Лекарственные растения и травы

Меню сайта

Биологическая роль фосфора в жизни растений. Роль фосфора в растениях


Биологическая роль фосфора в жизни растений

Фосфор является обязательной составной частью живой клетки растений, он входит в состав нуклеиновых кислот, которые участвуют в таких важных процессах жизнедеятельности растительных организмов, как синтез белков и передача наследственных свойств. В свою очередь, нуклеиновые кислоты образуют в растительных организмах комплексы с белками, так называемые нуклеопротеиды, участвующие в построении клеточных ядер. Фосфор содержится также в веществах, определяющих направление и скорость биохимических процессов в растениях, — в витаминах, гормонах, ферментах.

Как показали исследования последнего времени, особенно велика роль фосфора в процессах дыхания растений и синтеза углеводов — крахмала, сахаров.

Кроме того, фосфор входит в состав других органических соединений, имеющих большое значение в жизни растений: фосфатидов, фитина, сахарофосфатов и др.

Фосфатиды — вещества, сходные с жирами, но отличающиеся от них наличием фосфора и азота. Фосфатиды являются частью протоплазмы и играют важную роль в процессах проникновения и обмена веществ в клетках растений. Больше всего их находится обычно в зародышах семян растений. В семенах пшеницы фосфатидов в среднем содержится 0,6–0,7 %, в семенах гороха 1,1–1,3 и в семенах люпина синего около 2,2 %.

Фитин, представляющий собой кальциево-магниевую соль инозитфосфорной кислоты, является запасным веществом в семенах растений. Содержание его довольно значительно и составляет, например, в семенах льна 1,6 %, подсолнечника 2,0 %. При прорастании семян фитин разлагается, при этом образуются более простые соединения фосфорной кислоты, используемые проростками и молодыми растениями для питания.

В последние годы установлена большая роль фосфора в накоплении энергии, за счет которой осуществляются многие важнейшие процессы в растительном организме. Считают, что энергия света, необходимая для синтеза органического вещества в растениях, предварительно накапливается в сложном органическом соединении — аденозинтрифосфорной кислоте. В состав этой кислоты входят три остатка молекул фосфорной кислоты, последовательно соединенных так называемыми макроэргическими связями, то есть связями, несущими большой запас энергии.

В процессах биохимического обмена веществ остатки фосфорной кислоты могут с помощью ферментов отщепляться от аденозинтрифосфорной кислоты и переноситься на другие соединения вместе с энергией, которую они несут.

Неорганические соединения фосфора имеются во всех частях растений — стеблях, листьях, цветках, корнях и семенах. Количество неорганических фосфатов может сильно изменяться в зависимости от степени обеспеченности растений фосфором и от фазы развития растений. Накопление неорганического фосфора в стеблях растений — один из признаков достаточной обеспеченности растений фосфорной пищей. Неорганические соединения фосфора могут накапливаться в растениях в виде солей калия, кальция и магния. Они служат запасными фосфорсодержащими веществами и используются по мере надобности на построение органических соединений, в виде которых обычно и находится большая часть фосфора в растении.

Регулируя уровень фосфатного питания растений, можно в определенной мере управлять темпами их роста и развития и, что часто не менее важно, изменять качество урожая. Участие фосфора в углеводном обмене растений позволяет с помощью фосфорных удобрений воздействовать на повышение содержания сахара в корнях сахарной свеклы, крахмала в клубнях картофеля и т. д.

Элементы пищи растений, в том числе и фосфор, могут поглощаться не только через корни, но и через листья. При внекорневом питании фосфаты быстро передвигаются в другие части растений, включая и корни. С помощью метода меченых атомов было установлено, что часть поступившего в растения фосфора вновь выделяется через корни.

Большая часть растений в первый период жизни обладает слабой способностью усваивать труднорастворимые фосфаты. Поступление фосфора в достаточном количестве с момента прорастания семян усиливает рост корневой системы, вследствие чего резко возрастает способность растений обеспечивать себя питательными веществами и влагой из почвы. Растения быстрее развиваются, а усвоенная ими фосфорная кислота используется более продуктивно, так как большая часть ее при этом направляется на образование репродуктивных органов. Обильное питание растений фосфором значительно ускоряет образование зерна и существенно изменяет соотношение между соломой и зерном у злаков в пользу последнего.

На долю фосфора приходятся обычно десятые доли процента от веса сухих растений. Наиболее богаты им семена растений, в стеблях и листьях фосфора значительно меньше. В то время как количество фосфора в репродуктивных органах довольно постоянно, в стеблях и листьях оно может изменяться в весьма широких пределах в зависимости от условий питания растений.

По данным американских авторов, в период полной спелости кукурузы фосфора в различных органах растения было (в процентах от его общего количества в урожае): в зерне 52,3; листьях 28,6; стеблях 10,5; обертках початков 4,4 и корнях 4,2. Недостаток фосфора в питании растений резко сказывается на образовании репродуктивных органов. При остром фосфорном голодании растений приостанавливается также рост стеблей и листьев.

Рассмотрим признаки фосфорного голодания у отдельных культур. У кукурузы недостаток фосфора часто проявляется вскоре после появления всходов. При этом замедляется рост, затем нижние темно-зеленые листья окрашиваются в фиолетовый цвет сначала с краев, а потом и по всей поверхности верхней и нижней стороны листа. При резком голодании фиолетовая окраска переходит на все листья, а ткани с верхушек и краев их отмирают и становятся коричневыми. У озимой ржи и пшеницы при остром фосфорном голодании верхушки нижних листьев приобретают красную и красно-фиолетовую окраску. Эти признаки могут проявляться уже в фазе трех листьев, кущение в этом случае проходит слабо или отсутствует. У овса при резком голодании листья окрашиваются в фиолетовый цвет, засыхают и спирально скручиваются. Чаще всего признаки фосфорного голодания проявляются во время выбрасывания метелки и позднее, стебли при этом приобретают красную и пурпурную окраску. Листья сахарной свеклы при фосфорном голодании становятся мелкими, тусклыми, с голубоватым оттенком. Края нижних листьев отмирают и приобретают темно — коричневый и черный цвет, почернение захватывает и жилки листьев. При недостатке фосфора у картофеля сильно ослабляется рост ботвы, листья становятся темно-зелеными и отходят от стебля под острым углом. Ботва и листья до самой уборки сохраняют темно — зеленый цвет, фазы бутонизации и цветения обычно задерживаются на 3–5 дней. Стебли помидоров при сильном голодании тонкие и жесткие, нижняя сторона листьев имеет красновато — фиолетовую окраску, которую позднее приобретают черешки и стебли. Цветение растений запаздывает, плоды образуются мелкие. Признаки умеренного недостатка фосфора можно заметить и в период плодоношения. В этом случае фиолетовый оттенок появляется на жилках и нижней поверхности листьев; плоды созревают плохо. У хлопчатника при сильном недостатке фосфора в ранние периоды роста листья бывают темно — зелеными и мелкими, а все растение имеет карликовый вид. Развитие хлопчатника сильно задерживается, резко снижается способность к плодообразованию, коробочки имеют небольшой размер и содержат щуплые семена. Листья подсыхают, почти не изменяя окраски. Если фосфора не хватает во второй половине вегетации, цветение проходит нормально, но созревание коробочек задерживается.

Кроме метода диагностики питания растений по их внешнему виду (визуальная диагностика), в настоящее время довольно широко распространены химические методы диагностики. Наиболее быстро потребность растений в определенных элементах питания можно установить, используя метод анализа растений на их свежих срезах или в капле сока, полученного из черешка, стебля или других частей растения. При этих способах анализа растения дают ответ на вопрос о содержании минеральных форм питательных веществ. По их содержанию в растении можно судить о ходе усвоения из почвы и удобрений определенных элементов пищи, что при недостатке какого-либо элемента позволяет активно вмешиваться в процессы питания растительных организмов.

Чтобы определить содержание фосфора, получают отпечаток среза растения на фильтровальной бумаге диаметром 2 см, предварительно пропитанной раствором молибдата аммония (5 г молибденовокислого аммония растворяют в 100 мл воды и добавляют 35 мл азотной кислоты с удельным весом 1,2) и высушенной. В тех случаях, когда растение не сочное, например соломина злаковых, рекомендуется нанести каплю раствора молибдата аммония на срезанный конец. Срез растения прижимают к центру кружка фильтровальной бумаги и после просыхания отпечатка на бумагу наносят сначала каплю раствора бензидина (0,5 г бензидина растворяют в 10 мл концентрированной уксусной кислоты и разбавляют водой до 100 мл), а после повторного высыхания — каплю насыщенного раствора уксуснокислого натрия.

После проведения этих операций на участках бумаги, где из растения была выделена фосфорная кислота, появляется синяя окраска. При аккуратном выполнении указанной методики можно установить концентрацию неорганических фосфатов в сосудах, тканях и клетках на срезанной части растения.

Возможен и другой вариант анализа: срез придавливают стеклянной палочкой к фильтровальной бумаге, а затем отодвигают и наносят реактивы отдельно на срез и на бумагу. В этом случае окраска может получиться более яркой, но без локализации ее соответственно тканям среза.

Интенсивность полученной синей окраски сравнивают со специально отпечатанной шкалой (оценка в баллах) или со шкалой образцовых растворов, приготавливаемой на месте с использованием в качестве источника фосфора КН2РО4 (оценка по содержанию Р2О5 в мг на 1 л раствора).

К. П. Магницкий предложил «полевую лабораторию» — прибор, позволяющий упрощенно устанавливать содержание минеральных форм основных элементов питания в соке растений. Определение основано на способности содержащихся в соке растений минеральных веществ давать с некоторыми реактивами цветные растворы или осадки, интенсивность окраски которых сравнивают со шкалой цветных пятен, прилагаемой к прибору (оценка в баллах), или со шкалой образцовых растворов (оценка по содержанию элемента в мг на 1 кг сока).

При анализе на фосфор полученные при помощи ручного пресса капли сока помещают в пробирку или на специальные капельные пластинки. Затем сок разбавляют (на каплю сока три капли воды).

Таблица 1

Расчет результатов анализа на содержание фосфора при сравнении со шкалой стандартных растворов или с бумажной шкалой цветных пятен

Балл

Соответствует содержанию фосфора (в мг на 1 кг сока)

Содержание элемента

1

16

Очень небольшое

2

40

Небольшое

3

80

Умеренное

4

160

Большое

 

После этого к соку растений добавляют две капли раствора молибденовокислого аммония (1 г молибденовокислого аммония растворяют при нагревании в 20 л воды, после остывания раствора добавляют 20 мл концентрированной соляной кислоты и 160 мл воды) и помешивают оловянной палочкой в течение 10–20 секунд до установления устойчивой окраски. Полученную окраску исследуемого сока сравнивают с окраской шкалы образцовых растворов или с окраской цветной бумажной шкалы (табл.1).

 

Литература:

 

1.                   Магницкий К. П. «Как определить по внешнему виду растений их потребность в удобрениях». Издательство «Знание», — М.: — 1957.

2.                   Петербургский Д. Н. «Корневое питание растений». Россельхозиздат, М.: — 1962.

3.                   Церлинг В. В. «Диагностика питания растений по их химическому составу». М.: — 1960.

moluch.ru

Фосфор в растениях

 

Фосфор играет исключительно важную роль в жизненных явлениях. Он содержится в растениях в минеральных и орга­нических веществах.В минеральной форме фосфор находится в виде солей ортофосфорной кислоты с кальцием, магнием, калием, аммо­нием и другими катионами. Хотя они содержатся в неболь­ших количествах, но участвуют в образовании многих фос­форсодержащих органических соединений и жизненно необхо­димы для растений. К таким органическим соединениям от­носятся нуклеиновые кислоты, нуклеопротеиды, фосфопротеиды, фосфатиды, фитин, сахарофосфаты, макроэргические и другие соединения.

Нуклеиновые кислоты — рибонуклеиновая (РНК) и дезоксирибонуклеиновая (ДНК) представляют собой сложные высокомолекулярные вещества, участвующие в самых важных про­цессах жизнедеятельности: РНК — в синтезе специфических для данного организма белков, ДНК — в передаче наследственных свойств и переносе биологической информации.Нуклеиновые кислоты с белками образуют сложные белки нуклеопротеиды, содержатся в эмбриональных тканях и кле­точном ядре. Важной группой являются фосфопротеиды — соединения белковых веществ с фосфорной кислотой. Сюда относятся белки-ферменты — катализаторы многих биохимиче­ских реакций.

Фосфатиды (или фосфолипиды) — сложные эфиры глицери­на, жирных кислот и фосфорной кислоты, которая, в свою очередь, связана с другими азотсодержащими органическими соединениями, например холином. Они способствуют прони­цаемости в клетку различных веществ; более богаты фосфатидами семена бобовых и масличных культур.Фитин — производное шестиатомного спирта инозита и яв­ляется кальциево-магниевой солью инозитфосфорной кислоты. Содержится во всех частях и тканях растений, но главным образом в семенах, в виде запасного вещества (при про­растании семян освобождается фосфорная кислота, которая используется молодым растением).

Сахарофосфаты — фосфорные эфиры сахаров вследствие своей мобильности играют большую роль в процессах фо­тосинтеза, дыхания и при взаимных превращениях углеводов (сахарозы, крахмала). Не случайно, что фосфор содержится в небольших количествах в крахмале.Исключительно большую роль играют макроэргические соединения, содержащие фосфор, например аденозинтрифосфорная кислота (АТФ). Это своеобразный аккумулятор энергии и в дальнейшем ее поставщик (датчик) для многих синте­тических процессов. При распаде АТФ разрывается макро-эргическая связь и высвобождается энергия, во много раз превосходящая энергию гидролиза обычных связей.

Фосфор ускоряет созревание растений. Под его влиянием в листьях ускоряются процессы распада белков и переход продуктов распада в репродуктивные органы, в зерно. Фосфор улучшает водный режим растений, способствуя более эко­номному расходованию воды. Не случайно суперфосфат обес­печивает прибавки урожая не только в условиях хорошей обеспеченности почвы влагой, но и при относительном ее не­достатке в полузасушливые годы. Кроме того, хорошее фосфорное питание способствует лучшей перезимовке культур. Фосфор способствует развитию корневой системы, более быстрому росту в первые периоды жизни растения (ускоряется распад веществ семени и передвижение продуктов распада в растущие части). Поэтому припосевное внесение гранулированного суперфосфата в небольших дозах обеспечи­вает значительные прибавки урожайности самых разнообраз­ных культур.

Недостаток фосфорного питания сказывается на внешнем виде растений, например листья кукурузы приобретают фиоле­товый оттенок, сахарной свеклы — интенсивно пурпурный, у кар­тофеля края листьев закручиваются вверх, окраска становится темной, у томатов на нижней стороне листьев появляется багровая окраска.Фосфорные удобрения существенно изменяют структуру урожая в желательном направлении: повышается доля наиболее ценной, репродуктивной части. У зерновых повышается процент зерна в общем урожае, у корнеплодов — выход корней и т. д. Количество фосфора в растениях составляет примерно около одной трети количества содержащегося в них азота.

В различные периоды жизни растения потребляют неоди­наковое количество фосфора. В начальный период после появ­ления всходов растениям фосфор крайне необходим, хотя и в небольшом количестве. Недостаток фос­фора в начале роста растения нельзя компенсировать внесе­нием его в последующие периоды. Наибольшее количество фосфора зерновые потребляют в фазах трубкования и колоше­ния, лен — в период цветения, корнеплоды, картофель, капуста используют фосфор более или менее равномерно на протяжении вегетационного периода.В фазе образования и особенно созревания репродуктивных органов у всех культур отмечается энергичное передвижение к ним фосфатов из вегетативных частей растения.

boleznisada.ru

5.Роль фосфора в жизни растений. Содержание и формы фосфора в почвах. Превращение фосфора в почвах. Содержание подвижного фосфора как показатель, характеризующий обеспеченность почв фосфором.

Фосфор в растениях

Фосфор играет исключительно важную роль в жизни растений. Большинство процессов обмена веществ осуществляется только при его участии. Он практически всегда находится во втором минимуме (после азота).

Физиологическая роль фосфора (С 3). Он входит в состав важнейших органических соединений, активно участвующих в метаболизме растений: нуклеиновых кислот (ДНК и РНК), нуклеопротеидов, фосфопротеидов, фосфатидов (фосфолипидов), макроэргических соединений (АТФ и др.), сахарофосфатов, фитина, витаминов и др. Содержание фосфора (Р2О5) в растениях и вынос урожаями сельскохозяйственных культур Содержание в среднем составляет 0,5 % сухого вещества, изменяясь от 0,1 до 1,5 %, и зависит от биологических особенностей культур, возраста растений и их органов, условий фосфорного питания и т.д. Так, в зерне зернобобовых культур содержится 1-1,5 % Р2О5, злаковых – 0,8-1 %. Солома тех и других культур содержит меньше фосфора по сравнению с семенами – 0,2-0,4 %.

Фосфор в растениях распределяется аналогично азоту, является его спутником. В среднем содержание фосфора в органах растений составляет 30 % от количества азота (С 17). Больше фосфора содержится в молодых и жизнедеятельных органах, листья содержат больше фосфора, чем стебли.

Содержание фосфора в растениях во многом определяется содержанием его доступных форм в почве, возрастая по мере улучшения условий питания.

Вынос фосфора урожаями в среднем составляет 15-50 кг/га, изменяясь в зависимости от биологических особенностей культур и уровня урожайности.

Источники фосфора для растений. Основными источниками являются соли ортофосфорной кислоты (С 19), которая, являясь трёхосновной, способна образовывать три вида анионов – Н2РО4–, НРО42–, РО43– (С 20) и, следовательно, три вида солей – одно-, дву- и трёхзамещённые фосфаты, растворимость которых и доступность для растений изменяется в зависимости от катионов.

Источниками фосфора могут также быть соли метафосфорной и полифосфорных (пиро-, триполифосфорной и т.д.) кислот, непосредственно растениями не усваивающиеся, но гидролизующиеся в почве до ортофосфатов (С 21-24).

Кроме того, корни некоторых растений (горох, бобы, кукуруза и др.) выделяют фермент фосфатазу, который отщепляет анион фосфорной кислоты от простых органических соединений. Как следствие, источником фосфора для названных растений могут служить его органические соединения.

Превращения фосфора в растениях. Поступивший в растения фосфор очень быстро переходит в состав органических соединений. Тем не менее, фосфор находится в них непосредственно в виде остатка фосфорной кислоты. Таким образом, 85-95 % фосфора находится в органической форме (С 26). Минеральных фосфатов – фосфатов кальция, калия, магния и аммония – значительно меньше (5-15 %), но они имеют большое значение, являясь запасной и транспортной формами фосфора. Например, фосфор органических соединений корней может передвигаться в надземную часть только после трансформации в минеральные фосфаты.

Динамика потребления фосфора во время вегетации. Критический период по отношению к фосфору у всех культур отмечается в фазу всходов. Недостаток фосфора в этот период резко снижает урожайность, независимо от дальнейшей обеспеченности растений. Вместе с тем, корневая система в начальные фазы роста развита слабо и часто не может в достаточных количествах усваивать фосфор почвы и внесённых до посева удобрений. Поэтому широко рекомендуется припосевное внесение фосфора.

Периоды максимального потребления фосфора различными культурами не совпадают. Например, яровая пшеница потребляет весь необходимый ей фосфор к концу фазы колошения, в то время как лён даже к периоду полного цветения поглощает лишь 58 %, а хлопчатник в фазу полного цветения усваивает только 10 % от максимального содержания фосфора в растениях Таким образом, период максимального поглощения фосфора у пшеницы наблюдается в фазы выхода в трубку и колошения, у льна – в фазы цветения и созревания, у хлопчатника – в период формирования волокна.

Признаки недостатка фосфора для растений. Замедляется рост и развитие растений, уменьшается размер листьев, задерживается цветение и созревание урожая (С 31-33). Фосфор реутилизируется, поэтому его недостаток сначала проявляется на нижних листьях, которые становятся тёмно-зелёными, грязно-зелёными, а затем красно-фиолетовыми, пурпурными или лиловыми

Фосфор в почвах.Содержание и запасы фосфора в почвах. Общее содержание варьирует от 0,01 до 0,3 % и зависит, прежде всего, от минералогического состава материнских пород. Кроме того, больше фосфора содержат богатые гумусом почвы (в гумусе 1-2 % Р2О5). Таким образом, минимальное содержание фосфора в дерново-подзолистых песчаных, максимальное – в чернозёмных почвах. Жизнедеятельность растений вызывает биологическую аккумуляцию фосфора в верхних горизонтах почв

Общий запас фосфора в пахотном слое на 1 га варьирует от 0,3 т в лёгких дерново-подзолистых почвах до 9 т в чернозёмах

Формы фосфора в почвах и его превращения Фосфор в почвах находится в органической и минеральной формах Органического фосфора меньше, он входит в состав неспецифической части гумуса, а также неразложившихся остатков растений и микроорганизмов.

Преобладает минеральный фосфор, которого в дерново-подзолистых, каштановых почвах и серозёмах 70-90 % общего содержания, а в почвах с высоким содержанием гумуса (следовательно, органического фосфора) – серых лесных почвах и чернозёмах – 55-65 % (С 44). Минеральный фосфор в основном находится в форме первичных минералов и, прежде всего, фторапатита [Са3(РО4)2]3·CaF2 и гидроксилапатита [Са3(РО4)2]3·Ca(ОН)2.

Фосфор органических соединений и первичных минералов растениями непосредственно не усваивается. В результате выветривания первичных минералов образуются вторичные, представляющие собой разнообразные соли ортофосфорной кислоты. Фосфаты образуются и при минерализации органического фосфора под влиянием фосфоробактерий.

Соли фосфорной кислоты характеризуются различной растворимостью и, следовательно, доступностью для растений.

Водорастворимыми являются фосфаты одновалентных катионов [КН2РО4, (Nh5)2НРО4, Na3РО4], а также однозамещённые соли двухвалентных катионов [Са(Н2РО4)2, Mg(Н2РО4)2]. Они хорошо доступны для растений.

Кислоторастворимыми называют двузамещённые фосфаты кальция и магния (СаНРО4, MgНРО4) и свежеосаждённые, находящиеся в аморфном состоянии трёхзамещённые фосфаты [Са3(РО4)2, Mg3(РО4)2], которые нерастворимы в воде, но растворяются в слабых кислотах (органических, угольной). Эти соединения под действием кислых корневых выделений, а также органических и минеральных кислот, продуцируемых микробами, постепенно растворяются и становятся доступными для растений.

Не растворяются в воде и слабых кислотах, как следствие, практически недоступны растениям кристаллические формы трёхзамещённых фосфатов кальция и магния. Но некоторые растения – люпин, гречиха, горчица, в меньшей степени горох, донник, эспарцет и конопля – обладают способностью усваивать фосфор из трёхзамещённых фосфатов. Наименее доступны растениям фосфаты железа и алюминия (AlPO4, FePO4) Важную роль в формировании условий фосфорного питания играет химическое поглощение водорастворимых фосфатов (ретроградация фосфора), протекающее в почвах при любой реакции среды.

В нейтральных, насыщенных основаниями почвах (чернозёмах, каштановых) образуются дву- и трёхзамещённые фосфаты кальция и магния:

Са(Н2РО4)2 + Са(НСО3)2 → 2СаНРО4↓ + 2Н2СО3;

Mg2+ Mg2+

ППК)Са2+ + Са(Н2РО4)2 → ППК)2Н+ + Са3(РО4)2↓.

Са2+ 2Н+

В кислых почвах, характеризующихся повышенным содержанием алюминия и железа (дерново-подзолистых, краснозёмах), выпадают в осадок фосфаты этих элементов:

Са(Н2РО4)2 + 2Fe3+ → 2FePO4↓ + Са2+ + 4Н+;

Н+ Н+

ППК)Al3+ + К3РО4 → ППК)3К+ + AlPO4↓.

Н+ Н+

Вследствие ретроградации водорастворимые фосфаты содержатся в почвах в незначительных количествах (как правило, не более 1 мг/кг почвы).

Анионы фосфорной кислоты в почве могут обменно поглощаться, закрепляясь на поверхности положительно заряженных коллоидных частиц гидроксидов алюминия и железа В большей степени обменное поглощение фосфатов выражено при кислой реакции среды. Процесс обменного поглощения обратим, то есть фосфат-ионы способны и вытесняться из ППК в раствор другими анионами. Как следствие, обменно-поглощённые анионы фосфорной кислоты хорошо доступны для растений.

Растворимые соли фосфора потребляются не только растениями, но и микроорганизмами, превращаясь в органические фосфорсодержащие соединения. После отмирания микробов основное количество биологически поглощенного фосфора вновь становится доступным растениям за исключением небольшой части, перешедшей в состав гумуса.

Содержание подвижного фосфора в почвах. Подвижный фосфор – это часть фосфатов, извлекаемая из почвы слабокислотными и слабощелочными вытяжками, которые имитируют воздействие на почву корневой системы. Условно предполагается, что вытяжки растворяют фосфаты, доступные для растений.

Для дерново-подзолистых и серых лесных почв стандартизирован метод Кирсанова: вытяжка производится 0,2 н. HCl, в раствор при этом переходят водорастворимые и кислоторастворимые соли фосфорной кислоты.

В некарбонатных чернозёмах содержание подвижного фосфора определяется по Чирикову: почва обрабатывается 0,5 н. СН3СООН.

На карбонатных почвах кислоты не применяют, так как слабокислотные вытяжки расходуются на разложение карбонатов, а более концентрированные могут растворять недоступные для растений фосфаты. Поэтому содержание подвижного фосфора в карбонатных чернозёмах определяют по Мачигину с помощью 1 % (Nh5)2CO3, имеющего щелочную реакцию.

Абсолютные результаты, полученные любым методом, неинформативны, так как постоянное воздействие корней растений на почву в течение вегетации далеко не равнозначно растворяющей способности какого-либо реактива. Например, при взаимодействии раствора с почвой устанавливается равновесие, а в присутствии растений, потребляющих фосфор, его концентрация в жидкой фазе почвы постоянно уменьшается, стимулируя переход в раствор новых количеств фосфатов.

Однако, сравнивая урожайность культур в полевых опытах, проводимых на почвах с разным содержанием подвижного фосфора, можно сделать заключение о том, насколько хорошо обеспечена та или иная почва фосфором, и выразить полученную закономерность в виде группировки, имеющей практическое значение.

Содержание подвижного фосфора в целинных почвах незначительное и возрастает по мере их окультуривания. Оптимальное содержание, обеспечивающее получение высоких урожаев, составляет в зернотравяных севооборотах Нечерноземной зоны 100-150 мг/кг, зернопропашных – 150-200, овощных – 250-300 мг/кг Р2О5 (С 56).

Баланс фосфора в почвах

Приходные статьи:

1) минеральные и органические удобрения – основная;

2) семена растений – 2-3 кг/га·год.

Расходные статьи:

1) вынос урожаями сельскохозяйственных культур – основная;

2) потери в результате водной эрозии – 5-10 кг/га·год;

3) вымывание в грунтовые воды – наблюдается только на лёгких и торфяных почвах, где может достигать 3-5 кг/га·год.

Анализ приходных статей показывает отсутствие каких-либо существенных источников компенсации потерь фосфора из почвы, кроме удобрений. Исключительную роль в обеспечении бездефицитного баланса фосфора играют минеральные удобрения, потому что в составе органических в почву возвращается значительно меньше фосфора, чем отчуждается урожаями.

studfiles.net

Фосфорный обмен и рост растений

Фосфор занимает одно из важнейших мест в росте, делении клеток и образовании эмбриональных меристематических тканей.

Являясь конституционным элементом растительных тканей, фосфор необходим для осуществления многих биохимических процессов и играет исключительную роль как носитель энергии в важных для роста синтезах клеточных белков, в углеводном метаболизме, в процессах фотосинтеза и дыхании. «Теперь уже можно говорить о том, что с каждым днем остается все меньше и меньше таких физиологических функций, в осуществлении которых фосфорная кислота и ее соединения не принимали бы самого непосредственного участия. Может быть, недалеко то время, когда биохимическую динамику клетки мы будем характеризовать как химию соединений фосфорной кислоты».

Для фосфора характерна способность к образованию самых разнообразных типов связей с малым и большим энергетическим потенциалом и внутренняя нестабильность связей, облегчающая обмен. Отсюда его исключительная роль в биохимии и энергетике физиологических процессов.

Особенностью превращений соединений фосфора является сохранение степени его окисле ни ости при всех обменных процессах. Весь акт этих превращений всегда сводится к передаче остатка фосфорной кислоты другим веществам, находящимся в растении. В этом акте и заключаются все процессы фосфорилирования или перефосфорилирования различных органических веществ растений.

Процессы фосфорилирования в жизнедеятельности растений и, в частности, в ростовых явлениях занимают особо важное место, ибо они ведут к возникновению богатых энергией связей. Вступая во взаимодействие с другими веществами, макроэргические соединения, например аденозинтрифосфорная кислота, освобождают накопленную энергию фосфатных связей, которая используется в эндотермических процессах.

О тесной связи соединений фосфора с ростом растений говорит уже тот факт, что всегда происходит концентрация фосфора в растущих тканях кончиков корней и верхушек побегов. Замедление роста и задержка созревания являются главными симптомами фосфорного голодания, особенно при наличии в достаточном количестве других питательных веществ, таких, как азот и калий.

Соли фосфорной кислоты поглощаются молодыми растениями гораздо быстрее, чем взрослыми, и очень быстро передвигаются в точки активного роста.

Демолон ссылается на старые работы Бренчли, в которых показано, что ячмень в водных культурах в течение первых шести недель поглощал достаточно фосфатов для обеспечения его дальнейшего нормального развития. При недостатке фосфора в первые четыре недели колошение не происходило, если даже фосфор вносили в последующее время в компенсирующих количествах.

Основными группами фосфорных соединений в растительной клетке являются следующие: нуклеиновые кислоты, фосфатиды, сахарофосфаты, фитин, фосфор крахмала и минеральные фосфаты. Содержание и роль этих соединений в растениях различны.

Фосфатиды, нуклеиновые кислоты и нуклеопротеиды являются конституционными веществами протоплазмы. Это наиболее устойчивые формы фосфорных соединений. У растений они накапливаются главным образом в местах интенсивного роста и новообразований. Фосфатиды образуют с белками белковолипоидные комплексы липоидной оболочки в клетке и определяют физиологическое состояние клетки.

Фитин представляет собой запасную форму фосфора, которая при прорастании зерна служит главным источником фосфорной кислоты, необходимым для углеводного обмена и синтеза нуклеиновых кислот.

В растительных тканях нередко в больших количествах накапливаются сахарофосфаты и неорганические соединения фосфора. Первые большую роль играют в процессе дыхания как промежуточные продукты обмена углеводов, вторые — как. исходный материал для синтеза фосфорорганических соединений и факторы физико-химической регуляции внутриклеточного обмена. Значительная часть фосфорной кислоты (иногда до 50% всего ее количества) остается в растении в ионной форме и играет очень важную роль при превращении углеводов, с которыми она дает сложные эфиры, легче подвергающиеся дальнейшим изменениям в процессах дыхания и брожения; эти соли служат также буферам при регулировании концентрации водородных ионов в растении. Особенно много неорганических фосфатов находится в тех частях растения, где идет энергичная мобилизация запасных веществ, например в прорастающих семенах.

В процессе развития растений содержание фосфорных соединений в тканях и органах подвергается значительным изменениям. Литературные данные по динамике общего фосфора показывают, что относительное содержание его к концу вегетации резко падает в стеблях и листьях и возрастает в початках, что связано с оттоком фосфорных соединений из вегетативных органов и реутилизацией их в зерне.

Фосфор усваивается растениями в течение всего вегетационного периода и в максимальных количествах накапливается в период репродукции.

Фосфорные соединения чрезвычайно лабильны — уже незначительные изменения условий среды нарушают процесс их превращений, в первую очередь легкоподвижных, растворимых фракций. Представляет значительный интерес изучение биосинтеза сложных фосфорных соединений, их взаимопревращения в растении.

Имеются указания о возможности усвоения фосфора в виде сложных фосфорорганических соединений, причем поглощению фосфора из фосфорорганических соединений предшествует отщепление фосфорной кислоты в неорганической форме при помощи выделяемых корнями ферментов-фосфатаз.

Меристем этические клетки поглощают небольшие количества минеральных элементов и сразу используют их в процессах синтеза. Клетки, перешедшие к растяжению, поглощают больше минеральных элементов, чем меристематические клетки; поглощенные ионы также используются в систематических процессах.

Для клеток, закончивших рост (зона корневых волосков), характерно еще более интенсивное поглощение, однако в этом случае значительная часть поглощенных ионов передвигается в надземные органы. По существу, зоны роста корня в то же время являются и этапами формирования поглотительной функции корня.

Фосфорный обмен в корнях можно характеризовать данными, полученными Суди и Мароти, показавшими, что содержание общего фосфора в клетке корней проростка гороха увеличивается пропорционально ее удалению от кончика. Последовательно идущие участки корня в 1 мм длиной содержат соответственно 20, 39; 25, 93; 36, 67; 43, 28; 49, 05; 53, 63; 58, 75; 66, 55; 74, 73 г · 10-12 общего фосфора. Количество свободных растворимых фосфорных соединений с мизкомолекулярным весом (спирторастворимые) в течение роста клеток увеличивается значительно быстрее, чем общее содержание фосфора. Наблюдается уменьшение относительного количества других фосфорных соединений по мере удлинения корневых клеток. Особенно значительное уменьшение заметно для РНК (от 33 до 8% общего фосфора). Кислоторастворимые соединения в процентном отношении к общему фосфору остаются почти на одном уровне, но абсолютное их содержание значительно снижается. Наивысшее содержание белкового фосфора характерно для меристематической зоны кончика корня.

При поступлении в поглощающие клетки неорганический фосфат уже в первые секунды включается через процесс дыхания в реакции окислительного фосфорилирования, образуя богатые энергией фосфатные связи в АТФ. Отсюда он почти столь же быстро расходуется в реакциях. Один из путей использования фосфата состоит в активации сахаров с помощью гексокиназы, что способствует их вовлечению в процессы гликолиза и дыхания. Это в свою очередь усиливает ассимиляцию неорганического фосфата, и таким образом в корнях, пришедших в соприкосновение с фосфором, возникает как автокаталитический процесс дополнительное «солевое» дыхание. Это подтверждается биохимическими данными и микрокиносъемками с возбуждением митохондрий под влиянием поступающего в корни фосфора.

Усиление дыхания корней при абсорбции питательных элементов было известно и ранее, однако непосредственный механизм его возникновения и внешние проявления раскрываются лишь этими опытами. На основе возбужденного дыхания в корнях получают развитие и другие процессы. С помощью АТФ происходит активация аминокислот, что необходимо для их посадки на низкомолекулярную S-РНК перед включением в белки.

Активность метаболизма фосфата при его поступлении в клетки корней такова, что уже через 5—7 мин после абсорбции неорганический фосфат при условии, что его концентрация невелика, оказывается на 70—80% в составе органических соединении.

Роль фосфора в метаболизме состоит преимущественно в образовании временных связей с органическими веществами, что повышает их способность к различным реакциям. Поэтому пройдя зону корневой паренхимы, где поглощенный фосфат участвует в обмене веществ, он выделяется в неорганической форме в сосуды и транспортируется с восходящим током воды к новым зонам метаболизма, где опять включается в активные превращения, определяя энергетический уровень тканей и органов.

В связи со сказанным представляют интерес результаты исследовании, полученные при изучении качественного и количественного содержания фосфора в пасоке растений.

В наших опытах рассаду томатов сорта Первенец 190 выращивали гидропонным методом с питательным раствором Гельригеля (двойная норма). В фазе 4 листьев (растения месячного возраста) корни были замочены в течение 4 час в 0,1%-ном растворе гетероауксина, контрольные — в воде. После обработки растения переносили в вегетационные сосуды (гидропонная культура на гравии, питательный раствор Гельригеля, двойная норма). Растения в возрасте 2,5 месяцев (14.IX) были срезаны. Надземная часть (раздельно листья и стебель) зафиксирована в жидком азоте, затем высушена лиофильно. Со срезанных растений производили сбор пасоки в различные промежутки времени — от 0 до 45 час — в простерилизованные приемники. Всего произведено шесть снятий в интервалах 0—2,5, 2,5—4, 4—7, 7—19, 19—33, 33—45 час.

Изучался состав фосфорных соединений собираемой пасоки по периодам. Расчет производили в мг Р2О5 на 100 мл пасоки. Определение фосфора проводили по колориметрическому методу Дениже. В пасоке всех периодов снятия преобладали минеральные формы фосфорных соединений. По мере отдаления срока сбора пасоки концентрация фосфорных соединений в контроле и опыте снижалась начиная с интервала 4—7 час и позднее. Это объясняется, по-видимому, тем, что удаление надземных органов при сборе пасоки лишает корневые системы притока органических веществ из листьев.

Пасока опытных растений отличалась меньшей концентрацией фосфорных соединений во все сроки снятия. Интересно отметить, что после сбора пасоки корни опытных растений содержали еще значительное количество фосфора, несколько превышающее контроль. Видимо, опытные растения более экономно используют поступающий в корень фосфор. Об этом свидетельствует и меньшая концентрация его в пасоке и стеблях опытных растений.

Листья же контрольных и «гетероауксиновых» растений обеспечены почти одинаково. На более экономное использование фосфорных соединений растениями при обработке физиологически активными веществами указывал Е. П. Старченков.

Ростовые процессы в значительной степени определяются условиями фосфорного питания. Отмечено положительное действие временного исключения фосфора из питательной смеси в период цветения на накопление сухой массы отдельными органами в опытных растениях. Этот положительный эффект усиливается при последующем возобновлении фосфорного питания и приводит к значительному повышению веса как общей сухой массы, так и семян в конце вегетационного периода.

О роли фосфора в процессах роста отдельных органов сои свидетельствует динамика его распределения по органам растения в разные фазы роста. При нормальном (обычном, непрерывном) фосфорном питании в первые 45 дней наименьше фосфора накапливается в корнях (25 мг) и наибольшие — в листьях (105 мг). Однако уже в 60-дневном возрасте максимум фосфора содержат корни (134 мг), затем — стебли (122 мг), листья же начинают отставать. Основная масса фосфора в растениях сои накопилась к 60 дням: 447,9 мг из 461,3 мг, содержащихся в органах растения в период его полного созревания.

Сильное стимулирующее действие на накопление фосфора в органах растений сои оказало временное его исключение в период цветения: в этих условиях в органах растения за 15 дней накопилось около 80% фосфора (между 45 и 60 днями вегетации).

В течение вегетационного периода происходит значительное накоплений фосфорной кислоты не только в надземных органах, но и в корневой системе, где синтезируется большое количество органического фосфора, который в дальнейшем используется в процессе реутилизации фосфора в растении.

Активность ростовых процессов в разные периоды вегетации связана с динамикой различных форм фосфорных соединений. Так, почки многолетних трав (тимофеевка, овсяница) в осенний и весенний периоды имеют почти одинаковый процент общего фосфора, при этом почки молодых растений значительно богаче фосфором. Однако в осенний период содержание неорганического и кислоторастворимого органического фосфора совершенно ничтожно, в то время как к весеннему периоду образования из почек побегов количество кислоторастворимого органического фосфора резко увеличивается, содержание фосфора нуклеопротеидов и фосфатидов снижается, неорганический фосфор остается на низком, относительно постоянном уровне. Значительные изменения тех или иных фосфорных соединений, конечно, связаны с затуханием и возобновлением ростовых процессов в периоды зимования и весны.

В некоторых исследованиях отмечалось увеличение абсолютного содержания фосфорных соединений по мере нарастания органической массы (коксагыз). При этом процент отдельных фракций от общего фосфора не оставался постоянным: в ранних фазах роста фосфор ассимилировался преимущественно в виде органических соединений, с возрастом относительное содержание фосфора нуклеопротеидов и фосфатидов резко уменьшалось, а минерального — увеличивалось. Эта закономерность носит общий характер, ибо для всех растений в период интенсивной деятельности меристемы и роста клеток характерно использование фосфора на построение конституционных частей клеток и тканей (нуклеопротеидов и фосфатидов). Хорошая обеспеченность растений фосфором на ранних фазах их роста обусловливает возможность активного синтеза нуклеопротеидов и фосфатидов и высокую интенсивность ростовых процессов. На примере двух сортов гороха видно, что в первый месяц их роста постепенно увеличивается содержание всех форм фосфорных соединений. Общее содержание фосфора в месячных растениях в три раза превышает его количество в десятидневных растениях. Растения низкорослого сорта содержат меньшее количество общего фосфора и различных его фракций. У обоих сортов обнаружено особенно большое и все возрастающее количество кислого растворимого органического фосфора, куда входят такие важные соединения, как АТФ, АДФ, фосфопировиноградная кислота, фосфорилированные сахара и др. Содержание кислоторастворимого органического фосфора достигает почти половины общего фосфора.

Здесь следует отметить, что некоторые фосфорные кислоторастворимые органические соединения и прежде всего фосфорилированные сахара содержатся в ничтожном количестве по сравнению с общим содержанием этих соединений в растении. Их концентрация обычно в десятки и сотни раз ниже концентрации сахарозы и свободных гексоз. Изучение фосфорилированных сахаров связано с серьезными методическими трудностями, вызываемыми не только слабыми концентрациями этих веществ, но и чрезвычайно быстрым гидролизом фосфорных эфиров весьма активными растительными фосфатазами.

Однако имеющиеся материалы позволяют дать определенную характеристику роли фосфорилированных соединений и их превращения в растениях, хотя работы по идентификации фосфорных эфиров и определению их концентрации еще немногочисленны.

Концентрация фосфорилированных сахаров в растениях в высшей степени зависит от характера обмена веществ и может претерпевать глубокие изменения в течение, нескольких секунд. Резкие изменения в содержании этих фосфорных соединений требуют надлежащей осторожности при оценке значения единичных определений фосфата в системе, претерпевающей быстрые метаболические превращения. Многочисленные исследования с одновременным применением хроматографического метода и метода меченых атомов позволили Бенсону нарисовать пусть неполную, но все же достаточно интересную картину превращений фосфорилированных сахаров в растениях, которая делает совершенно ясной исключительную роль фосфора в важнейших физиологических процессах (дыхание и фотосинтез), определяющих биохимические основы новообразования живого вещества растений, их роста.

По сравнению с другими фосфорными соединениями фосфатиды и нерастворимый фосфор (в основном нуклеопротеидный) содержатся относительно в меньших количествах, однако их значение в процессах роста растений чрезвычайно велико. О нуклеиновых соединениях мы уже подробно говорили. Что касается фосфатидов, то их обмен в растениях исследован крайне недостаточно.

Фосфатиды являются сложными эфирами глицерина и жирных кислот. Отличаются от настоящих жиров содержанием фосфорной кислоты и связанного с ней азотистого основания. Значительная часть фосфатидов содержится в протоплазме в виде так называемых липопротеидов, представляющих собою соединения липоидов с белками. Липоиды участвуют в регулировании проницаемости клетки для поступающих в нее веществ и играют важную роль в адсорбционных процессах протоплазмы. По данным Сисакяна с сотрудниками, липоиды играют исключительно важную роль в синтезе белка, происходящем в хлоропластах. В сухом веществе хлоропластов содержится 29,0—36,2% липоидов. Следует предположить, что образующиеся в результате гидролитического расщепления фосфатидов глицерин, жирные кислоты, фосфорная кислота и азотистые основания, вовлекаясь в различные реакции обмена, участвуют в дальнейшем в процессах, определяющих ростовую активность растений.

Интенсификация роста растений всегда сопровождается изменениями в фосфорном обмене.

Стимуляция роста гипокотилей карликовой фасоли действием нафтилуксусной кислоты сопровождается увеличением содержания кислоторастворимых фракций и фосфора рибонуклеиновой кислоты.

Влияние индолилуксусной кислоты на макроэргический фосфорный обмен обнаруживается в период между 15 и 45 мин от начала обработки изолированных сегментов междоузлий гороха, когда уже наблюдается увеличение соотношения АТФ/АДФ при одновременной стимуляции роста и дыхания. Это указывает на важность аденилфосфатной системы в механизме действия ауксина на дыхание и рост. Через 30 мин после начала обработки содержание АТФ понижается, а поглощение O2 все еще неуклонно повышается. Предполагается, что уменьшение содержания макроэргических фосфатных связей зависит не от уменьшения интенсивности процесса фосфорилирования, а происходит за счет какого-то вида работы, связанной с ростом, возможно, с новообразованием протоплазмы и структур клеточной оболочки.

Изучение фракций фосфора в листьях, стеблях и корнях двухнедельных растений фасоли, обработанных 2,4-дихлорфеноксиуксусной кислотой, показали, что общее содержание фосфора в листьях этих растений было ниже, чем у необработанных. Уменьшение содержания фосфора происходило главным образом за счет кислото — и спирторастворимых фракций. В тканях стеблей, наоборот, имело место увеличение содержания общего фосфора при воздействии 2,4-Д по сравнению с контролем. У обработанных растений фосфора нуклеиновой кислоты было в два раза больше, несколько выше был также уровень кислоторастворимого и спирторастворимого фосфора. В корнях отличий по опытным и контрольным растениям практически не было.

В наших опытах стимуляция роста путем воздействия гиббереллином также сопровождалась определенными изменениями в обмене фосфорсодержащих веществ. Растения высокорослого сорта гороха через шесть дней после их обработки гибберелловой кислотой выявили значительное отличие от контрольных по содержанию в них общего фосфора и всех его фракций.

Содержание общего фосфора в опытных растениях по сравнению с контрольными было больше на 32%, спирторастворимого — на 34, кислоторастворимого — на 47, нерастворимого — на 43 и неорганического — на 19%. В дальнейшем контрольные растения продолжали накапливать фосфорные соединения: за шесть дней их общее количество увеличилось почти на 17%.

Содержание общего фосфора в опытных растениях достигло уровня контрольных, а количество фосфора фосфатидов и нуклеопротеидов стало даже ниже, чем в контрольных. Кислоторастворимые соединения фосфора (органические и неорганические) содержались в «гиббереллиновых» растениях в больших количествах по сравнению с контрольными.

Растения низкорослого сорта гороха реагировали на гиббереллин противоположным образом. Через шесть дней после обработки этих растений стимулятором наступило уменьшение количества всех органических фракций фосфора. Содержание спирторастворимых фосфорных соединений уменьшилось на 44%. Уровень неорганического фосфора оставался более высоким у опытных растений. В последующие шесть дней содержание общего фосфора уменьшилось как в опытных, так и в контрольных растениях, но гиббереллин усилил снижение его уровня. Различия по содержанию большинства фосфорных соединений у опытных и контрольных растении во второй срок анализов оказались незначительными, только количество нуклеопротеидного фосфора у опытных растений было на 23% меньше, чем у контрольных.

Объяснение полученным нами данным надо, по-видимому, искать в особенностях роста изучаемых растений. Если вспомнить, что у высокорослого гороха к концу второй недели гиббереллин вызвал удлинение растений на 11 % и увеличение веса сухого вещества на 16%, а у низкорослого сорта — соответственно на 161 и 6%. станет ясным, что отличия в содержании фосфора связаны с ростовыми процессами. Надо, однако, иметь в виду, что у других видов может иметь место противоположная картина количественного содержания некоторых фосфорсодержащих соединений для сравниваемых высокорослых и низкорослых сортов.

Здесь следует обратить внимание на особенности накопления и расходования нуклеопротеидного фосфора. Интересно, что низкорослый сорт фасоли накапливает значительно большие количества этого соединения по сравнению с высокорослым, однако гиббереллин повышает содержание нерастворимого фосфора у последнего и снижает у первого.

Обратная картина наблюдается в содержании кислоторастворимого фосфора в растениях этих сортов фасоли. Для последних характерно увеличение веса сухого вещества прямо пропорционально линейному ускорению роста. Приведенные выше результаты наших исследований, характеризующие действия стимуляторов роста на фосфорный обмен, позволяют утверждать, что это действие зависит от видовых и сортовых особенностей растений и по-разному проявляется для различных фосфорных соединений, имеющих неодинаковое значение в ростовых процессах. И. В. Мосолов с сотрудниками указывает на повышенное поглощение фосфора под действием гиббереллина и одновременное увеличение количества органического и минерального фосфора в листьях кукурузы. В условиях повышенного снабжения фосфором наблюдалось увеличение содержания нуклеопротеидов и фосфатидов. В случае преобладания в питательной среде азота над фосфором гиббереллин способствовал одностороннему повышению синтеза простых белков и снижал синтез сложных фосфорорганических белков нуклеопротеидов. В других исследованиях показано, что уже через 1—5 мин после обработки клевера гибберелловой кислотой заметно увеличивается содержание растворимого органического фосфора, сопровождающееся понижением содержания неорганических фосфатов. О положительном влиянии гиббереллина на уровень фосфатидов в листьях растений сообщили Луштинец и Покорна.

Подводя итог сказанному, можно заключить, что особенности роста определяются в значительной степени превращениями фосфорных соединений в зонах новообразования протоплазмы.

Если вы нашли ошибку, пожалуйста, выделите фрагмент текста и нажмите Ctrl+Enter.

www.activestudy.info

Роль фосфора в питании растений

Страница 5 из 13

Роль фосфора в питании растений

Фосфор является необходимым элементом питания растений. Он входит в состав нуклеиновых кислот, мембран, фосфолипидов. Фосфор является элементом энергосистемы, входит в состав макроэргических соединений. Как запасающее вещество откладывается в семенах растений. Если в минеральном питании недостает фосфора, то падает активность фотосинтеза, дыхания, так как нарушается синтез хлорофилла.

Давно замечено, что в первые периоды роста сельскохозяйственные культуры поглощают фосфаты интенсивнее, чем в последующие. Фосфорное голодание растений в ранний период роста накладывает настолько длительный угнетающий эффект, что его невозможно полностью преодолеть даже нормальным последующим питанием. Мало того, такие голодавшие в начале развития культуры реагируют отрицательно на обильное фосфатное питание в дальнейшем.

Проблема фосфора встает одной из самых острых в земледелии. Объясняется это двумя основными причинами – дефицитом геологических запасов этого элемента и быстрым и прочным связыванием его в почве при внесении с удобрениями. Именно по этому, усвояемость сельскохозяйственными растениями фосфора удобрений не превышает 25% и подавляющее его количество фиксируется почвой, превращаясь в труднодоступные для растений фосфаты.

 

Содержание и формы соединений фосфора в почвах

Валовые запасы фосфора в почвах довольно значительны. Культурные почвы могут содержать 10-20 и даже 30 тонн этого элемента на гектар пахотного слоя. Однако, он находится в водонерастворимой, мало доступной для растений форме. Главным источником фосфора для растений в природных условиях служат соли ортофосфорной кислоты.

Трехосновная, ортофосфорная кислота может диссоциировать с образованием трех анионов: h3PО4—, HРО42 — и PО43 —. В условиях слабокислой реакции почвы, в которых растения чаще всего возделывают, наиболее распро­странен первый, но представлен и второй из перечисленных ионов.

Все соли встречающихся в почве одновалентных катионов (NН4+, Na+, K+) и ортофосфорной кислоты хорошо растворимы в воде и легко усваиваются сельскохозяйственными культурами. Растворимы также соли одновалентных катионов и метафосфорной кислоты. Фосфаты двухвалент­ных катионов (Са2+, Mg2+) растворимы в воде лишь в первой ступени за­мещения у ортофосфорной кислоты и плохо растворимы даже в этом замещении у метафосфорной кислоты.

Двузамещенные соли двух­валентных катионов и у ортофосфорной кислоты нерастворимы в воде, но растворимы в слабых кислотах, в том числе органических, выделяемых корнями в почву и появляющихся в ней в процессе жизнедеятельности микроорганизмов. Вследствие этих причин двузамещенные соли двухвалентных катионов ортофосфорной кислоты представляют важный источник усвояемого фосфора для растений.

Трехзамещенные фосфаты двухвалентных катионов большинством сельскохозяйственных растений усваиваются гораздо труднее, так как эти соли отличаются нерастворимостью в воде и весьма ограниченной раство­римостью в слабых кислотах, да и то преимущественно в свежеосажден­ном виде, когда они находятся в аморфном состоянии. По мере же «старе­ния» солей растворимость ‘резко падает и доступность их фосфора расте­ниям уменьшается.

Существует, однако, группа культур, способных питаться фосфором и при наличии в среде только трехзамещенных фосфатов кальция или есте­ственных фосфоритов в тонкоразмолотом виде. К ним принадлежат люпин, гречиха, горчица, эспар­цет, донник, горох и конопля. Способность перечисленных растений питаться фосфором труднорастворимых фосфатов прежде всего объясняется кислотностью корневых выделений. Установлено, что в растворе, окружающем корневые волоски люпина, рН составляет 4-5, а в аналогичной прикорневой зоне клевера 7-8.

selo-delo.ru

Фосфор и его роль в питании растений

АрхеологияАрхитектураАстрономияАудитБиологияБотаникаБухгалтерский учётВойное делоГенетикаГеографияГеологияДизайнИскусствоИсторияКиноКулинарияКультураЛитератураМатематикаМедицинаМеталлургияМифологияМузыкаПсихологияРелигияСпортСтроительствоТехникаТранспортТуризмУсадьбаФизикаФотографияХимияЭкологияЭлектричествоЭлектроникаЭнергетика

Глава 6. Фосфорные удобрения

 

Фосфор – один из трех главных элементов питания растений. По объемам использования в качестве удобрительного элемента он идет вслед за азотом. Это важнейший биогенный элемент, необходимый для жизнедеятельности всех организмов. Соединения фосфора с кислородом (фосфорные кислоты и фосфаты), являясь самыми распространенными в природе, имеют исключительно важное значение для существования и развития растительного и животного мира. Без фосфорной кислоты не может существовать ни одна живая клетка. В связи с этим фосфор назвали «ключом жизни».

По некоторым литературным данным, способ получения фосфорной кислоты был известен арабским алхимикам уже в XII в. Но общепризнанной датой открытия фосфора считается 1669 г., когда немецкий аптекарь X. Брандт, как и другие алхимики Западной Европы, искал заветный «философский камень» и при прокаливании с песком сухого остатка от выпаривания мочи и последующей перегонке его без доступа воздуха получил «удивительное» светящееся в темноте вещество, свет которого не обжигал. В 1777 г. французский химик А. Лавуазье установил, что открытое X. Брандтом вещество представляет собой новый элемент, названный позже фосфором (от греческого phos – «свет», phoros – «несу» – несущий свет, «светоносец»).

Фосфор образует несколько аллотропных форм: белый, красный и черный фосфор. При определенных условиях все три формы могут переходить друг в друга. Наибольшей химической активностью обладает белый фосфор. Красный фосфор используется в спичечном производстве. Однако красный элементарный фосфор перспективен в качестве удобрения. При добавлении к нему солей меди он окисляется в почве и переходит в доступное состояние.

Фосфор содержится в растениях в органических (обычно до 90% общего количества) и минеральных соединениях. Соотношение органических и минеральных соединений фосфора зависит от возраста растений и общей обеспеченности их фосфором. В молодых растениях доля органического фосфора всегда значительно больше, чем в старых. Однако при обильном обеспечении почв фосфором доля неорганических фосфатов в более старых листьях может оказаться даже выше. В репродуктивных органах фосфора концентрируется в 3–6 раз больше, чем в вегетативных. Семена должны иметь запас фосфора, достаточный на период формирования корней, которые начнут поглощать его из почвы.

Фосфор играет исключительно важную роль в жизнедеятельности растений. Он содержится в клеточной протоплазме, входит в состав хромосом, нуклеиновых кислот, фосфопротеидов, некоторых витаминов, ферментов, эфиров, фитина, других органических веществ и принимает активное участие в образовании белковых веществ. В процессах дыхания и брожения одну из центральных функций выполняет фосфорная кислота, являющаяся буфером при регуляции обмена углеводов.

Частично в живых клетках фосфор присутствует в виде орто- и пирофосфорных кислот и их производных. Фосфатная группа обладает важными связывающими свойствами и способна принимать участие в сильных (электростатических) связывающих взаимодействиях с катионами металлов и аминов. Фосфор легко образует ряд ковалентных соединений – от простых эфиров (триметил- или триэтилфосфат) до сложных макромолекул дезоксирибонуклеиновой (ДНК) и рибонуклеиновой (РНК) кислот, которые являются составной частью биологических регуляторных молекул. Фосфор является обязательным компонентом ряда коферментных систем, катализирующих ряд реакций азотного обмена.

Важными органическими фосфорсодержащими соединениями в растениях являются нуклеиновые кислоты, играющие большую роль в наследственной функции организма. Это сложные высокомолекулярные вещества, состоящие из азотистых оснований, молекулы углеводов (рибозы или дезоксирибозы) и фосфорной кислоты. В растениях на долю нуклеиновых кислот приходится от 0,1 до 1 %, а на долю фосфора в нуклеиновых кислотах (в пересчете на Р2О5) около 20 %. Высоким содержанием нуклеиновых кислот отличаются зародыши семян, пыльца, кончики корней.

Нуклеиновые кислоты участвуют в синтезе белков, процессах роста и размножения, передаче наследственных свойств, влияют на процессы дыхания, образования ряда ферментов. РНК играет роль «матрицы», на которую последовательно укладываются молекулы аминокислот, образующие специфический для данного организма белок. ДНК, входящая в состав хромосомного аппарата ядра, ответственна за передачу наследственных свойств и накопленной биологической информации, благодаря которой в определенном порядке и последовательности соединяются аминокислоты, образующие различные белки.

Огромную роль в обмене веществ играют макроэргические соединения, содержащие богатые энергией связи. Известно множество макроэргических соединений и в большинство из них входит фосфор. Среди них особое место занимает аденозинтрифосфорная кислота (АТФ) – своеобразный хранитель и носитель энергии во многих синтетических процессах. При гидролизе АТФ, входящей в состав РНК, высвобождается около 55 кДж/моль, в то время как гидролиз обычных связей дает 8–12 кДж/моль. Макроэргические фосфатные связи принимают участие в процессах фотосинтеза, дыхания, биосинтеза белков, жиров, крахмала, сахарозы, ряда аминокислот, других соединений.

Соединения фосфора с белковыми веществами – фосфоропротеиды – катализируют течение биохимических реакций.

Сахарофосфаты-эфиры – производные простых сахаров и фосфорной кислоты – вследствие своей мобильности играют большую роль в процессах фотосинтеза, дыхания. Их содержание изменяется в зависимости от возраста растений, условий питания и других факторов от 0,1 до 1% от сухой массы.

При участии фосфора происходит углеводный обмен в растениях. Превращение углеводов начинается с присоединения фосфорной кислоты к молекулам углеводов или с ее отщепления, т.е. с процессов фосфорилирования и де- фосфорилирования. Самый распространенный фосфорный эфир – глюкозо-6-фосфат. Он синтезируется в растениях путем переноса фосфорной кислоты с АТФ на глюкозу. Одновременно при этом образуется АДФ.

Фосфорилированные сахара играют важную роль в процессах дыхания и гликолиза (окисления углеводов до пировиноградной кислоты). Фосфорилирование происходит уже в самом начале фотосинтеза, как только на листья попадает свет. Принципиальное значение имеет перевод световой энергии в химическую путем образования АТФ в световой реакции фотосинтеза.

Фосфорная кислота принимает активное участие в биосинтезе сахарозы, в ферментативных превращениях форм углеводов, передвижений углеводов (в клубни картофеля, корни сахарной свеклы и т.д.). В связи с этим фосфорные удобрения положительно влияют на накопление в растениях крахмала, сахаров, других углеводов. Фосфор также благоприятствует накоплению в плодах красящих и ароматических веществ, улучшает их лежкость.

Важную биологическую роль выполняют в растениях фосфатиды, или фосфолипиды. Это сложные эфиры глицерина, жирных кислот и фосфорной кислоты. Они входят в состав фосфолипидных мембран, которые регулируют проницаемость клеток органелл и плазмолеммы для различных веществ. Более богаты фосфатидами семена бобовых и масличных культур.

Представителем группы жироподобных веществ фосфатидов является лецитин – производное диглицеридфосфорной кислоты. Лецитин встречается в цитоплазме всех деятельных клеток, но накапливается преимущественно в семенах.

Фитин – производная циклического соединения шестиатомного спирта инозита – является кальциевомагниевой солью инозитфосфорной кислоты. Он содержится во всех частях и тканях растений, но откладывается главным образом в семенах и используется как источник фосфора при прорастании семени. По данным Т. Н. Кулаковской, в зерне пшеницы и сене клевера преобладают органические соединения фосфора, прежде всего фитин (табл. 6.1).

 

6.1. Содержание фосфорнокислых соединений в пшенице и клевере,

% Р2О5 к сухому веществу

 

Соединения Пшеница (зерно) Клевер (сено)
Органические 0,711 0,484
В том числе:    
лецитин 0,032 0,050
фитин 0,609 0,300
нуклеопротеиды 0,130 0,050
прочие - 0,084
Минеральные 0,089 0,070
Общее содержание фосфора 0,860 0,554
Удельный вес в общем количестве:    
фосфора органических соединений 89,6 87,0
фосфора минеральных соединений 10,4 13,0

 

Особенно чувствительны растения к недостатку фосфора в начальных фазах роста и развития, когда корневая система еще недостаточно развилась. Большие запасы фосфора в семенах способствуют хорошему росту растений в первый период жизни за счет распада веществ семени и передвижению продуктов распада в растущие части. Оптимальное фосфорное питание способствует развитию корневой системы: корни глубже проникают в почву и больше ветвятся, благодаря чему улучшается снабжение растений влагой и питательными веществами. Фосфор способствует более экономному расходованию влаги, что особенно важно в засушливые периоды. Хорошее фосфорное питание улучшает перезимовку озимых культур, благодаря достаточному накоплению сахаров в узлах кущения с осени.

Отрицательные последствия недостатка фосфора в ранний период не могут быть исправлены впоследствии даже при обильном фосфорном питании. Растения остаются низкорослыми, замедляется их развитие, они позднее цветут и созревают. Это связано с тем, что клетки не могут делиться, если фосфора или других элементов недостаточно для образования дополнительного ядра. Таким образом, в отличие от растений, испытывающих недостаток азота и имеющих поэтому «сокращенный» цикл развития, растения при недостатке фосфора «физиологически более молоды».

Во время образования и, особенно, созревания репродуктивных органов у всех культур происходит передвижение фосфора из вегетативных органов в репродуктивные. Достаточное снабжение растений фосфором в период формирования репродуктивных органов ускоряет образование и созревание последних. Так, при достаточном обеспечении фосфором на протяжении вегетационного периода зерновые созревали на 5–6 дней раньше, чем испытывавшие его дефицит. При нормальном фосфорном питании изменяется структура урожая в сторону увеличения наиболее ценной репродуктивной части: у зерновых культур возрастает доля зерна в массе биологического урожая, у корнеплодов – корнеплодов и т.д.

Большую роль в жизни растений играют минеральные соединения фосфора: кальциевые, магниевые, калийные, аммониевые и другие соли ортофосфорной кислоты. Минеральный фосфор является не только резервом для синтеза органических фосфорсодержащих соединений, но и повышает буферность клеточного сока, поддерживает тургор и другие жизненно важные процессы в клетке. Усиливая способность растительных клеток удерживать воду, фосфор тем самым повышает устойчивость растений к засухам и низким температурам.

Уровень снабжения растения фосфором зависит не только от его содержания в почве, но и от обеспеченности почвы другими элементами. Так, при недостатке цинка снижается поступление и использование растениями фосфора; высокое содержание в почве меди, наоборот, снижает потребность растений в фосфоре.

Фосфор ослабляет вредное влияние на растения подвижного алюминия на кислых почвах. Подвижные формы алюминия отрицательно влияют на обмен веществ, подавляют образование фосфатидов, тормозят превращение моносахаридов в сахарозу и более сложные органические соединения, задерживают образование белков. Фосфор, связывая подвижный алюминий почвы, фиксирует его в корневой системе, тем самым улучшается углеводный и азотистый обмен в растениях.

Фосфор легко передвигается внутри растения и из более старых листьев и тканей может поступать к зонам роста, т.е. реутилизироваться (использоваться повторно). Внешними признаками недостатка фосфора являются скручивание краев листьев, их более темная, грязно-зеленая окраска. Это связано с тем, что рост листьев при недостатке хлорофилла задерживается сильнее, чем образование хлорофилла. Однако при избытке азота растения также имеют темно-зеленую окраску из-за большого содержания хлорофилла. При недостатке фосфора, кроме того, вследствие образования антоциана нередко появляются красноватые и фиолетовые тона, прежде всего на основных стеблях, влагалищах листьев и черенках. Сильнее признаки недостатка фосфора проявляются у старых и нижних листьев.

Избыток фосфора также неблагоприятен для растений. В этом случае они содержат много фосфора в минеральной форме, особенно в вегетативных органах, преждевременно созревают и не успевают синтезировать хороший урожай. При избытке фосфора ухудшается питание цинком, что приводит к заболеванию плодовых культур розеточностью.

Существует тесная связь между азотным и фосфорным питанием. Фосфор выступает в роли спутника азота и белковых соединений, в растениях его содержится в два-три раза меньше, чем азота. При недостатке фосфора замедляется синтез белков, накапливается больше нитратов. Поэтому дозы азотных и фосфорных удобрений должны быть сбалансированными, особенно при внесении высоких доз азота.

Большое значение имеет фосфор в жизни человека и для сельскохозяйственных животных. Он входит в состав костной ткани и незаменим в процессах, от которых зависят основные жизненные функции (обмен веществ, размножение и т.д.). При недостатке фосфора у человека и животных развивается остеопороз и другие заболевания костей. Суточная потребность человека в фосфоре – 1–1,5 г.

Существует достоверная связь между содержанием фосфора в кормах и продуктивностью животных. Причем введение в рацион скота кормовых фосфатов не может полностью компенсировать дефицит фосфора. Он должен в достатке содержаться в натуральных кормах, а значит, и в почве под посевами кормовых культур. Оптимальное содержание фосфора в кормах – 0,35–0,5 % сухого вещества.

 

studopedya.ru

Глава 6. Фосфорные удобрения

6.1. Фосфор и его роль в питании растений

Фосфор – один из трех главных элементов питания растений. По объемам использования в качестве удобрительного элемента он идет вслед за азотом. Это важнейший биогенный элемент, необходимый для жизнедеятельности всех организмов. Соединения фосфора с кислородом (фосфорные кислоты и фосфаты), являясь самыми распространенными в природе, имеют исключительно важное значение для существования и развития растительного и животного мира. Без фосфорной кислоты не может существовать ни одна живая клетка. В связи с этим фосфор назвали «ключом жизни».

По некоторым литературным данным, способ получения фосфорной кислоты был известен арабским алхимикам уже в XII в. Но общепризнанной датой открытия фосфора считается 1669 г., когда немецкий аптекарь X. Брандт, как и другие алхимики Западной Европы, искал заветный «философский камень» и при прокаливании с песком сухого остатка от выпаривания мочи и последующей перегонке его без доступа воздуха получил «удивительное» светящееся в темноте вещество, свет которого не обжигал. В 1777 г. французский химик А. Лавуазье установил, что открытое X. Брандтом вещество представляет собой новый элемент, названный позже фосфором (от греческого phos – «свет», phoros – «несу» – несущий свет, «светоносец»).

Фосфор образует несколько аллотропных форм: белый, красный и черный фосфор. При определенных условиях все три формы могут переходить друг в друга. Наибольшей химической активностью обладает белый фосфор. Красный фосфор используется в спичечном производстве. Однако красный элементарный фосфор перспективен в качестве удобрения. При добавлении к нему солей меди он окисляется в почве и переходит в доступное состояние.

Фосфор содержится в растениях в органических (обычно до 90% общего количества) и минеральных соединениях. Соотношение органических и минеральных соединений фосфора зависит от возраста растений и общей обеспеченности их фосфором. В молодых растениях доля органического фосфора всегда значительно больше, чем в старых. Однако при обильном обеспечении почв фосфором доля неорганических фосфатов в более старых листьях может оказаться даже выше. В репродуктивных органах фосфора концентрируется в 3–6 раз больше, чем в вегетативных. Семена должны иметь запас фосфора, достаточный на период формирования корней, которые начнут поглощать его из почвы.

Фосфор играет исключительно важную роль в жизнедеятельности растений. Он содержится в клеточной протоплазме, входит в состав хромосом, нуклеиновых кислот, фосфопротеидов, некоторых витаминов, ферментов, эфиров, фитина, других органических веществ и принимает активное участие в образовании белковых веществ. В процессах дыхания и брожения одну из центральных функций выполняет фосфорная кислота, являющаяся буфером при регуляции обмена углеводов.

Частично в живых клетках фосфор присутствует в виде орто- и пирофосфорных кислот и их производных. Фосфатная группа обладает важными связывающими свойствами и способна принимать участие в сильных (электростатических) связывающих взаимодействиях с катионами металлов и аминов. Фосфор легко образует ряд ковалентных соединений – от простых эфиров (триметил- или триэтилфосфат) до сложных макромолекул дезоксирибонуклеиновой (ДНК) и рибонуклеиновой (РНК) кислот, которые являются составной частью биологических регуляторных молекул. Фосфор является обязательным компонентом ряда коферментных систем, катализирующих ряд реакций азотного обмена.

Важными органическими фосфорсодержащими соединениями в растениях являются нуклеиновые кислоты, играющие большую роль в наследственной функции организма. Это сложные высокомолекулярные вещества, состоящие из азотистых оснований, молекулы углеводов (рибозы или дезоксирибозы) и фосфорной кислоты. В растениях на долю нуклеиновых кислот приходится от 0,1 до 1 %, а на долю фосфора в нуклеиновых кислотах (в пересчете на Р2О5) около 20 %. Высоким содержанием нуклеиновых кислот отличаются зародыши семян, пыльца, кончики корней.

Нуклеиновые кислоты участвуют в синтезе белков, процессах роста и размножения, передаче наследственных свойств, влияют на процессы дыхания, образования ряда ферментов. РНК играет роль «матрицы», на которую последовательно укладываются молекулы аминокислот, образующие специфический для данного организма белок. ДНК, входящая в состав хромосомного аппарата ядра, ответственна за передачу наследственных свойств и накопленной биологической информации, благодаря которой в определенном порядке и последовательности соединяются аминокислоты, образующие различные белки.

Огромную роль в обмене веществ играют макроэргические соединения, содержащие богатые энергией связи. Известно множество макроэргических соединений и в большинство из них входит фосфор. Среди них особое место занимает аденозинтрифосфорная кислота (АТФ) – своеобразный хранитель и носитель энергии во многих синтетических процессах. При гидролизе АТФ, входящей в состав РНК, высвобождается около 55 кДж/моль, в то время как гидролиз обычных связей дает 8–12 кДж/моль. Макроэргические фосфатные связи принимают участие в процессах фотосинтеза, дыхания, биосинтеза белков, жиров, крахмала, сахарозы, ряда аминокислот, других соединений.

Соединения фосфора с белковыми веществами – фосфоропротеиды – катализируют течение биохимических реакций.

Сахарофосфаты-эфиры – производные простых сахаров и фосфорной кислоты – вследствие своей мобильности играют большую роль в процессах фотосинтеза, дыхания. Их содержание изменяется в зависимости от возраста растений, условий питания и других факторов от 0,1 до 1% от сухой массы.

При участии фосфора происходит углеводный обмен в растениях. Превращение углеводов начинается с присоединения фосфорной кислоты к молекулам углеводов или с ее отщепления, т.е. с процессов фосфорилирования и де- фосфорилирования. Самый распространенный фосфорный эфир – глюкозо-6-фосфат. Он синтезируется в растениях путем переноса фосфорной кислоты с АТФ на глюкозу. Одновременно при этом образуется АДФ.

Фосфорилированные сахара играют важную роль в процессах дыхания и гликолиза (окисления углеводов до пировиноградной кислоты). Фосфорилирование происходит уже в самом начале фотосинтеза, как только на листья попадает свет. Принципиальное значение имеет перевод световой энергии в химическую путем образования АТФ в световой реакции фотосинтеза.

Фосфорная кислота принимает активное участие в биосинтезе сахарозы, в ферментативных превращениях форм углеводов, передвижений углеводов (в клубни картофеля, корни сахарной свеклы и т.д.). В связи с этим фосфорные удобрения положительно влияют на накопление в растениях крахмала, сахаров, других углеводов. Фосфор также благоприятствует накоплению в плодах красящих и ароматических веществ, улучшает их лежкость.

Важную биологическую роль выполняют в растениях фосфатиды, или фосфолипиды. Это сложные эфиры глицерина, жирных кислот и фосфорной кислоты. Они входят в состав фосфолипидных мембран, которые регулируют проницаемость клеток органелл и плазмолеммы для различных веществ. Более богаты фосфатидами семена бобовых и масличных культур.

Представителем группы жироподобных веществ фосфатидов является лецитин – производное диглицеридфосфорной кислоты. Лецитин встречается в цитоплазме всех деятельных клеток, но накапливается преимущественно в семенах.

Фитин – производная циклического соединения шестиатомного спирта инозита – является кальциевомагниевой солью инозитфосфорной кислоты. Он содержится во всех частях и тканях растений, но откладывается главным образом в семенах и используется как источник фосфора при прорастании семени. По данным Т. Н. Кулаковской, в зерне пшеницы и сене клевера преобладают органические соединения фосфора, прежде всего фитин (табл. 6.1).

studfiles.net