Лекарственные растения и травы

Меню сайта

Помощник для всех. Риниофиты первые наземные растения


РИНИОФИТЫ - это... Что такое РИНИОФИТЫ?

  • Риниофиты — ? † Риниофиты …   Википедия

  • РИНИОФИТЫ — (псилофиты) самый древний и примитивный отдел вымерших растений. Встречаются в отложениях верхнего силура верхнего девона. Риниофитам свойственны: дихотомическое ветвление стеблей, верхушечное расположение спорангиев, равноспоровость. Настоящих… …   Большой Энциклопедический словарь

  • риниофиты — (псилофиты), самый древний и примитивный отдел вымерших растений. Встречаются в отложениях верхнего силура  верхнего девона. Риниофитам свойственны: дихотомическое ветвление стеблей, верхушечное расположение спорангиев, равноспоровость. Настоящих …   Энциклопедический словарь

  • риниофиты — psilofitai statusas T sritis ekologija ir aplinkotyra apibrėžtis Labai seni iškastiniai sporiniai augalai. Buvo be šaknų, dauguma – ir be lapų. Manoma, kad iš psilofitų yra kilę beveik visi stuomeniniai augalai. atitikmenys: angl. psilophytes;… …   Ekologijos terminų aiškinamasis žodynas

  • Риниофиты — (Rhyniophyta)         псилофиты (Psilophyta), самая древняя и примитивная вымершая группа (отдел) высших растений. Характеризовались верхушечным расположением спорангиев (См. Спорангий) и равноспоровостью, отсутствием корней и листьев,… …   Большая советская энциклопедия

  • РИНИОФИТЫ — (псилофиты), самый древний и примитивный отдел вымерших р ний. Встреча ЕОТСЯ в отложениях верх. силура верх. девона. Р. свойственны: дихотомич. ветвление стеблей, верхушечное расположение спорангиев, равноспоровость. Настоящих корней не имели …   Естествознание. Энциклопедический словарь

  • риниофиты — риниоф иты, ов, ед. ч. ф ит, а …   Русский орфографический словарь

  • ОТДЕЛ РИНИОФИТЫ (RHYNIOPHYTA) —         В 1859 г. канадский геолог Джеймс Досон в девонских отложениях на полуострове Гаспе в Канаде обнаружил остатки удивительно примитивного высшего растения, непохожего ни на одно из известных науке в то время. Его дихотомически разветвленные …   Биологическая энциклопедия

  • высшие растения — (теломные растения), подцарство растительного мира. В отличие от низших растений тело высшего растения разделено на специализированные органы  листья, стебель и корень. Свыше 300 тыс. видов. Отделы: риниофиты, моховидные, псилотовидные;… …   Энциклопедический словарь

  • Сосудистые растения — ? Сосудистые растения Реконструкция спорофита аглаофитона (Aglaophyton) из отдела Риниофиты (Rhyniophyt …   Википедия

  • dic.academic.ru

    Отдел риниофиты

    Подцарство высших растений в настоящее время подразделяют на 9 отделов.

    Реконструкции Земли в период риниофитов

    Рассмотрение таксонов целесообразно начать с самой древней группы высших растений – отдела риниофитов.

    Впервые остатки риниофитов найдены канадским геологом Джеймсом Досоном в девонских отложениях полуострова Гаспе (Канада) в 1859 г. Примитивное высшее растение имело дихотомически разветвленный спорофит без листьев. Проводящая система представляла собой типичную протостелу. Спорангии были верхушечными. Досон назвал растение Psilophyton princeps.

    Последовательность геологических периодов развития растительного мира

    Эры

    Периоды

    Радиологическое датиро-вание,млн. лет

    Господствующие группы растений

    Продолжи-тельность

    Возраст нижн. границы

    Кайнозой

    Четвертичный

    2

    2

    Господство современных покрытосеменных с преобладанием трав

    Третичный

    65

    67

    Господство покрытосемен-ных с преобладанием деревьев

    Мезозой

    Меловой

    70

    137

    Появление покрытосемен-ных, вымирание саговнико-вых и гинкговых

    Юрский

    58

    195

    Господство голосеменных (саговников, гинкговых, хвойных)

    Триасовый

    35

    230

    Развитие голосеменных. Вымирание кардаитов

    Палеозой

    Пермский

    55

    285

    Вымирание древовидных плауновых, хвощовых. Появление семенных папоротников, голосемен-ных

    Каменно-угольный

    65

    350

    Развитие папоротникообразных (папоротники, хвощи, древовидные плауны), кордаитов

    Девонский

    55

    405

    Развитие риниофитов, плауновых, хвощей, папоротников. Появление первых голосеменных

    Силурийский

    35

    440

    Появление первых наземных растений-риниофитов, мхов

    Ордовикский

    60

    500

    Преобладание морских водорослей и бактерий

    Кембрийский

    100

    600

    Протеро-зой

    Вендский

    100

    700

    Немногие признаки простейших растений (водоросли, бактерии)

    Рифейский

    1000

    1700

    Афебийский

    1000

    2700

    Архей

    2300

    1500-5000

    Известняки, б.-м. бактериального происхождения

    Позже, в 1917-1921 гг. палеоботаник Великобритании Р. Кидстон и У. Ланг описали из отложений кремнистой породы Шотландии остатки растений девонского возрастания, хорнеофитон и др. Они установили родство их с ранее открытым Psilophyton princeps и объединили эти растения в новый порядок – псилофитовые ( Psilophytales ).

    В 1937 г. в верхнесилурийских песчаниках Уэльса Ланг открыл новый род – куксония ( Cooksonia ). Позднее куксония была найдена также в верхнесилурийских отложениях Чехии, Словакии, стран СНГ, США. Она жила 415 млн. лет назад.

    Риния, хорнеофитон, куксония, псилофит и др. составляют наиболее древний и самый примитивный отдел высших растений, геологическая история которого начинается с силурийского периода и заканчивается в позднем девоне (440-340 млн. лет назад). Его называют – риниофиты ( Rhyniophyta ).

    Это наиболее просто устроенные высшие растения. У них был корневищеобразный орган ривомоид (от греч. rhiza – корень), от которого вверх отходили стебли, а вниз – многочисленные ривоиды. Стебель дихотомически ветвился. Самые крупные представители достигали 50 см высотой и около 5 мм в диаметре. Ветви со спорангиями получили название теломов (от греч. telos – конец), а участки между разветвлениями – месомами (от греч. mesos – средний). Листья и корни у них отсутствовали. Анатомическое строение их очень примитивное. Проводящая система была слабо развита и представляла протостелу. Наличие покровных тканей и устьиц свидетельствует о том, что это были сухопутные растения. В ископаемом состоянии гаметофит риниофитов точно не установлен.

    Классификация отдела риниофитов проста. Выделяют класс Rhyniopsida, порядки Rhyniales и Psilophytales с соответствующими семействами. С родом псилофит сближают род тримерофит.

    Риниофиты считают исходной предковой группой, от которой произошли моховидные, плауновидные, хвощевидные, псилотовидные, и папоротниковидные и праголосеменные. Они дали начало макрофилльной и микрофильной линиям эволюции высших растений.

    

    biofile.ru

    Реферат Риниофиты - первые наземные растения

    uaref.com

    Реферат

    на тему:

    "риниофиты - первые наземные растения"

    Со времени возникновения жизни на нашей планете и до выхода растений на сушу прошло много времени. Вода стала не только колыбелью жизни, но и основной средой его дальнейшего развития. Водная среда имеет свои преимущества. Чтобы жить в воде, растениям не нужны специальные опорные структуры, потому что вода сама, имея значительную плотность, поддерживает орга-низм. Растения в толще воды передвигаются либо пассивно, то есть с водны-ми течениями, либо активно, двигаясь с помощью жгутиков, или же при-криплюються к какой-то опоры и ведут неподвижный образ жизни. В воде колебания температуры менее резкие, чем на суше, обмен веществ с окружающей средой у растений осуществляется всей поверхностью тела. По водных условий значительно облегчена и размножения растений; споры и гаметы, свободно двигаю-ясь в воде, обеспечивают успешное размножение и расселение видов.

    Сначала растения могли жить в воде только на определенной глубине от по-верхности. На поверхность воды они смогли выйти только тогда, когда вокруг Земли образовался озоновый слой, который уменьшил пагубное влияние ультрафио-Летов излучения на живые организмы. Образование озонового эк-рану также позволило растениям выйти на сушу, до этого для них недо-присяжных.

    Мы очень мало знаем о первых растения, потому что они все вымерли, и ископаемых тех растений найдено немного. Однако ученые все же по отпечаткам, оставленным древними растениями, смогли воссоздать не только внешний вид первых обитателей суши, но и изучить особенности их строения.

    Наука, изучающая ископаемые растения, называется палеоботаникой и является отраслью ботаники.

    Основным способом размножения первых наземных растений как вымер-лых, так и современных было СПОРОВ размножения, которое характерно и для во-росту, о чем вы уже знаете. Все высшие растения, которые размножаются спорами, ботаники объединяют под общим названием - высшие споровые ро-слюны. К ним относят отделы риниофиты, Зостерофилофиты, Тримсрофиты, Псилотофиты, Бриофиты (Мохообразные), Ликоподиофиты (Плауновидные) Еквизетофиты (Хвощевидные) и Полиподиофиты (Папоротникообразные). Пред-ставители первых трех отделов - исключительно вымершие растения, другие от-дели представлены как вымершими, так и современными группами растений (да-Сонам).

    Общим для всех растений, освоили для своего существования сушу, которая значительно сложнее для жизни средой, является расчленение тела на надземную и подземную части в соответствии с двух частей среды - воздушного и почвенного.

    ОТДЕЛ РИНИЕПОДИБНИ ИЛИ риниофиты

    В отдел Риниеподибни принадлежат исключительно ископаемые растения, жил и па Земле около 450 млн. лет назад. Первые наземные растения росли на берегах водоемов и мелководьях, что время от времени затапливались или подсыхали.

    Впервые риниофиты были найдены в Канаде еще в 1859 году. Но тогда эта находка осталась вне поля зрения ученых. И снова их открыли осенью 1912 у села Райни (откуда они и получили свое название) в Шотландии сельский врач У. Макки, что для собственного удовольствия занимался и геологией, сделал срез в породе и вдруг увидел прекрасно сохранившиеся растительные остатки. На голом, тонком стебле находились несколько вытянутые в длину шарики с толстыми стенками. Как выяснилось позже, это была древнейшая на Земле растение.

    Первые растения

    риниофиты имели очень примитивное строение. Их тело состояло из веточек, которые все разветвлялись на две равные части. Такой способ раз-ветвления называют дихотомическим. У них еще не было листьев и настоящие-них корней. К почве риниофиты прикреплялись ризоидами (от греч. Рыдз - корень и еидос - вид). Однако внутреннее строение у них уже была намного сложнее, чем у водорослей, что позволило им выжить на суше. Так, в покровной ткани риниофиты появляются устьица, через которые проис-ходит газообмен и испарение воды. Передвижение веществ осу-ществляется специальными клетками, которые образуют специализированную про-ветствующую ткань. Однако механических тканей, которые могли бы обеспечить оп-ру надземным органам, риниофиты не имели. Поэтому, вероятно, они и были небольшими растениями, которые не превышали 50 см по высоте при диа-метре стебля 0,5 см. Гаметофиты риниофиты не известны. Сейчас известно несколько десятков видов риниофиты.

    Ученые считают, что все отделы современных наземных растений происходят именно от риниофиты.

    древним представителем отдела риниофиты является куксония. Она со-новили собой небольшой кустик до 7 см высотой. Росла обычно на заболоченных низменностях. Остатки Куксон и похожих растений (хлорнеофита, Рыне, псилофиты) нашли в Чехии, в США, в Западной Сибири.

    Лучше изучена Рыне, вероятно, самая большая из всех, жила на бо-лотистих местах и достигала 50 см в высоту, а толщина стебля - около 5 мм. Стебель в Рыне завершалось куполом, где находились споры.

    От Рыне возникли псилофиты. Псилофиты - это современные тропические и субтропические растения. Их известно всего около 20 видов. Они не имеют листьев и ветвятся дихотомически. Высота растений 25-40 см, хотя отдельные виды псилофитов достигают 1 м высотой.

    Внутреннее строение в псилоподибних такая же примитивная, как и в риниофиты. Однако па отличие от последних, у них хорошо изучен гаметофит, который развивается в почве или трещинах коры деревьев. Гаметофиты очень мелкие, не больше 2 см, имеют вид нити и дихотомически ветвятся.

    myreferat.net

    Сайт учителей биологии МБОУ Лицей № 2 города Воронежа

    Силурийский период (силур) палеозойской эры

    (начало - 435±10 млн лет назад, продолжительность 35±10 млн лет)

     

    После выделения ордовика в отдельный период силур стал самым непродолжительным периодом палеозойской эры, за который на Земле произошли довольно крупные изменения. В силуре широко распространились первые наземные растения - риниофиты и псилофиты. Появление сосудистых растений стало одним из ключевых событий в истории биосферы. В морях силура на смену бесчелюстным рыбам приходят первые челюстноротые, а также появляются ракоскорпионы. Огромного разнообразия достигают головоногие моллюски, в то время как разнообразие трилобитов, напротив, существенно снижается.

    Риниофиты — первые высшие наземные растения. Происхождение и эволюция риниофитов не достаточно ясны. По сравнению с другими отделами водных и наземных растений они были очень недолговечны: возникли в первой половине силура и вымерли в конце девона.

    Они росли в прибрежных частях водоёмов, частично располагаясь в воде. По своей значимости это один из важнейших эволюционных этапов в жизни растений.

    Благодаря необычайной простоте своей организации некоторые риниофиты внешне были похожи скорее на водоросли, чем на высшие растения. Они характеризовались верхушечным расположением спорангиев, отсутствием корней и листьев, дихотомическим ветвлением спорофита и равноспоровостью. Проводящая система была у риниофитов слабо развита.

    Куксония — наиболее известное растение силурийской флоры.

    Считают, что риниофиты являются предковой группой для моховидных, хвощевидных, плауновидных и папоротниковидных.

    Ракоскорпионы — вымершие членистоногие, населявшие нашу планету в течение всей палеозойской эры и достигавшие наибольшего расцвета в силуре и первой половине девона.

    Среди ракоскорпионов встречались гиганты, достигавшие длины до 2 м, хотя большинство видов были некрупными, их длина не превышала 20 см. 

    Тело ракоскорпионов было разделено на головогрудь и брюшко. Головогрудь была покрыта щитом с двумя парами глаз: простыми срединными и сложными боковыми, и несла 6 пар конечностей, из которых передние служили для схватывания добычи, а остальные для передвижения и измельчения пищи с помощью жевательных отростков. Хвостовой членик брюшка заканчивался иглой, шипом или пластинчатым расширением на конце.

    Первые ракоскорпионы были придонными обитателями морей, откуда позже перешли к обитанию в солоноватых озёрах и пресной воде.

     

    biolicey2vrn.ru

    Риниофиты — Большая советская энциклопедия

    Риниофи́ты

    (Rhyniophyta)

    псилофиты (Psilophyta), самая древняя и примитивная вымершая группа (отдел) высших растений. Характеризовались верхушечным расположением спорангиев (См. Спорангий) и равноспоровостью, отсутствием корней и листьев, дихотомическим или дихоподиальным (псевдомоноподиальным) ветвлением, примитивным анатомическим строением. Проводящая система — типичная Протостела. Протоксилема располагалась в центре ксилемы; метаксилема состояла из трахеид с кольчатыми или (реже) лестничными утолщениями. Опорные ткани отсутствовали. Р. ещё не обладали способностью ко вторичному росту (меристемы (См. Меристема) у них были только верхушечные). Спорангии примитивные, от шаровидных (диаметром около 1 мм) до продолговато-цилиндрических (длиной до 12 мм), толстостенные. Гаметофиты Р. достоверно не известны (некоторые авторы считают гаметофитами горизонтальные корневищеподобные органы — так называемые ризомоиды). Р. произрастали на влажных и болотистых местах, а также в прибрежном мелководье. Отдел Р. включает один класс — риниопсиды (Rhyniopsida) с двумя порядками — Rhyniales (семества Cooksoniaceae, Rhyniaceae, Hedeiaceae) и Psilophytales (семейство Psilophytaceae). Для порядка Rhyniales характерны дихотомическое ветвление и тонкая, слабо развитая Стела. Ксилема из трахеид с кольчатыми утолщениями. Древнейший представитель Р. — род куксония, первоначально обнаруженный в Уэльсе в отложениях конца силурийского периода (около 400 млн. лет назад). Наиболее полно изучены нижнедевонские роды — риния и отчасти хорнеофит, у которого ризомоид (вверх от него отходили стебли, вниз — многочисленные Ризоиды) был расчленён на чётковидно расположенные клубневидные сегменты, лишён проводящих тканей и целиком состоял из паренхимных клеток. Полагают, что в процессе эволюции ризомоиды Р. дали начало корням. У обоих родов стенка спорангия была многослойной, покрытой кутикулой (См. Кутикула). Хорнеофит характеризуется своеобразной спороносной полостью, которая образует купол, сводообразно покрывающий центральную колонку стерильной ткани, представляющей собой продолжение флоэмы стебля. Этим хорнеофит напоминает современный Сфагнум. В семейства риниевых включают также род тениокрада, многие виды которого образовывали подводные заросли в среднем и верхнем девоне. В отдельное семейства хедеевых иногда выделяют нижнедевонские роды хедея и яравия. Нижнедевонский род сциадофит, обычно выделяемый в отдельное семейства сциадофитовых, — небольшое растение, состоявшее из розетки простых или слабо дихотомированных тонких стеблей со стелой. Для порядка Psilophytales характерны дихоподиальное ветвление и более сильно развитая стела. У наиболее известного рода — псилофит (из нижнедевонских отложений в Восточной Канаде) — неравно развитые ветви образовывали ложную главную ось дихоподия с более тонкими боковыми ветвями: стебель был окружен кутинизированной эпидермой с устьицами; поверхность стебля была голая или покрыта шипами длиной 2—2,5 мм, концы которых дисковидно расширялись, что, вероятно, указывало на их секреторную роль. Спорангии раскрывались продольной трещиной. К псилофиту близки нижнедевонские роды тримерофит и пертика.

    Изучение строения Р. и их эволюционных взаимоотношений имеет большое значение для эволюционной морфологии и филогении высших растений. По-видимому, первоначальным органом Спорофита высших растений был дихотомически ветвящийся стебель с верхушечными спорангиями; корни и листья произошли позже спорангия и стебля. Есть все основания считать Р. исходной предковой группой, от которой произошли мохообразные, плауновидные, хвощевидные и папоротники. Согласно другой точке зрения, мохообразные и плауновидные имеют лишь общее происхождение с Р.

    Лит.: Основы палеонтологии. Водоросли, мохообразные, псилофитовые, плауновидные, членистостебельные, папоротники, М., 1963; Traite de paleobotanique, t. 2, Bryophyta. Psilophyta. Lycophyta, P., 1967.

    А. Л. Тахтаджян.

    Источник: Большая советская энциклопедия на Gufo.me

    gufo.me

    ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ВЫСШИХ, ИЛИ НАЗЕМНЫХ, РАСТЕНИЙ. Ботаника. Систематика высших, или наземных, растений

    ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ВЫСШИХ, ИЛИ НАЗЕМНЫХ, РАСТЕНИЙ

    Появление наземных, или высших, растений ознаменовало начало новой эры в жизни нашей планеты. Освоение растениями суши сопровождалось появлением новых, наземных, форм животных; сопряженная эволюция растений и животных привела к колоссальному разнообразию жизни на земле, изменила ее облик. Первые достоверные наземные растения, известные только по спорам, датируются началом силурийского периода. Из верхнесилурийских и нижнедевонских отложений по сохранившимся макроостаткам или по отпечаткам органов описаны наземные растения. Эти первые известные нам высшие растения объединены в группу риниофитов. Несмотря на анатомическую и морфологическую простоту строения, это были уже типичные наземные растения. Об этом свидетельствует наличие кутинизированной эпидермы с устьицами, развитой водопроводящей системы, состоящей из трахеид, и наличие многоклеточных спорангиев с кутинизированными спорами. Следовательно,

    31

    Рис. 12. Схема системы Н.И. Кузнецова

    32

    можно предположить, что процесс освоения суши растениями начался значительно раньше - в кембрии или в ордовике. Предпосылок для появления наземных растений было, по-видимому, несколько. Во-первых, независимый ход эволюции растительного мира подготовил появление новых, более совершенных форм. Во-вторых, за счет фотосинтеза морских водорослей в атмосфере земли произошло увеличение количества кислорода; к началу силурийского периода оно достигло такой концентрации, при которой оказалась возможной жизнь на суше. В-третьих, в начале палеозойской эры на обширных территориях земли происходили крупнейшие горообразовательные процессы, в результате которых возникли Скандинавские горы, горы Тянь-Шань, Саяны. Это вызвало обмеление многих морей и постепенное появление суши на месте бывших мелких водоемов. Если раньше водоросли, населявшие литоральную зону, только в отдельные кратковременные периоды жизни оказывались вне воды, то по мере обмеления морей они переходили к более длительному пребыванию на суше. Это, очевидно, сопровождалось массовой гибелью водорослей; выживали лишь те немногие растения, которые смогли противостоять новым условиям жизни. В ходе длительного эволюционного процесса возникали новые виды, постепенно формировавшие типичные наземные растения.

    К сожалению, промежуточные формы палеонтологическая летопись не сохранила. Новая воздушно-наземная среда обитания оказалась чрезвычайно противоречивой, принципиально отличной от первоначальной водной. Прежде всего она характеризовалась повышенной солнечной радиацией, дефицитом влаги и сложными контрастами двухфазной воздушно-наземной среды. Вполне вероятно допустить, что у некоторых переходных форм в процессе обмена веществ мог вырабатываться кутин, который откладывался, на поверхности растений. Это было первым этапом формирования эпидермы. Чрезмерное выделение кутина неминуемо приводило к гибели растений, так как сплошная пленка кутина препятствовала газообмену. Только те растения, у которых выделялось умеренное количество кутина, смогли сформировать сложную специализированную ткань - эпидерму с устьицами, способную и защищать растение от высыхания, и осуществлять газообмен. Таким образом, важнейшей тканью наземных растений, без которой невозможно освоение суши, следует считать эпидерму. Однако возникновение эпидермы лишало наземные растения возможности поглощать воду всей поверхностью, как это происходит у водорослей.

    У самых первых наземных растений, имевших еще небольшие размеры, поглощение воды осуществлялось с помощью ризоидов - одноклеточных или многоклеточных однорядных нитей. Однако по мере увеличения размеров тела происходил процесс формирования сложных специализированных органов - корней с корневыми волосками. По-видимому, образование корней, начавшееся с верхнедевонского периода, в разных систематических группах растений происходило разными путями. Активное поглощение воды ризоидами и корнями стимулировало возникновение и совершенствование водопроводящей ткани - ксилемы. У нижнедевонских растений ксилема состояла только из кольчатых и спиральных трахеид. Начиная с верхнего девона прослеживается тенденция к "оживлению" ксилемы за счет развития древесной паренхимы, которая способствовала более активному проведению воды.

    Выход растений на сушу сопровождался улучшением их освещения, что активизировало процесс фотосинтеза. Это приводило к увеличению количества ассимилятов, а следовательно, к увеличению объема растений, что вызвало необходимость их морфологического расчленения.

    33

    Существует несколько взглядов на исходную форму первых наземных растений. Одни авторы считают первичной формой пластинчатую - талломную, другие - напротив, радиальную. Есть третья точка зрения, согласно которой первые наземные растения выводятся из гетеротрихальных зеленых водорослей типа хетофоровых. Их стелющиеся части тела дали начало талломным формам, а восходящие - радиальным, т.е. талломные и радиальные структуры возникали одновременно и развивались параллельными путями. Пластинчатые талломы оказались малоперспективными в биологическом отношении, так как они очень быстро опутали бы всю поверхность земли тонким слоем, вызвав обостренную конкуренцию за свет. Восходящие структуры, напротив, получили дальнейшее развитие и сформировали радиальные ветвящиеся осевые органы. Вертикальное положение тела растения оказалось возможным только при условии возникновения механических тканей. (Лигнификация клеток явилась, по-видимому, следствием избытка углеводов в ходе усиленного фотосинтеза.)

    Независимо от формы тела во всех группах наземных растений очень рано (с середины девона) начала проявляться тенденция к образованию плоских боковых фотосинтезирующих органов - листьев. Подобно корням листья возникали разными путями, т.е. в разных систематических группах они имеют разное происхождение. (Своеобразие происхождения листьев нашло отражение в терминологии; так, все листья мохообразных иногда называют филлидами, листья плауновидных - микрофиллами, или филлоидами, папоротникообразных - макрофиллами, или вайями. Однако эти термины не всегда раскрывают специфику листьев разных групп растений.) Большая поверхность листьев в сочетании с наиболее совершенной, зернистой формой хлоропластов способствовала увеличению эффективности процессов фотосинтеза, т.е. накоплению органического вещества. Быстрое и равномерное распределение пластических веществ по всему телу растения оказалось возможным только при наличии совершенной проводящей ткани - флоэмы, которая обнаруживается уже у нижнедевонских риниофитов. Таким образом, у высших растений произошло формирование важнейших тканей - эпидермы, ксилемы, флоэмы, механической ткани и важнейших органов - листостебельного побега и корня. По-латыни побег - кормос (cormos), поэтому многие авторы называют высшие растения кормофитами. Однако А.Л. Тахтаджян справедливо отрицает универсальность этого названия, так как среди высших растений есть талломные мохообразные, а первые наземные растения - риниофиты еще не имели сформированных побегов.

    Появившись в нижнем палеозое, высшие споровые растения стали быстро распространяться по поверхности земли, осваивая новые территории. Этому в значительной степени способствовало отсутствие в тот период конкуренции. Палеозойская эра характеризовалась интенсивными видообразовательными процессами, что привело к расцвету папоротникообразных, членистых, плауновидных. В мезозойскую эру господство в растительном мире переходит к голосеменным растениям, а в сменившую ее кайнозойскую эру расцвета достигают покрытосеменные растения. Быстрое освоение суши наземными растениями объясняется не только совершенством их вегетативных органов, но теми принципиальными изменениями, которые претерпели репродуктивные органы - гаметангии и спорангии. Основное назначение репродуктивных органов заключается в образовании и расселении потомства, обеспечивающего сохранение и процветание вида. Поэтому в условиях наземной среды обитания они должны быть более надежно защищены, чем одноклеточные гаметангии и спорангии водорослей. В ходе эволюции у всех высших растений

    34

    сформировались многоклеточные спорангии и гаметангии, имеющие стенку из живых клеток. Цитоплазма клеток стенки, прочно удерживая влагу, предохраняет развивающиеся гаметы и споры от высыхания. Мужской половой орган - антеридий - имеет овальную или шаровидную форму (рис. 13). Под однослойной стенкой располагается сперматогенная ткань, из которой формируются жгутиковые сперматозоиды. Ко времени их созревания при наличии воды стенка вскрывается, и сперматозоиды по воде двигаются по направлению к архегонию. Женский половой орган - архегоний - имеет колбовидную форму; верхняя узкая часть называется шейкой, нижняя расширенная - брюшком. Внутри шейки под защитой стенки расположены шейковые канальцевые клетки, в брюшке - одна-две брюшные канальцевые клетки. На дне брюшка помещается одна крупная яйцеклетка. К моменту ее созревания шейковые и брюшные канальцевые клетки, а также верхние клетки стенки ослизняются, и часть слизи выходит за пределы архегония. Она содержит вещества, действующие хемотаксически на сперматозоиды, которые подплывают к архегонию, по слизи шейки двигаются по направлению к яйцеклетке и оплодотворяют ее.

    Рис. 13. Происхождение и строение антеридиев и архегониев: 1, 2 - многокамерный гаметангии; 3 - образование стенки гаметангия; 4, 5 - формирование и строение антеридия; 6, 7, 8 - этапы формирования и строение архегония; гм - изогаметы; ст - стенка; сп. т - сперматогенная ткань; спз - сперматозоиды; ш. к - шейковые канальцевые клетки; б. к - брюшные канальцевые клетки; я - яйцеклетка

    Возможный путь возникновения многоклеточных архегониев и антеридиев высших растений рисует теория Дэвиса, созданная в 1903 г. Согласно этой теории, гаметангии высших растений произошли из многокамерных гаметангиев водорослей, подобных тем, которые имеются у эктокарпуса (Ectocarpus) из отдела бурых и у хетонемы (Chaetonema) из отдела зеленых. У них каждая клетка многокамерного гаметангия оказывается фертильной,

    35

    т.е. способной образовывать изогаметы. Первые наземные растения, по представлению Дэвиса, обладали изогамным половым процессом. По мере освоения суши периферические клетки гаметангиев подвергались стерилизации и превращались в стенку, которая защищает внутренние фертильные клетки от высыхания. В дальнейшем происходило разделение полов гаметангиев. Формирование антеридиев сопровождалось увеличением количества сперматогенных клеток и уменьшением их размеров. Увеличение количества сперматозоидов повышало вероятность полового процесса, а уменьшение их размеров способствовало передвижению сперматозоидов в самых тонких пленках воды. При формировании архегониев происходило увеличение размеров яйцеклеток и постепенное сокращение их числа до одного. Этот процесс биологически оправдан, так как одна крупная яйцеклетка, содержащая большой запас питательных веществ, способна обеспечить развитие наиболее полноценного потомства. Стерилизация внутренних клеток архегония и превращение их в брюшные и шейковые канальцевые клетки способствовало лучшему проведению сперматозоидов к яйцеклетке. Эта теория находит подтверждение в наличии так называемых смешанных гаметангиев, которые встречаются среди мохообразных. В одних случаях в гаметангиях могут развиваться одновременно яйцеклетки и сперматозоиды, в других случаях в архегонии развивается несколько яйцеклеток.

    В результате полового процесса образуется диплоидная зигота. Она формирует диплоидный спорофит, который заканчивает свое развитие образованием многоклеточного спорангия со спорами. У всех высших растений, за исключением мохообразных, спорангии возникают на специальных органах, которые широко трактуются как спорангиофоры, т.е. носители спорангиев. Форма спорангиофоров в разных группах может быть разнообразной; в тех случаях, когда они имеют плоскую листовидную форму, их называют спорофиллами. Стенка спорангия может быть однослойной либо многослойной. Ее формирование в ходе эволюции могло происходить аналогично формированию стенки гаметангиев, т.е. путем стерилизации периферических спорогенных клеток.

    В спорангиях всех высших растений в результате мейотического (редукционного) деления возникают тетрады гаплоидных спор. Характерной чертой всех высших растений является наличие в оболочке спор спорополлинина - вещества, близкого по физическим и химическим свойствам к кутину, поэтому обычно оболочки спор называют кутинизированными. Благодаря большой стойкости к химическим воздействиям и водонепроницаемости оболочек споры могут длительное время (иногда десятилетиями) сохранять свою жизнеспособность. Из гаплоидных спор формируется гаплоидное половое поколение - гаметофит. Мохообразные унаследовали гаметофитный тип цикла воспроизведения, при котором ведущее положение занимает гаметофит. Спорофит представлен лишь коробочкой и гаусторией (иногда развивается ножка), т.е. он не является самостоятельно живущим поколением. Поскольку половой процесс у мохообразных осуществляется сперматозоидами, т.е. при участии воды, гаметофит должен быть связан с влажными местообитаниями и не может по той же причине достигать больших размеров. Кроме того, гаплоидный гаметофит обладает меньшим генетическим потенциалом, чем диплоидный спорофит. Поэтому эта линия эволюции оказалась боковой, тупиковой. У всех остальных высших растений спорофит занимает ведущее место в цикле воспроизведения. Поскольку он обеспечивает размножение кутинизированными спорами, то является типично наземным растением.

    36

    Диплоидный набор хромосом расширил возможности формообразовательных процессов, поэтому огромное разнообразие жизненных форм высших растений принадлежит бесполому диплоидному поколению. Обильное ветвление и создание крупных размеров спорофита приводило к колоссальной продуктивности спор и к их эффективному рассеиванию.

    Гаметофит, назначение которого состоит в осуществлении полового процесса, подвергся у большинства высших растений значительной редукции и существует в виде недифференцированного таллома, получившего название заростка, или проталлиума (prothallium). Широко распространено мнение, что предковые формы высших растений обладали изоморфным чередованием поколений, и от этого типа в дальнейшем эволюция пошла по двум направлениям - гаметофитному и спорофитному. Однако высказывается мысль и о том, что уже исходная группа водорослей обладала разными типами цикла воспроизведения и дала две независимые линии эволюции.

    Итак, все высшие растения обладают рядом общих признаков: наличием функционально сходных тканей, морфологически сходных вегетативных органов, однотипных (за исключением покрытосеменных) многоклеточных половых органов и спорангиев, кутинизированных спор, правильным чередованием поколений. Это позволяет сделать вывод о единстве происхождения высших растений от какой-то одной группы водорослей. Длительное время в качестве исходной группы рассматривались бурые водоросли, так как они имеют расчлененный, часто весьма специализированный таллом. У некоторых представителей формируются ткани и встречаются многокамерные гаметангии. Однако различия пигментного состава и запасных питательных веществ вызывают серьезные возражения этим взглядам. Большинство современных ученых в качестве предковой группы рассматривают зеленые многоклеточные водоросли, обладавшими гетеротрихальным талломом. В этом убеждает сходство пигментного состава, запасных питательных веществ, наличие у некоторых современных хетофоровых многокамерных гаметангиев.

    Многие систематики все высшие растения подразделяют на 8 отделов: риниофиты, мохообразные, плауновидные, псилотовые, хвощевидные, или членистые, папоротниковидные, или папоротники, голосеменные, цветковые, или покрытосеменные, растения.

    37

    botanika-sistematika.odn.org.ua