Лекарственные растения и травы

Меню сайта

Роль микоризы в жизни древесных пород. Растения не образуют микоризы с


Какие грибы не образуют микоризы с древесными растениямиЖизнь растений

Вопрос: Какие грибы не образуют микоризы с древесными растениями?На планете произрастает около трехсот тысяч различных растений, более 90% из которых живут в тесном взаимодействии с грибами. Такое взаимодействие называется микориза. На сегодняшний день лишь маленькая часть растительного мира может существовать без грибов. Часть растений вообще не может обходиться без них.

Но не все грибы способны образовывать микоризу. К таким грибам относят грибы-сапрофиты и грибы-симбионты.Грибы- сапрофитыВыделяют грибы – сапрофиты, обитающие в поверхностном слое почвы. К ним относится большинство плесневых и шляпочных грибов. Грибы содержат специальные ферменты, благодаря которым они могут разлагать органические вещества, тем самым обеспечивая себе питание. Грибы-сапрофиты играют важную роль в нашей экосистеме. Эти грибы перерабатывают большое количество органических остатков, таких как опавшие листья, старая древесина, хвоя, гниющие корни, ветви и другая отмершая растительность. Таким образом, грибы-сапрофиты подготавливают поверхность почвы к заселению ее новой растительностью. Эти грибы можно встретить на лесной подстилке, в перегное и в почве богатой различными органическими веществами.Грибы-симбионты

Грибы-симбионты еще называют грибами-паразитами. Симбионты живут за счет других организмов, паразитируя на них. Грибы внедряются в трещины на деревьях либо попадают внутрь в виде спор. Переносят споры насекомые, проедающие в коре растения отверстия. В результате такого проникновения растение-хозяин быстро увядает и гибнет. Ярким представителем грибов-паразитов является гриб опенок. Он может за довольно короткий период времени истощить своего “хозяина”, а после отмирания растения использовать его отмершие ткани для своей жизнедеятельности.

Также существуют грибы, паразитирующие на других грибах.Особенностью грибов-паразитов является их способность, при возникновении определенных условий, преобразовываться в грибов-сапрофитов.К грибам, не образующим микоризу относятся такие грибы, как трутовики, опята, вёшенки, дождевики, шампиньоны, зонтики, навозники.

zhiznrastenii.ru

что это такое, какие грибы образуют микоризу

0

110

Рейтинг статьи

Кира Столетова

На нашей планете все взаимосвязано. Ярким примером тому служит понятие грибокорень. Если это слово разобрать, то оно подразумевает жизнь гриба на корне растений. Это один из важных этапов симбиоза, что подразумевает жизнь представителя одного класса за счет другого и имеет определение микориза. Но так в природе бывает не всегда. Некоторые грибы не образуют микоризы и развиваются самостоятельно.

Грибокорень

Что такое грибокорень

Что представляет собой грибокорень или микориза? Ответ на вопрос берет исток из биологии и процессов симбиоза в природе. Так, многие растения не могут самостоятельно развиваться в жизни. Для выживания они паразитируют за счет особей более высокого класса.

Само понятие заложено в слово. Это один из фактов существования совместного тандема между представителями грибов и растений: гриб развивается на корнях деревьев и кустарников, он образует грибницу, которая проникает в толщу коры растения.

Существует несколько типов микоризных грибов, которые могут развиваться как на поверхностных слоях, так и проникать непосредственно в толщу корня, иногда пронзая его насквозь. Особенно это касается кустарников.

Такой симбиоз является своеобразным этапом паразитирования, он он не оказывает негативного воздействия на самого хозяина — они и друг без друга чувствуют себя прекрасно. Даже лучше, чем по-отдельности. В некоторой степени способствуя жизни и развитию каждого из видов.

Приносит ли вред

Гриб питается за счет своего «хозяина» — и это неоспоримый факт. Но если проводить детальные исследования, то можно подчеркнуть выгоду для каждой из сторон.

Микоризные грибы, развиваясь на растениях, питаются, преимущественно, углеводами, которые являются основой для жизни. И это не малая часть питательного вещества, поскольку грибам важно не только удовлетворить свои потребности, но и быть способным к развитию спор. Вот только учитывая его размеры по отношению к дереву и кустарнику, последние вполне способны прокормить своего паразита, не ощущая вреда для себя.

При этом сам гриб также помогает растению нормально развиваться, обеспечивая его необходимыми питательными составляющими. Он делает корни растения более рыхлыми, за счет того, что переплетены мицелием. Пористая структура позволяет в большем количестве впитывать растению влагу и, соответственно, дополнительные питательные вещества.

При этом есть и дополнительное качество – способность добывать питательные вещества из разных видов почв. В результате, когда дерево не способно получить необходимые компоненты из окружающей среды, микоризный гриб приходит на помощь, доставляя для себя и своего хозяина дополнительную порцию для жизни и развития. Что не даст обеим представителям усохнуть.

Разновидности

Основой для грибокорня становятся деревья

Следующие грибы образуют микоризу с корнями:

  1. Myccorisa ectotrophyca – распространяется только в верхних слоях;
  2. Myccorisa endotrophyca – мицелий развивается в толще корня, иногда пронзая тело практически насквозь;
  3. Еctotrophyca, endotrophyca мyccorisa (мешанный тип) – характеризуется особенностью каждого из верхних видов, распространяя свою грибницу как на поверхности, так и в толще корню;
  4. Peritrophyca мyccorisa– является упрощенной формой симбиоза и одновременно новым этапом в развитии. Представляет собой размещения вблизи корня без проникновения отростков.

Каким бы ни был тип грибницы, он предназначен для определенной группы растений. Кусты и деревья становятся основой для развития одного вида грибокорня, но они могут стать носителями и других паразитов.

Какие грибы образуют микоризу с корнями

В группу вышеперечисленных типов входят многие представители съедобных и несъедобных классов:

  • Голосеменные;
  • Однодольные;
  • Двудольные.

Их представителями считаются любимые всеми белые грибы, подосиновики, опята, лисички, подберезовики. Некоторые виды грибов получили свое название как раз за счет распространения на определенном представителе растений. К примеру, осина и подосиновик, береза и подберезовик, а также другие.

Стоит отметить, что представитель ядовитого класса, мухомор, образует свой мицелий на поверхности хвойных деревьев. И хоть он и не съедобен, своего «хозяина» обеспечивает питательными составляющими на 100%.

Грибы, не образующие микоризу

В категорию грибов, которые не образуют микоризу относят следующие виды:

  1. Грибы-сапрофиты (плесневые и шляпочные грибы). Образуют переплетение грибниц в поверхностном слое почвы. Они самостоятельно выделяют ферменты для добычи питательных веществ из почвы. Играют важную роль в экосистеме. К примеру, перерабатывая большую часть органических веществ на поверхности земли;
  2. Грибы-симбионты (группа паразитов). Само определение подразумевает жизнь за счет своего хозяина. Вот только симбионты приводят к истощению последнего. К примеру, опенок может развиваться и полностью истощить дерево, при этом после его разрушения еще долго перерабатывать останки своего «хозяина». В категорию симбионтов попадают грибы, живущие на других грибах.

Полезные видео

Специальный грибокорень помогает московским деревьям расти быстрее - Москва 24

микориза белого гриба

К КАКОМУ ИНТЕРНЕТУ ПОДКЛЮЧЕНЫ ДЕРЕВЬЯ? — ТОПЛЕС

Функции микоризы для выращивания растений

Основные функции микоризы стали толчком к ее использованию в домашнем хозяйстве:

  • Способность к выделению белка, как важного природного катализатора;
  • Переваривание и расщепление питательных веществ из растительных останков;
  • Всасывание легкорастворимых элементов из гумуса;
  • Снабжение хозяина витаминами, минералами, гормонами и ферментами.

В результате взаимного роста деревьев вместе с грибами происходит их совместное активное существование. Каждый из представителей получает свою часть защиты и «иммунитета» от внешних факторов. Так, для гриба есть зона для паразитирования, для дерева – дополнительная защита в случае недостаточной увлажненности или обеднения почвы, а также заболеваний.

Заключение

В мире существуют и грибы, не образующие микоризу, и те, что образуют её. Среди всех перечисленных видов есть как съедобные, так и ядовитые. Но необходимо понимать, что каждый представитель очень важен, он выполняет определенные функции в природе и без него, возможно, не происходило бы каких-то жизненно важных биологических процессов.

fermoved.ru

Микоризы

Широко представленным в природе примером мутуалистического симбиоза грибов с другими растительными организмами является микориза.

Она характеризуется сожительством грибных гиф с корнями различных древесных и травянистых растений.

Впервые микориза была выявлена и классически изучена русским ученым Ф. М. Каминским в 1881 г.

Существует микориза двух основных типов: эктотрофная (наружная), при которой гифы гриба образуют наружный чехол на корнях растений, проникают в кору корня, где идут по межклетникам, отсылая иногда внутрь клеток ткани корня лишь отдельные отростки; и эндотрофная (внутренняя), когда гифы почти целиком находятся внутри клеток корня. Эктотрофные микоризы распространены преимущественно на древесных породах и образователями их являются главным образом шляпочные грибы, некоторые аскомицеты и гастеромицеты. При этом было выявлено, что некоторые древесные породы плохо растут при отсутствии на их корнях микориз, а после заражения корней мицелием соответствующего гриба рост сеянцев улучшается. Недаром наш соотечественник, известный лесовод Г. Н. Высоцкий еще в 1902 г. назвал микоризу «оздоровительной заразой». Он наблюдал заметное улучшение роста молодых дубков после заражения их корней микоризообразующими грибами.

Внешне микориза проявляется в виде утолщений конечных разветвлений боковых корешков. На этих участках корня корневые волоски отсутствуют, а их роль выполняют гифы гриба, в совокупность образующие чехлик и в изобилии отходящие от корня в почву. Чехлик может иметь войлочную или щетинистую, реже гладкую поверхность.

С физиологической стороны значение микориз не может считаться полностью изученным. Общепризнанным считается лишь то, что микориза снабжает дерево водой и азотистыми веществами, которые гриб берет из разлагающихся растительных остатков при помощи своего обильно разветвленного в почве мицелия. В свою очередь от клеток корня гриб получает нужные ему органические, главным образом безазотистые, соединения. Одним из важных свойств микоризы является увеличение ею всасывающей поверхности, которая у деревьев исключительно мала по сравнению с испаряющей поверхностью. Эктотрофная микориза является для деревьев прекрасным приспособлением, обеспечивающим достаточное поглощение воды огромной поглощающей поверхностью своего грибного компонента.

Но микориза имеет благотворное влияние не только на дерево. Положительное ее значение сказывается и на грибном компоненте. Имеющиеся наблюдения показывают, что микоризообразующие грибы развивают, как правило, более мясистые и сочные плодовые тела, чем грибы, не образующие микоризу. Вне симбиоза с корнями древесных пород микоризообразователи обычно не дают плодовых тел.

Обращает на себя внимание и то обстоятельство, что среди микоризных грибов наблюдается различная степень специализации (приуроченности) по отношению к древесным породам. В то время как некоторые виды грибов приурочены к представителям одного рода растений, например, подлиственничный масленок, — только к видам лиственницы, другие грибы симбиотируют с группой родственных растений, например настоящий масленок с многими хвойными, в частности, с видами ели, сосны и лиственницы. Наконец, отдельные виды микоризных грибов проявляют как бы полную неразборчивость в выборе пород; таков, например, мухомор красный на хвойных и лиственных породах.

Микоризы известны не только у древесных, но и у многих других растений, в частности у пшеницы. При этом, помимо шляпочных грибов, в образовании микоризы могут участвовать и другие базидиальные и сумчатые грибы,

Хотя микоризы у растений не могут считаться изученными во всех отношениях, тем не менее положительное ее значение для растений несомненно. Не случайно в период посадки полезащитных полос в степной полосе Советского Союза практики убедились в необходимости наряду с посадкой желудей дуба одновременно добавлять в лунку и почву, содержащую мицелий грибного компонента микоризы дуба.

Если вы нашли ошибку, пожалуйста, выделите фрагмент текста и нажмите Ctrl+Enter.

www.activestudy.info

Микориза - грибов, растений, образование

Микориза представляет собой симбиоз (взаимовыгодное сосуществование) мицелия гриба и корня высшего растения. В формировании микоризы участвуют с одной стороны все голосеменные растения и некоторые цветковые, а с другой - такие группы грибов, как базидиомицеты, зигомицеты, аскомицеты, др. Благодаря грибам, увеличивается поверхность всасывания корневой системы, также соединения минеральных веществ поступают внутрь корня в легко усваиваемой форме. Гриб, в свою очередь, питается углеводами, фитогормонами, аминокислотами, получаемыми из корня высшего растения.

Существует три вида микоризы: эндотрофная, эктотрофная, эктоэндотрофная. При образовании эктотрофной (внешней) микоризы мицелий гриба окутывает окончания молодых корешков, формируя подобие чехлов, и проникает в межклеточные пространства, не разрушая клетки. При этом корневые волоски отсутствуют, а корневой чехлик преобразуется в один-два слоя клеток. Корень оказывается разделенным гифами гриба на отделы. Такую сеть гиф называют сетью Гартига. Возможно формирование клубков гиф в клетках периферических слоев корневой системы и фагоцитоза во внутренних при эумицетной птиофаговой эктомикоризе. Эктотрофная микориза наблюдается у многих деревьев (ель, дуб, береза), кустарников (ива), изредка у трав (живородящая гречиха). Этот тип микоризы образуют в большинстве случаев грибы гименомицеты, иногда гастеромицеты. На корневой системе одного растения формировать микоризу могут один либо несколько видов грибов. Но чаще какому-то виду высшего растения в растительных сообществах соответствует определенный гриб-симбионт.

Эндотрофная микориза характеризуется тем, что форма корней остается постоянной, корневые волоски сохраняются, нет сети Гартига и грибного чехла. Гифы гриба пронизывают непосредственно клетки корневой паренхимы. Микориза практически не заметна на поверхности корня растения в связи с тем, что значительная часть гриба проникает внутрь клеток корневой системы. В клетках корня скапливаются грибные гифы в форме клубков и разветвленных нитей. Микориза такого типа формируется у растений брусничных, орхидных, шикшевых, вересковых, грушанковых, т.д. Наиболее распространены у многих травянистых растений, кустарников и деревьев разных видов грибы-микоризообразователи фикомицеты (роды Endogone, Pythium), в некоторых случаях – базидиальные и несовершенные грибы. Гифы фикомицетов, пронизывая клетки эпидермиса корня, сосредоточены в межклетниках и клетках срединных слоев паренхимы корня.

При эктоэндотрофном типе микоризы сочетаются свойства экто- и эндомикоризы. Возможно преобладание эктотрофного или эндотрофного типа. Такая микориза наблюдается у травянистых растений, кустарников, к примеру, арктоуса арктического, грушанки крупноцветковой. В этом случае гифы гриба пронизывают и клетки корня, и межклеточные пространства.

Таким образом, значение микоризы в жизнедеятельности как гриба, так и высшего растения чрезвычайно велико. Растение хорошо усваивают минеральные соли и воду, благодаря мицелию гриба. В свою очередь гриб получает из корня высшего растения готовые органические вещества, которые не в состоянии синтезировать самостоятельно из-за отсутствия хлорофилла. Крайне важные для растений микроэлементы (фосфор, азот, калий, кальций) содержатся в почве в форме соединений, недоступных для поглощения растениями. Грибы в микоризе преобразуют эти соединения и поставляют в корневую систему растений. В засушливых регионах микориза выполняет функцию обеспечения влагой древесных растений. Следует отметить, что грибы, участвующие в микоризе, защищают растения от патогенных организмов, в частности от поражения другими вредными грибами.

beaplanet.ru

Микориза

Что такое микориза?

Микориза, под этим названием известны соединения мицелия гриба с корнями высшего растения, причем последние при этом меняют более или менее характер своего роста, ветвления и анатомического строения. Микоризы очень широко распространены среди самых различных групп высших растений как семенных, так и архегониальных и, возможно, встречаются у большинства видов. По-видимому, совершенно лишены микориз представители Cruciferae, Polygonaceae, Cyperaceae, Equisetaceae. Среди других для некоторых образование микориз является обязательным (Orchidaceae, Ericaceae), а для большинства лишь факультативным, но все-таки и среди последних у некоторых, как у большинства наших лесных деревьев и многих преимущественно многолетних трав, микориза встречается особенно часто — в большинстве случаев. Разделяя растения по экологическим условиям, можно отметить, что микоризы всегда отсутствуют у водных растений и, наоборот, особенно широко распространены среди тех, которые растут на почвах, богатых гумусом. Далее, можно указать, что микоризы сравнительно редки у однолетних травянистых растений и часты у многолетних.

По строению различают эндотрофные и эктотрофные микоризы. У первых мицелий гриба распространен главным образом внутри тканей (в коровайларенхиме) и мало или даже в некоторых случаях совсем не выходит наружу. Корни при этом несут нормальные корневые волоски. У вторых мицелий оплетает корень снаружи, образуя около него как бы чехол грибной ткани с многочисленными свободными гифами, отходящими в почву. Собственных корневых волосков корень при этом не развивает. Переходом между этими двумя типами является так называемая экто-эндотрофная микориза, наблюдаемая, например, у наших берез и осин. Грибные гифы в ней не только густо оплетают корень снаружи, но и дают обильные ветви, проникающие внутрь в коровую паренхиму. Мицелий как типичной эндотрофной, так и экто-эидотрофной микоризы идет отчасти межклеточно, отчасти внутриклеточно. И тот, и другой в своих внутриклеточных частях образуют нередко густые клубки гиф или в других случаях — разветвления, напоминающие гаустории. Сами клетки корня при этом обыкновенно остаются живыми, и в некоторых из них, преимущественно более глубоко расположенных коровых клетках, наблюдается отмирание и растворение этих клубков мицелия. Это явление напоминает внутриклеточное переваривание и часто сравнивается с фагоцитозом у животных (переваривание микробов внутри лейкоцитов).

Типичная эндотрофная микориза свойственна, например, всем орхидным (за единственным, может быть, исключением Wullschlaegelia aphylla, совершенно лишенной микоризы). Присутствие гриба здесь является обязательным, особенно в молодых стадиях, а семена без инфекции их, как правило, совсем не прорастают (рис. 1).

Рис. 1. Прорастание семени и развитие орхидеи Odontoglossum: 1 — семя до прорастания; 2 — набухание семени; 3 — инфекция его грибом Rhizoctonia; 4 — последовательные стадии развития молодого растения, слева цельные, справа в разрезе; точками обозначена область, занятая грибом.

Также обязательна эндотрофная микориза у представителей семейства Ericaceae. В подробностях она несколько отличается от того, что наблюдается у орхидных: она сосредоточена здесь главным образом в самых наружных эпидермальных клетках корня, где также образуются клубки, но переваривание их не наблюдается. Для ряда форм (Galluna, Andromeda, Vaccinium и др.) указывается, что гриб заражает сами семена уже в завязи. Таким образом, для их прорастания не требуется инфекции со стороны, что для орхидных, наоборот, является необходимым. Если искусственно освободить семена Galluna vulgaris от гриба, то хотя они и прорастают, но дальше нормального развития проростков не происходит (Rayner, 1915, 1929). Однако Knudson (1929) удалось получить нормальное развитие Galluna vulgaris в стерильных условиях.

Эндотрофная микориза встречается также у отдельных представителей самых разнообразных семейств цветковых растений (например, у Triticum, Zea, -Paris, Allium, Arum, Solanum, Nicotiana, Beta, Euphorbia и многих других). Ее присутствие не является здесь обязательным, и строение значительно отличается от вышеописанных. Во-первых, грибной мицелий здесь, как правило, неклеточный, тогда как у орхидных и вересковых он многоклеточный, во-вторых, он идет в более значительной части по межклетникам, в-третьих, внутриклеточные его части дают не клубки, а древовидные разветвления в виде гаусторий (так называемые арб у скул и — рис. 2) или на концах нередко пузыревидно вздуваются (так называемые спорангиоли).

Рис. 2. Арбускули в клетке корня Sequoia.

Что касается, наконец, эктотрофной (и экто-эндотрофной) микоризы, то она представлена весьма типично у большинства, если не у всех, древесных пород, хотя и не является здесь безусловно обязательной.

Гриб в этом случае оплетает кончики корней, как бы чехлом, побуждая их вместе с тем к усиленному коралловидному ветвлению (рис. 3).

Рис. 3. 1—3 — Микориза сосны; освобождение растущего кончика корня от грибного чехла; 4 — микориза ольхи; 5 — микориза березы.

Наружные гифы указанного чехла свободно распространяются в почве, как бы заменяя отсутствующие здесь корневые волоски (рис. 3, 3, 4). Иногда при усиленном росте корня он разрывает на вершине грибной чехол и дальше растет свободно (рис. 3, 2, 3).

Анатомическое изучение микоризы наших древесных пород показывает ее экто-эндотрофный характер. Грибные гифы проникают между наружными клетками корня, особенно между клетками экзодермы, которые при этом значительно вытягиваются в радиальном направлении. Преимущественно однослойное грибное сплетение между этими и глубже лежащими клетками называется «сетью Гартига» (рис. 4).

Рис. 4. Часть продольного разреза через микоризу березы.

Кроме межклеточного распространения, гифы проникают в самые клетки. При этом одни из них имеют вид толстых мешков, по-видимому, богатых питательными материалами, а другие— более тонкие и разветвленные. Они образуют клубни и нередко перевариваются в глубже лежащих клетках.

Грибы, находящиеся в микоризе, не образуют каких-либо органов размножения, по которым можно было бы непосредственно определить их систематическое положение. Для идентификации приходится поэтому прибегать здесь к косвенным и иногда сложным путям. Иногда самое прямое наблюдение в природе, показывающее постоянное нахождение данного вида гриба в ближайшем соседстве с данным высшим растением, имеющим микоризу, дает основание предполагать, что как раз между ними и существуют симбиотические микоризные соотношения. Более надежным является установление органической связи между микоризой и почвенным мицелием, образующим те или иные органы спороношения. Этот способ особенно применим и применяется по отношению к грибам с крупными плодовыми телами, как гименомицеты или трюфелевые. Однако и здесь он оказывается далеко не всегда осуществимым, так как проследить мицелий между частицами почвы — дело далеко не простое. Вернее, может вести к цели изолирование гриба из самой микоризы и изучение его в чистой культуре. Это было проделано планомерно в широком масштабе сначала Noel Bernard (1909) для микоризы орхидных, а затем многими другими авторами для других микориз. К сожалению, найденные грибы далеко не всегда дают в культуре органы спороношения, так что и здесь их точная идентификация трудна и даже иногда невозможна. Поэтому приходится применять еще другой способ: синтез микоризы из чистой культуры определенного гриба и стерильно выращенного высшего растения. В этом направлении работал с хорошими результатами особенно Melin (1921 до 1925). В результате весьма многочисленных наблюдений и опытов такого рода выясняется следующее: грибы орхидных в культуре обнаруживают большое сходство с грибом, весьма распространенным как в свободном состоянии, так и в виде паразита и известным под названием Rhizoctonia1 (рис. 5).

Рис. 5. Микоризный: гриб орхидных (Rhizoctonia repens) из чистой культуры.

У японской бесхлорофилльной орхидеи Gastrodia elata микоризным симбионтом оказался опенок (Armillaria mellea). У Ericaceae и Pirolaceae в образовании микоризы принимают участие грибы, которые дают в культуре спороношения и оказываются принадлежащими к роду Phoma (из Fungi imperfecti, Sphaeropsidales), который вообще очень распространен как в сапрофитных, так и в паразитных условиях. Систематическое положение неклеточного мицелия в эндотрофных микоризах многих других растений остается неясным. Предполагают, что он принадлежит к фикомицетам, a Peyronel сближает его с Endogone В случае двойной инфекции вторым симбионтом считается также Rhizoctonia.

В образовании эктотрофной (и экто эндотрофной) микоризы древесных пород принимают участие весьма многие грибы, главным образом из гименомицетов, особенно из семейства Agariaceae, а также роды Boletus, Hydnum и некоторые другие.

Рис. 6. Сеянец сосны с микоризой.

Рис. 7. Поперечный разрез корня сосны с микоризой.

Микоризы древесных пород оказываются гораздо менее специализированными. Например, у бука микориза может быть образована 12 различными гименомицетами и, кроме того, еще гастеромицетом, Scleroderma vulgare. Тоже у березы, лещины и многих других. С другой стороны, один и тот же гриб может давать микоризу с разными деревьями, например, Amanita muscaria — со многими лиственными и хвойными деревьями. Большую специализацию здесь показывают некоторые виды Suillus, особенно Suillus flavus, связанный исключительно с лиственницей. Также значительную специализацию имеет, по-видимому, масленок (Suillus granulatus, Suillus luteus) — с сосной, подберезовик обыкновенный (Leccinum scabrum) — главным образом с березой, и некоторые другие. Меньшим специалистом является, по-видимому, рыжик (Lactarius deliciosus), связанный с елью, сосной, пихтой и лиственницей.

Относительно физиологического характера взаимоотношений между обоими компонентами в микоризе так же, как и относительно лишайников, высказываются разные мнения. Несомненно, что и здесь существует борьба, и исход ее нередко определяется внешними условиями. Иногда микоризный гриб берет в ней перевес и как настоящий паразит убивает корень. С другой стороны, в некоторых клетках корня происходит переваривание гриба, а иногда оно доходит и до полного его уничтожения и освобождения корня от его сожителя. Однако и здесь, как в лишайниках, благодаря длинной истории совместной жизни оба компонента так взаимно приспособились друг к другу, что их сожительство в некоторых случаях сделалось для них обязательным, (облигатная микориза), и в нем получает известные преимущества для сохранения вида не только гриб, но и несущее его растение.

В свое время Шталем (1900) была высказана гипотеза о связи микоризообразования с транспирацией. Сущность ее заключается в следующем: перегнойные почвы, где особенно распространены микоризы, населены также огромным количеством микроорганизмов, в том числе и грибов. Поэтому возникает большая конкуренция между корнями высших растений и почвенными грибами в первую очередь из-за воды и минеральных веществ. В этих случаях эктотрофная микориза с мощно развитой системой отходящих от нее свободных гиф повышает поглощающую способность корня у тех растений, собственная корневая система которых развита недостаточно совершенно, и дает этим возможность выдерживать указанную конкуренцию. Однако и при этих условиях поглощающая способность таких растений остается, по-видимому, пониженной, так же, как и транспирация их. В связи с этим микоризные растения содержат сравнительно мало зольных веществ (в среднем около 5% по Шталю). Наоборот, другие растения, растущие на тех же гумусовых почвах, но обладающие более мощной корневой системой, достигающей тех горизонтов, где почвенные микроорганизмы уже не столь обильны, нормально развиваются без всяких микориз. Их поглощающая способность и транспирация стоят на более высоком уровне. Также значительно больше и содержание в них зольных веществ (10% и больше по Шталю).

Теория Шталя имела в виду главным образом травянистые растения и ставила упор на поглотительную способность корня и транспирацию. Исследования Мелина более глубоко освещают вопрос о значении эктотрофной микоризы у древесных растений. По его данным гриб здесь привлекается и стимулируется в росте какими-то выделениями корня (Melin предполагает фосфатиды). Они же способствуют и прорастанию спор микоризных грибов. Из ткани корня мицелий получает главным образом безазотистые органические вещества. С другой стороны, гриб своим густо разветвленным в почве мицелием, заменяя корню отсутствующие здесь у него корневые волоски, усваивает из почвы не только воду и минеральные соли, но и сложные, главным образом азотистые органические вещества (из лигнино-протеинового комплекса почвы). При переваривании гиф в клетках корня эти азотистые органические вещества идут на питание растения. Таким образом, оно через посредство гриба может использовать и те органические вещества почвы, которые прямо ему недоступны, а кроме того, конечно, воду и неорганические соли.

Что касается эндотрофной микоризы, то здесь физиологические отношения менее ясны. Установлено, что гриб здесь использует углеводы и другие, главным образом безазотистые, вещества корня, с другой стороны, наличие переваривания гиф указывает, что и корень должен получать что-то из гриба.

Остается недостаточно выясненным, что именно микоризный гриб воспринимает специально из окружающей среды. Предполагалось, что здесь в первую очередь имеет место усвоение свободного азота. Оказалось, что это имеет место не всегда, но в некоторых случаях это установлено экспериментально, например, для грибов из микоризы Ericaceae, относимых, как было сказано, к роду Phoma (Ternetz, 1906, Rayner, 1915). У них энергия усвоения азота оказалась в чистых культурах значительной, и экономический коэффициент (отношение усвоенного N к потребленному сахару) не уступающим в ряде случаев таким типичным азотособирателям, как Clostridium и Azotobacter (больше 1%). В связи с этим Ericaceae растут в почвах, бедных легко усваиваемыми азотистыми веществами.

Имеются также указания на усвоение свободного азота микоризообразователями орхидных (Wulf, 1927, 1933). Однако прирост азота, полученный автором в чистых культурах, был настолько незначительным, что его данные кажутся сомнительными. Некоторыми (Knudson, Freisleben) оспариваются, впрочем, и данные Rayner об усвоении свободного азота у Ericaceae. Однако здесь получалась в опытах достаточная прибыль азота, лежащая за пределами возможных неточностей методики.

Кроме возможного в некоторых случаях усвоения элементарного азота, эндотрофной микоризе нужно приписать еще и какие-то другие функции.

Весьма вероятно, что те, хотя и не особенно обильные, гифы, которые выходят наружу из эндотрофной микоризы, так же, как и в случае эктотрофной, воспринимают из почвы не только воду и соли, но и некоторые иначе трудно доступные органические вещества. Питание некоторых орхидных и Monotropa, лишенных хлорофилла и растущих в богатых гумусом почвах, настолько зависит от гриба, что некоторые авторы называют их даже не сапрофитами, как обычно, а паразитами, паразитирующими на своем грибе.

Наконец, в последнее время выдвигается положение о возможном значении микоризных грибов (как эндотрофных, так и эктотрофных) еще как поставщиков гормонов или биоса для тех растений, у которых собственная продукция этих веществ ослаблена или совсем отсутствует. В пользу такого представления можно привести особенно данные Burgeff (1934), который получил прорастание семян орхидных без участия живого гриба, в том случае, если он сеял их на убитые нагреванием культуры его на желатине. Такие же результаты получались от прибавления к культуре семян ацетоновых или спиртовых вытяжек из дрожжей. Burgeff прямо указывает, что в этих случаях дело сводится к действию витаминов (или бирса), так как редуцированные семена орхидей не содержат этих веществ и лишены способности сами их вырабатывать х. Возможно, что аналогичным образом следует объяснить результаты опытов Knudson (1924, 1929, 1933), который, в противоположность Rayner, получил прорастание семян Calluna и орхидных и дальнейшее развитие проростков без гриба при культуре на агаре с большим количеством органического материала. Также Freisleben (1934) указывает, что семена Vaccinium прорастают не только в присутствии своего микоризного гриба, но и других видов, как Penicilliuni, который никакой микоризы с ними не образует.

В заключение следует указать еще наперитрофную микоризу, понятие о которой недавно введено Jahn (1934, 1935). Он указывает, что у древесных растений в ближайшем соседстве с растущими концами их корней (в их так называемой ризосфере) находится довольно специальная флора грибов, различная для разных видов деревьев и для разных почв. Хотя они анатомически не связаны с корнем, но тем не менее имеют значение для его развития, создавая около него соответствующую среду. По мнению Яна, здесь имеет особое значение изменение реакции в области ризосферы, особенно в сторону подкисления, производимое грибами. Благодаря этому изменяется поглощающая способность корня и используются такие вещества почвы, которые иначе были бы недоступными для него. Вместе с тем перитрофная микориза представляет интерес как возможный первый этап эволюции микоризообразования, идущей далее к эктотрофной, экто-эндотрофной и, наконец, эндотрофной микоризе.

Разобранное выше явление микоризы, кроме своего микологического значения, представляет и более широкий общебиологический интерес. Из него видно, сколь многообразны и сложны могут быть соотношения в почве, которую нельзя рассматривать только как безжизненную массу минеральных частиц и растительных остатков на разных стадиях разложения. Благодаря обильному содержанию в ней микроорганизмов она приобретает гораздо более сложные свойства, как бы чего-то живого. Корни высшего растения, проникающие в такую густо заселенную почву, вступают в очень разнообразные отношения с ее населением. Конечно, в первую очередь здесь имеет место взаимная конкуренция, борьба за воду и питательные вещества. При этом корни сравнительно богатые органическими веществами, в том числе легко доступными углеводами, хемо-тропически привлекают к себе грибы и другие не зеленые микроорганизмы. На этой почве создается паразитизм многих грибов, которые совсем убивают и вытесняют корни. В других случаях дело не идет так далеко, и скопляющиеся около корня грибы, хотя и пользуются, надо думать, его выделениями, но не проникают в него. В результате естественного отбора наиболее жизнеспособными оказываются такие комбинации корня с окружающими его грибами, в которых корень не только не убивается, но и получает даже известные преимущества (например, в смысле указанного изменения реакции ризосферы). Получается перитрофная микориза. Отчасти из нее, а отчасти из паразитирующих на корнях грибов эволюционировали дальнейшие ступени микоризы. Будучи случайной и неуравновешенной на первых шагах эволюции, в дальнейшем под влиянием естественного отбора она совершенствовалась. Исчезали те комбинации, которые вели быструю гибель того или иного компонента, и оказывались более жизненными те, в которых, несмотря на взаимную борьбу, такой полной гибели не наступало. Последнее могло осуществляться в значительной степени благодаря использованию каждым компонентом некоторых противоположных функций другого: грибом — главным образом функции накопления углеводов в корне, а корнем — некоторых функций гриба, как его способность более полно использовать в условиях конкуренции с другими микроорганизмами не только водный и минеральный запас почвы, но и ее органические, в том числе азотистые, вещества. Как крайнюю ступень эволюции такого сожительства можно привести Monotropa и некоторые бесхлорофилльные орхидные (Neottia, Corallorhiza). Сюда же относится японская Gastrodia elata, интересная еще и тем, что микоризообразователем ее является опенок (Armillaria mellea). Все названные растения утеряли свой фотосинтез и перешли всецело на питание органическими веществами, которое получают из почвы через посредство сожительствующего гриба. В этом случае соотношения между компонентами перевернулись: высшее растение превратилось, так сказать, в паразита своего микоризного гриба.

Как пример другого рода крайнего приспособления можно привести злак Lolium temulentum. Органы этого растения всегда содержат грибные гифы. Содержатся они также и в семенах, обусловливая их ядовитое действие, сходное по симптомам с опьянением. Отсюда и все растение получило название: опьяняющий плевел. Для нас здесь существенно, что постоянное присутствие гриба и передача его из поколения в поколение не оказывает на растение угнетающего действия, хотя такое состояние опьяняющего плевела несомненно длится уже очень долго (по некоторым данным в семенах его, добытых из египетских гробниц и имеющих давность в несколько тысячелетий, обнаружено присутствие гриба). Несомненно, что в данном случае гриб питается за счет высшего растения, так как к фотосинтезу он, конечно, не способен. Однако эта отдача ему некоторого количества питательных материалов, очевидно, легко переносится растением, а какого-либо токсического действия на него гриб не оказывает. Некоторыми высказывается предположение о том, что гриб, может быть, ассимилирует свободный азот и этим оказывается полезным для плевела. Однако такое предположение ничем не доказывается и кажется мало вероятным. Всего вероятнее мы имеем здесь крайний пример взаимной приспособленности двух организмов, исходящий из первоначального паразитизма гриба на плевеле, или отношений, подобных микоризе, особенно таких, как у Calluna, где, по данным Rayner, гриб также переходит в надземную часть растения и заражает семена при развитии их в завязи.

Курсанов Л. И. Микология. 2-е изд. М., 1940. — 100-108 c.

tihaya-ohota.ru

Биологическая сущность микоризы

Всходы многих видов лесных деревьев, выращенные в стерильном питательном растворе, а затем перенесенные в луговую почву, будут плохо расти и даже погибать от недостатка пищи, хотя субстрат достаточно богат ею. Однако если добавить к почве вокруг корней сеянцев совсем немного (0,1 % по объёму) лесной почвы, содержащей соответствующие грибы, рост нормализуется. Это обусловлено микоризой ("грибокорнем"), тесным взаимовыгодным симбиозом корней и грибов. Микориза известна в большинстве групп сосудистых растений. Всего несколько семейств цветковых не образуют её или образуют очень редко, например крестоцветные и осоковые. Многие растения могут нормально развиваться и без микоризы при хорошем обеспечении незаменимыми элементами, особенно фосфором. Однако при ограниченной доступности этих минеральных веществ они растут без нее плохо или погибают. Участие микоризы в прямом транспорте фосфора из почвы в корни доказано экспериментально. В свою очередь растения снабжают симбиотические грибы углеводами. Гриб помогает растению усваивать минеральные соли и воду, а сам получает от него органические вещества, которые растения синтезируют из неорганических веществ. Микориза увеличивает способность корней поглощать вещества из почвы в тысячи раз. С грибами вступают в симбиоз 80-98% (по разным источникам) наземных растений: деревья, кустарники, травы. Например, в итоге многолетней работы было изучено 3449 видов растений в разных климатических зонах.78% из них оказались микотрофными (т.е. те, которые могут образовывать микоризу): деревья, травы, кустарники. Иначе говоря, три четверти растительного мира питаются при помощи грибов! Дубы, сосны и многие другие растения без микоризы жить просто не способны. Степи, луга, леса в таком их виде, который для нас привычен, не смогли бы существовать без микоризы. Точно так же без микоризы большинство шляпочных грибов не смогло бы образовывать плодовые тела: на это просто не хватило бы сил. Редкое исключение из правила - уже упомянутые шампиньоны, которые микоризу не образуют. И всё-таки микоризные шляпочные грибы можно вырастить на выбранном месте - но не на грядке, а у подходящего дерева. Большое количество микоризных грибов могут жить не с одной, а со многими древесными породами. Например, подосиновик образует микоризу не только с осиной, но и с березой, а белый гриб сожительствует почти с пятью - десятью деревьями.

Макромицеты, образующие микоризу на корнях деревьев и кустарников, составляют 40% от общего количества шляпочных грибов. В почве мицелий гриба плотным чехлом гиф окутывает мелкие корни и корневые волоски растений, во много раз увеличивая площадь их питания.

Многие необходимые растениям элементы, например, некоторые соединения фосфора, кальция, калия, азота, находятся в почве в недоступной для растений форме. И если бы симбиоз грибов и растений не был так широко распространен в природе, растения сильно страдали бы от минерального голода. Велика роль микоризы и в снабжении растений водой. Особенно важна эта функция в условиях недостаточной влажности, т.н. физиологической сухости и засоленности почв – в холодных таежных и сухих полупустынных и пустынных областях микориза становится практически единственной формой почвенного питания древесных растений. Микоризные грибы участвуют и в защите растений от патогенных организмов. Есть данные о том, что гибель чистых культур сосны вызывается отсутствием в почвах микоризных грибов и развитием вследствие этого патогенного гриба Trametes radiciperta. Предоставляя столь многочисленные преимущества растениям, грибы получают от них углеводы, которые из-за отсутствия хлорофилла не способны синтезировать сами.

Эндотрофные микоризные грибы

Большинство наших растений – деревьев, кустарников и трав – образуют микоризу, например, у цветковых растений она не встречается только у семейства крестоцветных и осоковых. Широко распространенная микотрофность древесных пород является основой существования лесов практически во всех зонах умеренного климата. Она облигатна (обязательна) для представителей семейств сосновых, березовых и буковых. Интенсивность формирования микоризы зависит прежде всего от содержания в почве доступных для растений форм азота, фосфора, калия и степени освещенности местообитаний. Максимальное ее развитие наблюдается при низких концентрациях одного из названных элементов. Большинство собираемых нами в лесу съедобных грибов относятся именно к микоризообразователям-симбиотрофам. Это все трубчатые грибы – белые, подосиновики, подберезовики, маслята, моховики, дубовики, польский и желчный грибы; пластинчатые – сыроежки, грузди, рыжики, рядовки, зонтики, а также ядовитые, несъедобные и малоизвестные в пищевом отношении грибы – мухоморы, паутинники. Микоризу образуют некоторые гастеромицеты и аскомицеты: трюфели, строчки, ложнодождевики. Говоря о возможности отнесения того или иного вида гриба к микоризообразователям, следует отметить, что большая их часть либо мобильна в отношении типа питания, либо может образовывать плодовые тела в различных по экологической обстановке условиях. Так, например, обычные в переувлажненных местообитаниях (заболоченные сосняки, березняки, ельники) микоризные грибы – свинушка тонкая, желчный гриб и некоторые другие виды – визуально могут быть отнесены к деревообитающим, так как их плодовые тела встречаются на пнях и кочках. Однако при этом связи между корнями живых деревьев и мицелием грибов не теряются.

Существует немало грибов, способных образовывать плодовые тела как при участии в микоризе, так и без связи с корнями деревьев. В неблагоприятных для деревьев условиях, например, в сфагновых сосняках и березняках, в искусственных лесных насаждениях (лесозащитные полосы в степях, полупустынях) такие грибы, как свинушка тонкая и лаковица, ведут себя как истинные микоризообразователи. А в лесных сообществах с благоприятными для деревьев условиями они меняют тип питания на сапротрофный (питание мертвым органическим веществом растений).



biofile.ru

Роль микоризы в жизни древесных пород



Обратная связь

ПОЗНАВАТЕЛЬНОЕ

Сила воли ведет к действию, а позитивные действия формируют позитивное отношение

Как определить диапазон голоса - ваш вокал

Как цель узнает о ваших желаниях прежде, чем вы начнете действовать. Как компании прогнозируют привычки и манипулируют ими

Целительная привычка

Как самому избавиться от обидчивости

Противоречивые взгляды на качества, присущие мужчинам

Тренинг уверенности в себе

Вкуснейший "Салат из свеклы с чесноком"

Натюрморт и его изобразительные возможности

Применение, как принимать мумие? Мумие для волос, лица, при переломах, при кровотечении и т.д.

Как научиться брать на себя ответственность

Зачем нужны границы в отношениях с детьми?

Световозвращающие элементы на детской одежде

Как победить свой возраст? Восемь уникальных способов, которые помогут достичь долголетия

Как слышать голос Бога

Классификация ожирения по ИМТ (ВОЗ)

Глава 3. Завет мужчины с женщиной

Оси и плоскости тела человека - Тело человека состоит из определенных топографических частей и участков, в которых расположены органы, мышцы, сосуды, нервы и т.д.

Отёска стен и прирубка косяков - Когда на доме не достаёт окон и дверей, красивое высокое крыльцо ещё только в воображении, приходится подниматься с улицы в дом по трапу.

Дифференциальные уравнения второго порядка (модель рынка с прогнозируемыми ценами) - В простых моделях рынка спрос и предложение обычно полагают зависящими только от текущей цены на товар.

Микориза - это симбиоз корней сосудистых растений с некоторыми грибами. Многие древесные породы плохо развиваются без микоризы. Микориза известна в большинстве групп сосудистых растений. Всего несколько семейств цветковых не образует ее, например крестоцветные и осоковые. Многие растения могут нормально развиваться и без микоризы, но при хорошем обеспечении минеральными элементами, особенно фосфором.

Микориза по внешнему виду и строению бывает различной. У древесных пород чаще развивается микориза, образующая вокруг корешка плотный чехол из тонких нитей. Такая микориза называется экзотрофной (от греческого «экзо» – внешний и «трофе» – питание), так как она поселяется на поверхности питающих ее организмов. Микориза, гифы которой находятся внутри клеток питающих ее растений, называется эндотрофной– внутренней. Бывают и переходные формы микоризы.

Несколько десятков видов грибов участвуют в образовании микориз, главным образом из класса базидиомицетов. У некоторых растений в образовании микоризы принимают участие аскомицеты, фикомицеты и несовершенные грибы.

Широко известны съедобные грибы: в березовом лесу – подберезовик, в осиновом – подосиновик. Основными микоризообразователями являются рыжик, белый гриб, масленок, мухомор и другие. Они могут встречаться и на одной древесной породе, и на многих.

Симбиоз корней высших растений с грибами сложился исторически, на торфяных и перегнойных почвах, азот на этих почвах может быть доступным для растений благодаря грибам.

Считается, что грибы снабжают растения элементами минерального питания, особенно на почвах с труднодоступными формами фосфора, калия, участвуют в азотном обмене.

По отношению к микоризе древесные растения делятся на: микотрофные (сосна, лиственница, ель, пихта, дуб и др.), слабомикотрофные (береза, клен, липа, вяз, черемуха и др.), немикотрофные (ясень, бобовые и др.).

Микотрофные растения страдают при отсутствии микоризных грибов в почве, их рост и развитие сильно угнетаются. Слабомикотрофные могут расти и при отсутствии микоризы, но с ней они развиваются успешней.

Микориза имеет большое значение в жизнедеятельности лесных пород. Наличие микоризы и глубокое исследование ее как явления сожительства с растениями впервые открыл и провел Каменский (1881 г.). Он изучил взаимодействие микоризы под ельником, буком и некоторыми другими хвойными породами.

Микориза свойственна всей группе хвойных пород, а также дубу, буку, березе и др. Установлено, что без микоризы невозможно нормальное развитие большинства древесных растений. Она способствует лучшему снабжению растения влагой и питательными веществами.

Образователями микоризы являются разные виды грибов, преимущественно шляпочных, широко распространенных в наших лесах. На корнях лесных пород образуются ежегодно грибные сплетения (мицелии), которые весной внедряются в ткани и клетки сосущих оконечностей корней, окутывая их грибными чехликами. К осени микориза отмирает.

Микориза выполняет функцию корней. Она снабжает лесные породы водой, а следовательно, и растворенными в воде питательными веществами, вызывает более сильное ветвление корневой системы, содействуя этим увеличению активной поверхности корней, соприкасающихся с почвой, разрушает перегнойные вещества почвы и превращает,их в соединения, доступные деревьям. Предполагают, что микориза защищает деревья от ядовитых веществ почвы.

Сожительство корней с грибами обусловливает более быстрый рост деревьев. Еще в 1902 г. Г. Н. Высоцкий установил, что в степных районах сеянцы дуба и сосны лучше приживаются и хорошо растут при наличии на их корнях микоризы.

Многочисленные отечественные исследования, особенно за последнее время, показали, что нормальный рост большинства древесных пород – дуба, граба, хвойных невозможен без микоризы. Нормально развиваются без микоризы бересклет, акация, плодовые деревья и некоторые другие породы. Могут расти без микоризы, но тем не менее ее образуют, липа, береза, ильмовые, большая часть кустарников.

Большое значение приобрела микориза в связи с полезащитным лесоразведением, особенно в степи, где почва не содержит микоризы.

Для успеха степного лесоразведения важнейшим мероприятием является заражение посевных мест микоризой.

При заражении почвы и посадочного материала микоризой необходимо соблюдать предосторожности, чтобы не заразить почвы паразитами.

Гриб также в результате симбиоза с корневой системой древесного растения, по-видимому, использует некоторые безазотистые вещества, имеющиеся в корневой системе древесного растения.

Растения, имеющие микоризу на своих корнях, относятся к микотрофным растениям, растения без микоризы — к автотрофным. Не обнаружена микориза у бобовых растений, но на корнях их образуются особые клубеньки с азотфиксирующими бактериями. Не образуют микоризы ясень, бирючина, бересклеты, скумпия, абрикос, шелковица и другие древесные растения, даже если они растут в лесных условиях.

Многие лесные породы (вяз и другие ильмовые, клен, липа, ольха, осина, береза, рябина, яблоня и груша, ива, тополь и др.) образуют микоризу в лесных условиях. В условиях, неблагоприятных для развития микоризы, они растут и без микоризы.

Очевидно, что знание этих факторов необходимо лесоводу при проведении лесокультурных работ и особенно на нелесных площадях, куда надо добавить микоризную землю при выращивании микотрофных растений в питомнике или непосредственно в посадочные или посевные места.

 

megapredmet.ru