Лекарственные растения и травы

Меню сайта

2. Путь С3- и С4-дикарбоновых кислот. Образование оксалоацетата. С 3 растения


c3-фотосинтез Википедия

С3-фотосинтез — один из трёх основных метаболических путей для фиксации углерода наряду с С4- и CAM-фотосинтезом. В ходе этого процесса углекислый газ и рибулозобисфосфат (пятиуглеродный сахар) превращаются в две молекулы 3-фосфоглицерата (трёхуглеродного соединения) посредством следующей реакции:

СО2 + h3O + РуБФ → (2) 3-фосфоглицерат

Эта реакция является первым шагом цикла Кальвина и происходит у всех растений. У С3-растений углекислый газ фиксируется напрямую из воздуха, а у С4- и CAM-растений — после высвобождения из малата.

Поперечное сечение листа арабидопсиса — типичного С3-растения. Хорошо видно строение сосудистых пучков.

С3-растения, как правило, процветают в районах с обилием подземных вод, умеренной интенсивностью солнечного света, умеренной температурой и концентрацией углекислого газа около 200 ppm или выше[1]. Эти растения зародились в мезозое и палеозое, задолго до появления С4-растений, и по-прежнему составляют около 95 % растительной биомассы Земли. В качестве примера можно привести рис и ячмень[2].

С3-растения теряют при транспирации до 97 % воды, закачанной через корни. По этой причине они не могут расти в жарких местах: главный фермент С3-фотосинтеза, рибулозобисфосфаткарбоксилаза, с повышением температуры начинает активнее катализировать побочную реакцию РуБФ с кислородом. Утилизация побочных продуктов этой реакции происходит в ходе фотодыхания, что приводит к потере растением углерода и энергии и, следовательно, может ограничивать его рост. В засушливых районах С3-растения закрывают устьица, чтобы уменьшить потери воды, но это не даёт CО2 попадать в листья и снижает его концентрацию в листьях. В результате падает соотношение СО2:О2, что также усиливает фотодыхание. С4- и CAM-растения имеют приспособления, позволяющие им выживать в засушливых и жарких районах, и поэтому они могут вытеснить С3-растения в этих областях. Изотопная подпись С3-растений обеднена изотопом 13С по сравнению с подписью С4-растений.

Примечания

wikiredia.ru

C3-фотосинтез — википедия фото

С3-фотосинтез — один из трёх основных метаболических путей для фиксации углерода наряду с С4- и CAM-фотосинтезом. В ходе этого процесса углекислый газ и рибулозобисфосфат (пятиуглеродный сахар) превращаются в две молекулы 3-фосфоглицерата (трёхуглеродного соединения) посредством следующей реакции:

СО2 + h3O + РуБФ → (2) 3-фосфоглицерат

Эта реакция является первым шагом цикла Кальвина и происходит у всех растений. У С3-растений углекислый газ фиксируется напрямую из воздуха, а у С4- и CAM-растений — после высвобождения из малата.

Поперечное сечение листа арабидопсиса — типичного С3-растения. Хорошо видно строение сосудистых пучков.

С3-растения, как правило, процветают в районах с обилием подземных вод, умеренной интенсивностью солнечного света, умеренной температурой и концентрацией углекислого газа около 200 ppm или выше[1]. Эти растения зародились в мезозое и палеозое, задолго до появления С4-растений, и по-прежнему составляют около 95 % растительной биомассы Земли. В качестве примера можно привести рис и ячмень[2].

С3-растения теряют при транспирации до 97 % воды, закачанной через корни. По этой причине они не могут расти в жарких местах: главный фермент С3-фотосинтеза, рибулозобисфосфаткарбоксилаза, с повышением температуры начинает активнее катализировать побочную реакцию РуБФ с кислородом. Утилизация побочных продуктов этой реакции происходит в ходе фотодыхания, что приводит к потере растением углерода и энергии и, следовательно, может ограничивать его рост. В засушливых районах С3-растения закрывают устьица, чтобы уменьшить потери воды, но это не даёт CО2 попадать в листья и снижает его концентрацию в листьях. В результате падает соотношение СО2:О2, что также усиливает фотодыхание. С4- и CAM-растения имеют приспособления, позволяющие им выживать в засушливых и жарких районах, и поэтому они могут вытеснить С3-растения в этих областях. Изотопная подпись С3-растений обеднена изотопом 13С по сравнению с подписью С4-растений.

org-wikipediya.ru

2. Путь С3- и С4-дикарбоновых кислот. Образование оксалоацетата - Вопрос 82. Превращение веществ при фотосинтезе (темновой процесс) - Медицинская биология - Лекции 1 курс - Medkurs.ru

У большинства растений первый продукт ассимиляции в цикле Кальвина — глицерат (С3). Такие растения называются "С3-растения", а путь ассимиляции СО2, идущий в них — "С3-путь", или путь С3-дикарбоновых кислот.

У многих тропических и субтропических растений встречается путь С4-дикарбоновых кислот. Он не заменяет, а лишь дополняет цикл Кальвина. В листьях этих растений вокруг обкладки сосудистого пучка, в клетках которой осуществляется цикл Кальвина, лежат клетки мезофилла, где ассимиляция идет по другому пути. Первые продукты ассимиляции СО2 здесь имеют 4 атома углерода, поэтому такие растения называют "С4-растениями". При С4-пути СО2 присоединяется в мезофилле к фосфоенолпирувату с образованием С4-дикарбоновой кислоты — оксалоацетата.

Это нестабильное вещество стабилизируется путем восстановления (с помощью NADP) до малата (яблочной кислоты). Малат переходит в клетки обкладки сосудистого пучка, где в результате его окислительного декарбоксилирования образуются СО2 и NADP x Н для цикла Кальвина. Получаемый при этом пируват возвращается в клетки мезофилла, фосфорилируется в фосфоенолпируват, и С4-путь замыкается.

У некоторых С4-растений малат заменен аспартатом (аспарагиновой кислотой). Обе ткани обмениваются и другими промежуточными продуктами. Например, фосфоглицерат, синтезируемый в фазе карбоксилирования цикла Кальвина в клетках обкладки, попадает в клетки мезофилла и там восстанавливается до фосфоглицеральдегида.

При благоприятных для роста условиях тропиков и субтропиков С4-путь позволяет достичь наивысшей продуктивности фотосинтеза (например, у сахарного тростника, кукурузы, проса). Это отчасти связано с тем, что карбоксилирующий фермент фосфоенолпируват-карбоксилаза более эффективен, чем рибулозобифосфат-карбоксилаза цикла Кальвина: карбоксилирование фосфоенолпирувата даже при минимальной концентрации СО2 происходит очень интенсивно, в результате в обкладке сосудистого пучка накапливается большие количества СО2 и ускоряют цикл Кальвина.

Высокая продуктивность здесь связана с большой затратой энергии (большая потребность в свете!). При таком пути ассимиляции нужны дополнительно 2 моля АТР на 1 моль СО2, так как фосфорилирование пирувата — процесс эндергонический и требует затраты 2 молей АТР.

Для С4-растений оптимальная температура фотосинтеза составляет 30-45 оС, а для С3-растений — 15-25 оС.

Далее по теме:

www.medkurs.ru

C3-фотосинтез — Википедия (с комментариями)

Материал из Википедии — свободной энциклопедии

С3-фотосинтез представляет собой однин из трёх основных существующих на Земле метаболических путей для фиксации углерода наряду с С4 и CAM-фотосинтезом. В ходе этого процесса углекислый газ и рибулозобисфосфат (пятиуглеродный сахар) превращаются в две молекулы 3-фосфоглицерата посредством следующей реакции:

СО2 + h3O + РуБФ → (2) 3-фосфоглицерат

Эта реакция происходит у всех растений, как первый шаг цикла Кальвина — Бенсона. У С4-растений углекислый газ фиксируется после высвобождения из малата, а не напрямую из воздуха.

С3-растения, как правило, процветают в районах с обилием подземных вод, умеренной интенсивностью солнечного света, умеренной температурой и концентрацией углекислого газа около 200 ppm или выше[1]. Эти растения зародились в Мезозое и Палеозое, задолго до появления С4-растений, и по-прежнему составляют около 95 % растительной биомассы Земли. В качестве примера можно привести рис и ячмень[2].

С3-растения теряют до 97 % воды, закаченной через корни в виде транспирации. По этой причине они не могут расти в жарких местах: главный фермент С3-фотосинтеза, Рубиско, с повышением температуры начинает активнее катализировать побочную реакцию РуБФ с кислородом. Утилизация побочных продуктов этой реакции происходит в ходе фотодыхания, что приводит к потере растением углерода и энергии и, следовательно, может ограничивать его рост. В засушливых районах С3-растения закрывают устьица, чтобы уменьшить потери воды, но это не даёт CО2 попадать в листья и снижает его концентрацию в листьях. В результате падает соотношение СО2:О2, что также усиливает фотодыхание. С4 и CAM-растения имеют приспособления, позволяющие им выживать в засушливых и жарких районах, и поэтому они могут вытеснить С3-растения в этих областях. Изотопная подпись С3-растений обеднена изотопом 13С по сравнению с подписью С4-растений.

Напишите отзыв о статье "C3-фотосинтез"

Примечания

  1. ↑ C. Michael Hogan. 2011. [http://www.eoearth.org/article/Respiration?topic=74360 "Respiration". Encyclopedia of Earth. Eds. Mark McGinley and C. J. Cleveland. National Council for Science and the Environment. Washington, D.C.]
  2. ↑ Raven, J. A., Edwards, D. (2001). «Roots: evolutionary origins and biogeochemical significance». Journal of Experimental Botany 52 (90001): 381–401. DOI:[//dx.doi.org/10.1093%2Fjexbot%2F52.suppl_1.381 10.1093/jexbot/52.suppl_1.381]. PMID 11326045.

Отрывок, характеризующий C3-фотосинтез

(Когда я начала по-своему просматривать историю Изидоры, показавшуюся мне достаточно интересной, чтобы о ней написать, меня очень обрадовала одна деталь, – имя Пьетро Караффы показалось знакомым, и я решила поискать его среди «исторически-важных» личностей. И какова же была моя радость, когда я нашла его тут же!.. Караффа оказался подлинной исторической фигурой, он был настоящим «отцом инквизиции», который позже, став уже Папой Римским (Paul IV), предал огню лучшую половину Европы. О жизни Изидоры я, к сожалению, нашла всего лишь одну строчку... В биографии Караффы есть однострочное упоминание о деле «Венецианской Ведьмы», которая считалась самой красивой женщиной тогдашней Европы... Но, к сожалению, это было всё, что могло соответствовать сегодняшней истории). Изидора надолго замолчала... Её чудесные золотые глаза светились такой глубокой печалью, что во мне буквально «завыла» чёрная тоска... Эта дивная женщина до сих пор хранила в себе жуткую, нечеловеческую боль, которую кто-то очень злой когда-то заставил её пережить. И мне стало вдруг страшно, что именно теперь, в самом интересном месте, она остановится, и мы никогда так и не узнаем, что же случилось с ней дальше! Но удивительная рассказчица и не думала останавливаться. Просто были видимо какие-то моменты, которые всё ещё стоили ей слишком много сил, чтобы через них переступить... И тогда, защищаясь, её истерзанная душа намертво закрывалась, не желая впускать никого и не разрешая вспоминать ничего «вслух»... боясь пробудить спящую внутри жгучую, запредельную боль. Но видимо, будучи достаточно сильной, чтобы побороть любую печаль, Изидора снова собравшись, тихо продолжала: – Я впервые его увидела, когда спокойно прогуливалась на набережной, заговаривая о новых книгах с хорошо знакомыми мне торговцами, многие из которых уже давно были моими добрыми друзьями. День был очень приятным, светлым и солнечным, и никакая беда, казалось, не должна была явиться посередине такого чудесного дня... Но так думала я. А моя злая судьба приготовила совершенно другое... Спокойно беседуя с Франческо Вальгризи, книги которые он издавал, обожала вся тогдашняя Европа, я вдруг почувствовала сильнейший удар в сердце, и на мгновение перестала дышать... Это было очень неожиданно, но, имея в виду мой долголетний опыт, я никоим образом не могла, не имела права такое пропустить!.. Я удивлённо обернулась – прямо в упор, на меня смотрели глубокие горящие глаза. И я их сразу узнала!.. Эти глаза мучили меня столько ночей, заставляя вскакивать во сне, обливаясь холодным потом!.. Это был гость из моих кошмаров. Непредсказуемый и страшный.

o-ili-v.ru

Эволюция и приспособительное значение кооперативных механизмов фотосинтеза

Процессы карбоксилирования, составляющие основы фотосинтетической ассимиляции CO2, широко распространены в живой природе и представлены разнообразными реакциями.

Примитивные фототрофные организмы особенно отличаются многообразием форм ассимиляции углерода. В частности, у зеленых бактерий осуществляется восстановительный цикл карбоновых кислот (цикл Эванса—Арнона), который в дальнейшем не имеет эволюционного распространения: По соображениям, высказанным, выше, наибольший успех был достигнут в другом — прогрессивном — направлении: в стабилизации цикла Кальвина как универсального механизма фотосинтеза на последующих этапах развития фотосинтеза, фототрофности.

Однако и этот цикл имеет ряд реакций, протекающих с термодинамическими барьерами, и также сталкивается с трудностями снабжения фотосинтетического аппарата CO2 с учетом его низкого содержания в атмосфере и стереохимической инертности. В то же время поток CO2 в общем цикле Кальвина встречает ряд ограничений: устьичное сопротивление, сопротивление мезофилла и сложной системы мембран (А. Т. Мокроносов, В. Ф. Гавриленко, 1992). Достаточно напомнить, что число устьиц у САМ-типа наименьшее, у С3-растений — наибольшее. Активность фермента карбоангидразы в листьях С3-растений в 10 раз выше, чем у растений С4-типа. По этим и другим причинам возникает эволюционная потребность в кооперативных механизмах фотосинтеза с усилением предварительного депонирования CO2. При сохранении общности первичных механизмов фотосинтеза возникают различия в путях депонирования и превращения углерода.

С4-растения не однообразны по особенностям превращения углерода, строения, обкладки пучка и организации хлоропластов. При наличии общего механизма карбоксилирования С4-растения отличаются спецификой транспортных метаболитов и декарбоксилирующих ферментов. Но для всех групп характерны наличие кранц-анатомии, высокая интенсивность фотосинтеза и отсутствие фотодыхания, существование высокого температурного оптимума фотосинтеза в пределах 30—45°С, наступление углекислотно-компенсационного пункта в пределах 0—10 мкл/л CO2 (у С3-растений — при 30—70 мкл/л), экономное использование воды (Ю. В. Гамалей, Б. В. Вознесенская, 1986).

С4-путь обнаружен у 1500 видов, 90% из них сконцентрированы в семействах злаковых и марьевых. Первоначальное его возникновение связывают с тропиками. Число С4-видов в целом не превышает 1—2% среди высших растений, а у цветковых они обнаружены в 16 из 320 семейств. Тем не менее значение С4-пути фотосинтеза велико в условиях аридизации климата и ксерофилизации растительности, а также современного соотношения CO2 и O2 в атмосфере. Поэтому он возникает параллельно и конвергентно в разных семействах (А. Т. Мокроносов, 1986). Он не обнаружен у водорослей и водных цветковых.

Возникновение многих биохимических путей у растений связывают с ответвлениями от основного пути — фотосинтетического метаболизма. Интенсификация последнего обусловлена последующей морфологической эволюцией растений. В этом отношении С4— и САМ-типы растений являются одним из примеров эволюции в направлении усиления подачи CO2 в цикле Бенсона—Кальвина. Говоря о САМ-типе растений, следует напомнить, что они являются обитателями аридных условий, где наблюдаются резкие перепады температур днем и ночью, большую половину светлого периода суток у них остаются закрытыми устьица.

К указанному типу относятся представители около 20 семейств (Agavaceae, Bromeliaceae, Cactaceae, Crassulaceae, Liliaceae, Viticeae и т. д.), различающиеся анатомическим строением листьев и «гибкостью» обмена (в зависимости от условий они функционируют как C3-тип). Однако среда них встречаются и специфические облигатные формы, у которых постоянно осуществляется САМ-тип, меняясь лишь в интенсивности при сдвиге условий (Cactaceae, Crassulaceae).

Сходство С4 и САМ-растений сострит в способе первичной фиксации CO2 с образованием оксалоацетата (при участии ФБПК) и последующего декарбоксилирования последнего. Различия проявляются не только в пространственном разобщении указанных процессов у С4-растений, но и образовании ФЕП. Интересно отметить, что роль ФЕП, ФЕПК и дикарбоновых кислот менее уникальна, чем РБФ и РБФК.

По-видимому, есть основания принять адаптивность самого явления — способности к рециклизации CO2 для повышения устойчивости фотосинтетического аппарата в условиях нарушения газообмена при водном дефиците. Так, в аридной зоне Средней Азии у растений семейств Роасеае и Chenopodiaceae обнаружены разнообразные типы фиксации CO2, поэтому в районах, где наблюдается сильное засоление почв, преобладающими оказываются растения С4— и CAM-типов.

С4-растения доминируют в условиях с высокой годовой температурой. Они встречаются как в голарктическом, так и палеотропическом районах (J. Vogel et al., 1986). При высоких температурах и низком освещении С4-растения используют энергию света эффективнее С3-видов. С4— и САМ-типы растения в условиях высокого гумуса в почве уступают по содержанию белка (на 1 г сухой массы) С3-ксерофитным видам, однако на солончаках они производят больше белка (В. Ю. Любимов и др., 1986). Устойчивость С4— и САМ-промежуточных растений в экстремальных условиях оказывается выше, чем C4— и САМ-видов в отдельности. Большинство злостных сорняков обладают С4-типом фотосинтеза. Иногда экотипы одного вида проявляют различия в типе фотосинтеза (Alloteropis semlalata). Сделаны попытки построить филогенетические ряды С4-типа метаболизма углерода (И. М. Магомедов, 1987; В. И. Пьянков и др., 1992).

Не вызывает сомнения, что в условиях дефицита воды, когда устьица днем закрываются, скорость фотосинтеза у С4-растений оказывается в 2—3 раза выше (чем у С3-видов) ввиду «челночного» способа обеспечения ВПФ-цикла CO2. Эффективность использования воды (отношение вода/образованное сухое вещество, г/г) для семи видов C3-растений (Triticum aestium, Oryta sativa, Chenopodium album и др.) колебалась в пределах 557—844, тогда как для четырех видов С4-типа (Setaria italica, Zea mays, Amaranthus graecitens, Portulaca oleracea) — в пределах 260—340 (Дж. Эдвардс и Д. Уокер, 1986).

Эволюция аппарата фотосинтеза цветковых растений совпала с периодом увеличения освещенности на планете. Это привело к уменьшению размеров хлоропластов и количества хлорофилла в них, но к увеличению их числа. Эти события имели значение для предохранения хлоропластов от повреждения светом высокой интенсивности (Т. Е. Кислякова, О. Ф. Монахова, 1992). Дальнейшая аридизация климата способствовала дифференцированию цветковых по типам метаболизма углерода и перестройке фотосинтетического аппарата, включая строение, число и величины хлоропластов.

Животные предпочитают С3-растения ввиду того, что у них крахмал более доступен. У С4-видов крахмал расположен глубоко в клетках обкладки пучка, которые к тому же плохо прожевываются из-за содержания большого количества лигнина. У последних меньше содержится в тканях азота (Дж. Харборн, 1985). Нередко высокую устойчивость С4-типа растений связывают с их способностью синтезировать малат, который играет разнообразную роль, в том числе и в регуляции реакций расщепления воды (в хлоропластах), окисления по альтернативному пути (в митохондриях), углеводно-липидного метаболизма, а также устойчивости к аноксии.

Что касается CAM-типа метаболизма, характерного для суккулентов и некоторых водных растений (Litterella uniflora), то явно видна его способность «уходить» от дефицита воды. В нормальных же условиях у них происходит фиксация CO2 по С3-пути. Длительный дефицит воды ведет к переключению метаболизма на САМ-тип, при этом накапливается и используется малат, повышается активность ФВП. У суккулентов наблюдаются сильные перепады малата в течение суток из-за температурных колебаний, к чему приспособлены и ключевые ферменты (ФЕПК и МДГ).

У растений САМ-типа накопление CO2 в клетках разобщено во времени, а не в пространстве. Среди них выделяют растения МДГ и ФЕПК-типов. Первые фиксируют CO2 аналогично C3-пути, вторые превращают CO2 в HCO. CAM-растения, среди которых есть папоротники, голосеменные и покрытосеменные, в присутствии воды открывают устьица и используют С3-путь фотосинтеза: при засухе и засоленности почвы (устьица закрыты) идет темновая фиксация CO2 с участием яблочной кислоты.

В течение онтогенеза один и тот же вид растений переключает пути фиксации CO2. Например, однолетнее растение Mesembryanthemum crystallimm, обитатель пустынь Средиземноморья, во влажный период сезона формирует крупные листья и использует С3-путь, а в период засухи его рост приостанавливается и оно переходит на CAM-путь. Это способствует не только созданию органического вещества в условиях засухи, но и предотвращает «тепличный» эффект (перегрев от накопления CO2). CAM-тип характерен для семейств толстянковых и кактусовых, он обнаружен более чем у 10 тыс. видов покрытосеменных, включая несколько тысяч орхидных. Считают, что CAM-тип связан с засушливыми условиями, хотя он обнаружен у водного растения Jsoetes, испытывающего в течение дня дефицит CO2.

На примере девяти видов пиперомий показано, что степень проявления CAM-пути коррелирует с ксероморфностью листьев и мелкими размерами клеток. Чем меньше размер фотосинтезирующих клеток, тем больше накапливается в них яблочной кислоты. Повышение температуры воздуха ночью и удлинение светового периода способствуют снижению активности САМ-обмена. С4-путь обмена наблюдается в сложных условиях (жара, засуха, высокая засоленность почвы, щелочное pH). У части растений при ухудшении условий происходит переключение С3-пути на С4-путь, у других (портулак) при дефиците воды, коротком дне и низкой ночной температуре С4-путь переключается на CAM-обмен (Т. Hultum, К. Winter, 1982).

Несмотря на усложнения механизма фотосинтеза у С4— и САМ- растений, преобладающее большинство данных не оставляет сомнения в приспособительном значении этих путей. Так, анализируя тенденции изменения растительности Земли в связи с глобальным потеплением климата, В. И. Пьянков и А. Т. Мокроносов (1993) пришли к выводу, что в будущем произойдет перераспределение доминант в экосистемах. При этом, как в прошлом (юрский и меловой периоды), сухие и засоленные местообитания займут растения с признаком С4-синдрома и фотосинтеза, обладающие преадаптацией к аридным условиям.

Ю. С. Карпилов (1970) выделяет следующие этапы в развитии ксерофитов с С4-путем метаболизма CO2:

  • появление частой сети проводящих пучков и компактного мезофилла в листьях;
  • продвижение хлоропластов в клетки обкладки;
  • развитие системы транспорта ассимилятов между двумя типами хлоропластов;
  • локализация крахмалсинтезирующей системы в пластидах клеток обкладки;
  • нециклическое фотофосфорилирование хлоропластов мезофилла и циклическое — хлоропластов обкладки.

Интересен вопрос о приспособлении растений к световым условиям в онтогенезе, что также имеет значение для понимания экологической эволюции механизма фотосинтеза. Оказалось, что в онтогенезе существуют только три возможности адаптации растений к световым условиям (А. А. Лайск, 1982): адаптация рецепторов CO2 (ферментативная система и диффузный аппарат листа), изменение ориентации листьев и хлоропластов в соответствии с наличием света и CO2. Чаще всего растения используют первые две возможности, что повышает их пластичность и выживаемость в онтогенезе.

Приведенные выше данные свидетельствуют о динамичности механизмов превращения углерода и аппарата фотосинтеза в онто- и филогенезе растений, что способствует поддержанию высокой продуктивности фотосинтеза в разнообразных условиях и обеспечению успеха в борьбе за существование — повышению энергетического потенциала и коэффициента размножаемости популяции.

Если вы нашли ошибку, пожалуйста, выделите фрагмент текста и нажмите Ctrl+Enter.

www.activestudy.info

c3-фотосинтез - Википедия

Материал из Википедии — свободной энциклопедии

С3-фотосинтез — один из трёх основных метаболических путей для фиксации углерода наряду с С4- и CAM-фотосинтезом. В ходе этого процесса углекислый газ и рибулозобисфосфат (пятиуглеродный сахар) превращаются в две молекулы 3-фосфоглицерата (трёхуглеродного соединения) посредством следующей реакции:

СО2 + h3O + РуБФ → (2) 3-фосфоглицерат

Эта реакция является первым шагом цикла Кальвина и происходит у всех растений. У С3-растений углекислый газ фиксируется напрямую из воздуха, а у С4- и CAM-растений — после высвобождения из малата.

Поперечное сечение листа арабидопсиса — типичного С3-растения. Хорошо видно строение сосудистых пучков.

С3-растения, как правило, процветают в районах с обилием подземных вод, умеренной интенсивностью солнечного света, умеренной температурой и концентрацией углекислого газа около 200 ppm или выше[1]. Эти растения зародились в мезозое и палеозое, задолго до появления С4-растений, и по-прежнему составляют около 95 % растительной биомассы Земли. В качестве примера можно привести рис и ячмень[2].

С3-растения теряют при транспирации до 97 % воды, закачанной через корни. По этой причине они не могут расти в жарких местах: главный фермент С3-фотосинтеза, рибулозобисфосфаткарбоксилаза, с повышением температуры начинает активнее катализировать побочную реакцию РуБФ с кислородом. Утилизация побочных продуктов этой реакции происходит в ходе фотодыхания, что приводит к потере растением углерода и энергии и, следовательно, может ограничивать его рост. В засушливых районах С3-растения закрывают устьица, чтобы уменьшить потери воды, но это не даёт CО2 попадать в листья и снижает его концентрацию в листьях. В результате падает соотношение СО2:О2, что также усиливает фотодыхание. С4- и CAM-растения имеют приспособления, позволяющие им выживать в засушливых и жарких районах, и поэтому они могут вытеснить С3-растения в этих областях. Изотопная подпись С3-растений обеднена изотопом 13С по сравнению с подписью С4-растений.

Примечания[ | ]

encyclopaedia.bid