добавление пировиноградной кислоты. При этом резко усиливалось выделение СО2 и Н2. В присутствии молекулярного азота в качестве первичного продукта образовывался аммиак. Большое значение в выяснении механизма азотфиксации сыграло открытие ферредоксина. Доказано, что азотфиксация представляет собой восстановительный процесс и первым стабильным продуктом ее действительно является аммиак. Предполагают, что восстановление N2 осуществляется трехступенчато.

Процессу азотфиксации необходим постоянный приток электронов и энергии в форме АТР. Затраты энергии в системе in vivo оцениваются в 30 — 40 молей АТР на 1 моль фиксированного N2. Источником электронов и АТР для функционирования нитрогеназы у разных типов микроорганизмов могут быть процессы фотосинтеза, дыхания или брожения. Например, свободноживущие бактерии Azotobacter для восстановления 1 г N2 окисляют 70—100 г глюкозы, или 28—40 г углерода. Симбиотрофные бактерии рода Rhizobium в качестве источников электронов и АТР используют фотоассимиляты, синтезирующиеся в листьях растения-хозяина и поступающие в корневые клубеньки. Расход ассимилятов у бобовых на 1 г фиксированного N2 составляет в среднем 6,5 — 7,6 г углерода, т. е. эффективность использования энергетических субстратов у них значительно выше (10—15%), чем у свободноживущих гетеротрофов (1,5-2,0%).

Процесс протекает в бактероиде, окруженном мембраной и локализованном в кортикальных клетках корня растения-хозяина. Основная роль в процессе азотфиксации принадлежит ферменту нитрогеназе. Фермент состоит из двух компонентов: более высокомолекулярного Мо и Fe-содержащего белка и низкомолекулярного Fe-содержащего белка. Азотфиксирующей активностью обладает только комплекс обоих компонентов нитрогеназы. Мо, Fe-белок различных нитрогеназ имеет Mr ~ 200 — 250 тыс., содержит два атома Мо, 28 — 34 атома Fe и 18 — 24 атома лабильной S на молекулу, причем Fe и S объединены в несколько FeS-кластеров. Низкомолекулярный компонент нитрогеназы, Fe-белок, имеет Mr ~ 50 — 70 тыс., содержит по четыре атома Fe и лабильной S на молекулу фермента, которые объединены в кластер типа 4Fe4S. Субстрат (N2) связывается и восстанавливается на Мо, Fe-белке, а Fe-белок служит источником электронов для восстановления Мо, Fe-белка, которые он получает от ферредоксина (Фд).

Нитрогеназа катализирует три типа сопряженных реакций: восстановление субстратов, зависимый от восстановителя гидролиз АТР и АТР-зависимое выделение Н2. Поскольку нитрогеназа разрушается в присутствии О2, у азотфиксирующих микроорганизмов используется ряд механизмов для ее защиты. У Rhizobium эту функцию выполняет гемсодержащий белок легоглобин (леггемоглобин), обладающий очень высоким сродством к кислороду. Он синтезируется клетками растения-хозяина, встраивается в мембрану бактероида и обеспечивает транспорт О2 к бактероидам, создавая таким образом защиту нитрогеназы от повреждающего действия О2. Функционирующий в бактероиде цикл Кребса служит источником субстратов для окисления в электронтранспортной цепи, осуществляющей синтез АТР; обеспечивает нитрогеназу электронами через ферредоксин; поставляет кетокислоты (α-ке-тоглутарат и др.), которые, реагируя с Nh5+, образуют аминокислоты, транспортируемые затем в клетки растения-хозяина.



biofile.ru