Лекарственные растения и травы

Меню сайта

Длительность жизни луговых растений. Продолжительность жизни травянистых растений


Длительность жизни луговых растений

Длительность жизни луговых растений, как отмечалось выше, зависит от условий произрастания. Для многолетних моно — и олигокарпиков ухудшение условий произрастания (в определенных пределах), замедляя развитие растений и переход их в генеративное состояние, приводит к удлинению их жизни, что обычно сочетается со снижением их продуктивности.

Менее ясен этот вопрос в отношении поликарпических растений. У некоторых из них, во всяком случае в определенных условиях произрастания, наблюдается то же, что и у многолетних монокарпиков, для других ухудшение условий произрастания сопровождается (во всяком случае для большей части особей) сокращением их длительности жизни. Таких наблюдений много для видов злаков, используемых при создании сеяных сенокосов и пастбищ: тимофеевки луговой, овсяницы луговой, ежи сборной.

На бедных и прежде всего на неудобренных почвах длительность жизни их часто не превышает 3—5 лет, а на плодородных почвах при регулярном внесении удобрений она может достигать 10 лет, иногда и более. Это связано со следующими причинами: при создании сеяных лугов, в условиях ослабленной конкуренции, травы даже на бедных почвах уже на 2-й год развивают генеративные побеги, что требует значительных затрат энергетического материала, азота, зольных элементов. В результате растения уходят в зиму плохо обеспеченными запасными веществами, с небольшим количеством укороченных побегов и со слаборазвитой корневой системой, а это ведет к более значительному отмиранию их зимой и ранней весной по сравнению с особями тех же видов на более плодородных почвах.

У многолетних травянистых растений наиболее долговечны подземные (или приземные) стеблевые органы. Они весьма разнообразны по форме, величине и расположению в почве (горизонтальные, вертикальные, простые, разветвленные, короткие, длинные и т. д.). Из расположенных на них почек возникают надземные побеги и специализированные побеги вегетативного размножения. В тесной связи с формой подземных (или приземных) стеблевых органов находятся особенности побегообразования и тип корневой системы травянистых растений. Основываясь главным образом на типе системы подземных органов и способности к вегетативному размножению, среди многолетних травянистых растений различают большое число биоморфологических групп. Из них главными можно считать стержнекорневые, кистекорневые, кустовые, луковичные и базально-клубневые.

У стержнекорневых растений стеблевой приземно-подземный орган представлен каудексом, постепенно переходящим в стержневой корень, сохраняющийся в течение всей жизни особи. В зависимости от биологических особенностей вида и условий произрастания стержневой корень в большей или в меньшей степени разветвлен и проникает в почву на разную глубину. Из почек на каудексе образуются надземные побеги (обычно в небольшом числе, у многолетних монокарпиков — один побег). Стержнекорневые растения наиболее распространены на лугах с хорошо проницаемыми и аэрированными почвами, где нет застоя воды или длительного затопления полыми водами. К стержнекорневым растениям относятся многие виды бобовых и разнотравья (клевера розовый и красный, лядвенец рогатый, жабрица порезниковая, короставник полевой и др.).

У кистекорневых растений главный корень отмирает в молодом состоянии и корневая система образована придаточными корнями в виде «кисти корней», нередко многочисленными, отходящими от короткого, иногда утолщенного корневища. Надземных побегов немного, часто 1—2. Кистекорневые растения хорошо приспособлены к произрастанию на менее проницаемых почвах с худшей аэрацией и с более высоким увлажнением. Они представлены на лугах многими видами разнотравья, в том числе лютиком едким, ветреницей пучковатой, чемерицей Лобеля. К группе кистекорневых растений примыкают вегетативноподвижные короткокорневищевые растения, имеющие корневища (ризомы), нарастающие в одном направлении и отмирающие с противоположного конца. Сюда относятся многие виды разнотравья.

Если вы нашли ошибку, пожалуйста, выделите фрагмент текста и нажмите Ctrl+Enter.

www.activestudy.info

Оценка долговечности растений. Долголетие. Продолжительность жизни растений. Начало статьи

Долговечность растений (Начало статьи)

Оценка долговечности растений

— Особи, или так называемые индивиды, в царстве растений далеко не столь резко обособлены друг от друга, как то замечается у высших животных. Поэтому и понятие о долговечности растений не совпадает с тем же понятием в приложении к высшим животным.

Дерево, представляющее собой наиболее сложное растение, есть собственно не одна особь, а собрание весьма многих, часто почти бесчисленных, особей, соединенных между собой общим стволом, значительная часть которого уже не живет, а служит лишь общей подпорой. Каждый побег, произошедший из одной единственной почки, может с полным правом считаться особью, что явствует из присущей ему возможности отделяться естественно или искусственно от несущего его ствола и давать начало новому растению. Наконец, и сам побег не представляет полной простоты, ибо он состоит из колен, которые нередко могут друг от друга быть отделены (естественно или искусственно) и разрастаться в новую особь.

Таким образом, в царстве растений следует принимать особи разных порядков: сложные (прим. ветвистое дерево), простые (прим. неветвистый побег) и простейшие (колено, или междоузлие). Сказанное должно постоянно иметь в виду при оценке долговечности растений, так же как и при оценке долговечности некоторых низших животных, например полипов. В описательной ботанике, а также и в практике речь идет постоянно о сложной особи. Это получает свой логический смысл в том отношении, что и сама сложная особь имеет, подобно простейшей, свое начало и конец, рождение и смерть. Тут опять замечается глубокое различие между сложнейшими формами растительной и животной жизни.

Дело в том, что жизнь сложного животного, протекающая даже при самых благоприятных условиях, заканчивается через определенный период времени по причине постепенного ослабления его физиологических отправлений; напротив того, дерево, при благоприятных условиях, может продолжать свое существование безраздельно, именно вследствие того, что оно представляет собой целую колонию органически связанных между собой простых особей.

Так, громадный оротавский драконник, которому насчитывалось до 6000 лет, погиб в 1868 г. не от старости, а от сломившей его бури; он до самого конца цвел и приносил плоды. Итак, во внутреннем строении растения наиболее сложного не заключается еще причины смерти. Это свойство ослабляется с упрощением самой особи, при чем усиливается ее живучесть. Так, низшие растения могут нередко раздробляться без вреда для продолжения жизни на незначительные участки.

Другие, как, например, лишайники, могут сохранять жизненность на долгие годы в совершенно сухом виде. Листостебельные растения, т. е. снабженные стеблями и листьями, прежде всего могут разделиться на 2 большие группы по продолжительности своей жизни: на однолетние и многолетние. Первые совершают весь круг своего развития в течение одного лета, которое относительно каждого вида может тянуться различное число месяцев — это настоящие яровые растения, — примером служат наши яровые хлеба (овес, ячмень, гречиха, сурепка и прочее).

Так называемые озимые растения собственно относятся сюда же, ибо на зиму они замирают и период их активной жизни продолжается немногим больше, чем период жизни яровых. Это наглядно проявляется тем, что один и тот же хлеб (пшеница, рожь и пр.) может быть яровым и озимым, а также тем, что яровой хлеб (напр. пшеница) может через одно поколение превратиться в озимый и наоборот. Кроме того, все растения разделяются на так называемые монокарпические, приносящие плоды однажды за всю жизнь, и поликарпические, приносящие плоды повторно из года в год.

К числу первых относятся, очевидно, все однолетние. Монокарпические многолетние отличаются тем, что жизнь их продолжается определенное число лет, а именно до принесения плодов и семян. Одни из них живут только 2 года — это настоящие двулетние, или, вернее, двугодние; таковы многие из наших огородных и садовых, напр. наперсточная трава (Digitalis), просвирняк (Аl thaea, Malope). В первый год после посева они дают только укороченные стебли с пучком листьев, а во второй выпускают из прозимовавшего стебля побег, приносящий цветы и плоды; по принесении плодов они отсыхают от верхушки стебля до верхушки корня. Другие растут до принесения цветочных побегов гораздо дольше, некоторые до 25 лет и более. Далее >>

•Начало• — •Стр. 1•

При написании этого текста использовался материал изЭнциклопедического словаря Брокгауза Ф.А. и Ефрона И.А. (1890—1907).

Вернуться к статье Долговечность жизни организма

fiziolive.ru

Как стареют растения

У растений, по всей видимости, нет единого общего механизма старения. Разные растения стареют не только с разной скоростью, но и в силу разных причин. Известны и случаи «нестареющих растений». В ходе эволюции неоднократно происходили переходы от долгоживущих форм к короткоживущим.

Одно из самых старых деревьев на земле — сосна долговечная (Pinus longaeva), растущая в Калифорнии (США). Ей более 4000 лет (фото с сайта biology.fullerton.edu)

На кафедре геоботаники биологического факультета МГУ ведется работа по изучению старения и эволюции долголетия у растений. Любое исследование, посвященное старению, обречено на общественный интерес. При этом неважно, какой объект служит опытной моделью — человек, нематода или ряска, — каждое живое существо таит в себе загадку рождения, старения и смерти. Тем более растения, среди которых имеются и короткоживущие эфемеры, и рекордсмены-долгожители — свидетели падения Римской империи. И хотя статья П. Ю. Жмылева, опубликованная в Журнале общей биологии, акцентирует внимание на связи между сроками жизни растения и программами старения, в действительности этот обзор гораздо шире. Срок жизни растений, как свидетельствует огромное разнообразие фактов, может изменяться под влиянием внешних условий и закрепляться в ходе отбора как любой адаптивный признак. Старение рассматривается с точки зрения приспособительного свойства, имеющего неодинаковое происхождение у разных групп растений.

С обывательской точки зрения, старость — явление вполне очевидное, это когда пенсию платят и ноги плохо ходят. С точки зрения исследователя, старость — понятие настолько сложное, что оно с трудом поддается определению. В этом смысле растения представляют собой превосходный объект для рассуждений, так как среди них известны и однолетние представители, умирающие сразу после плодоношения, а есть и потенциально бессмертные растения, которые цветут и растут, пока их не уничтожит какая-то внешняя сила. Помимо этого, трудно разграничить особи растения, дающего бесконечное число вегетативных отростков, и, соответственно, определить сроки его жизни. В последнем случае определение старения становится больше философским, чем строго научным.

Современные ученые обсуждают около 300 гипотез старения, однако они вполне укладываются в три основных направления. Первая группа гипотез предполагает, что старение и смерть — это процесс, заложенный в геноме. Отжившие свое особи неизбежно должны уступить место (пространство, ресурсы) своим молодым потомкам. Поэтому Природа позаботилась о непрерывности жизни, заложив в генах специальную программу старения, то есть приказ о самоуничтожении. Реальность программы старения подтверждается существованием предельного числа клеточных делений ( предел Хейфлика), открытием теломеразного счетчика деления клеток. Однако П. Ю. Жмылев сообщает, что растения вряд ли предоставят много фактов в поддержку такого запрограммированного счетчика клеточных делений. Вместе с тем, у некоторых растений найдены гены, отвечающие за старение листьев. Гены старения листьев у однолетних растений, например у сорго, расположены близко к генам цветения, поэтому логично предположить, что цветение неизбежно влечет за собой старение. Эта связь, тем не менее, не столь однозначна, так как к настоящему времени известно около 30 генов старения листьев, которые представляют собой сложную регуляторную сеть. Да и само цветение регулируется значительным числом генов и может быть совершенно не связано со старением, как это характерно для риса. По всей видимости, универсального генетического аппарата долголетия у растений нет.

Вторая группа гипотез связывает старение с постепенным накоплением случайных ошибок в экспрессии генов. Действительно, эволюция старалась изо всех сил и приспосабливала организм к условиям среды, развивала устойчивость к заболеваниям, но вот отлаженный организм в какой-то момент перестает быть адекватным среде, стареет. Это означает, что старость неадаптивна, что это накопление неполадок в организме. Например, знаменитая среди биологов резуховидка Arabidopsis thaliana при накоплении мутаций становится менее устойчивой и менее плодовитой, сроки ее жизни сокращаются.

С другой стороны, у долгоживущих растений активизируется починка испорченных генов, количество мутаций неизменно снижается. Кроме того, несмотря на предполагаемое увеличение числа соматических мутаций, «растения могут вообще не проявлять признаков старения даже в конце жизни. Так, у 5000-летней сосны Pinus longaeva отсутствуют признаки мутационного старения». И первая и вторая группа гипотез логически оправданы и имеют в своем арсенале достаточное число фактов, но всё же диаметрально противоположны: в первом случае старость считается закономерным процессом, во втором — стохастическим.

Как естественное продолжение и дополнение гипотезы накопления мутаций предложены концепции «восстановления сомы» и близкие к ней идеи. Организм имеет ограниченные возможности на починку генетических неисправностей: если растение бросает все силы на выращивание цветов и семян, то на исправление неполадок в остальных частях растений ресурсов попросту не хватает. Потому во время цветения само растение быстро портится, то есть стареет. Исходя из этой гипотезы затраты на цветение и плодоношение должны снижать сроки жизни растения. У некоторых линий бобовых это действительно так.

Приводится и такой факт: если у растений, размножающихся только один раз в жизни, — монокарпиков — удалить цветы, то растение не умирает. Например, агава, обычно дающая единственный генеративный побег на восьмом году жизни, может жить до 100 лет, если не давать растению цвести. Но имеются и противоположные факты. Так, из 65 видов растений, плодоносящих много раз за жизнь, — поликарпиков — только у 15 видов деревьев плодоношение уменьшается с возрастом (то есть плодоношение приводит к старению). У остальных 50 поликарпиков плодоношение с возрастом увеличивается, то есть естественное старение отсутствует.

Третья группа гипотез считает, что старение — это период жизни, упущенный отбором. Отбор призван обеспечить репродуктивный успех вида, следовательно отбору всё равно то, что случается после благополучного выведения и выживания потомства. Даже больше: гены, обеспечившие репродуктивный успех в молодости, могут потом оказаться вредными для организма. Чтобы подтвердить эти гипотезы, нужно сравнить эффективность плодоношения и скорость последующего отмирания. Чем успешнее плодоношение, тем быстрее должны постареть «отслужившие свое» организмы. Эта гипотеза подтверждается фактами и расчетами, в том числе и примерами из жизни растений. Однако есть примеры, которые не укладываются в эту гипотезу. Так, старение туи (Thuja occidentalis) зависит не от скорости созревания семян, а от условий произрастания.

Казалось бы, травянистые растения живут мало, кустарники — больше, а деревья — самые долгоживущие. В целом эта тенденция верна, и это послужило основанием для представления эволюции растений от долгоживущих деревьев к короткоживущим травам. Но Природа противится таким простым и однозначным схемам: среди деревьев имеется немало недолговечных представителей. Так, тополь (Populus nigra) живет 40-80 лет, а кустарниковые растения могут жить столетия — например, волчье лыко (Daphne mezerium) живет 200 лет, шиповник (Roas canina) — 400 лет.

Многолетние травы тоже не уступают деревьям по продолжительности жизни: анемоны (Anemone speciosa) могут жить до 339 лет, подлесник (Sanicula europaea) — 221 год. Мало того, у вегетативно размножающихся растений обсуждаются примеры потенциально бессмертных клонов, таких как заросли элодеи, ряски или папоротника орляка. При этом клоны вегетативно размножающихся растений могут со временем постареть и выродиться. Постареют они или нет — зависит от внешних условий.

У некоторых видов растений старение вообще не известно (это не значит, что эти растения не умирают!) — это подорожник, лук порей, кермек и др. В популяциях подобных растений смертность с возрастом не увеличивается, интенсивность размножения и устойчивость организма с возрастом не уменьшается. Стареет растение или нет, но рано или поздно растение всё равно умирает, и для каждого вида на это отмерено свое строго определенные время: подорожник живет как правило до 7 лет, а сосна долговечная — до 5 тысяч лет. К нестареющим растениям относят и однолетние травы, умирающие вынужденно с приходом зимы или другого неблагоприятного сезона.

Как же в эволюции мог сформироваться у растений этот период жизни — старость? Ведь часто смерть растения наступает из-за изменения внешних условий, а не естественного отмирания организма. Иными словами, этот период явно вышел из-под влияния естественного отбора. Продолжительность жизни растения вообще может контролироваться исключительно изменениями температуры воздуха, и тому приводятся убедительные примеры. По-видимому, для каждого вида растений характерна чрезвычайно широкая изменчивость сроков жизни, и этот признак находится под контролем внешних условий.

Для упорядочивания огромного разнообразия растений с разной продолжительностью жизни П. Ю. Жмылев предложил удобную классификацию. Она отражает соотношение сроков жизни, старение и число цветений.

1. Многолетники, плодоносящие много раз в жизни с постепенным старением. 2. Многолетники, плодоносящие много раз в жизни без старения. 3. Многолетники, плодоносящие один раз в жизни с быстрым старением после плодоношения. 4. Малолетники, плодоносящие много раз в жизни с постепенным старением. 5. Малолетники, плодоносящие много раз в жизни без старения. 6. Малолетники, плодоносящие один раз в жизни с быстрым старением после плодоношения. 7. Малолетники, плодоносящие один раз в жизни , умирающие под влиянием внешних условий без старения.

Такое разнообразие «стилей жизни» приводит к мысли о разнообразии путей возникновения старости у растений и многократном происхождении травянистых растений.

Источник: П. Ю. Жмылев. Эволюция длительности жизни растений: факты и гипотезы // Журнал общей биологии. Том 67, 2006. № 2, с. 107-119.

Елена Наймарк

Источник : www.elementy.ru

sbio.info

Максимальная продолжительность жизни | Info-Farm.RU

Максимальная продолжительность жизни — согласно классическому определению, максимальная возможная продолжительность жизни представителей определенной группы организмов.

Из-за тяжести определения, на практике, это максимальная зарегистрированная продолжительность жизни среди представителей определенной группы организмов, как большая из двух величин — крупнейшего возраста представителя группы в момент смерти или возраста самого старого живого представителя группы.

Максимальная продолжительность жизни часто противопоставляется средней продолжительности жизни (или ожидаемой продолжительности жизни при рождении, что чаще используется для человека). Средняя продолжительность жизни зависит от условий проживания представителей группы, восприимчивости к болезням, числа несчастных случаев, самоубийств и убийств, тогда как максимальная продолжительность жизни практически исключительно определяется скоростью старения. Эпистемологическими максимальная продолжительность жизни также зависит от начального размера выборки. Для предотвращения этого эффекта в исследованиях животных максимальной продолжительности жизни обычно берется средняя продолжительность жизни 10% самых возрастных организмов группы, часто считается альтернативным определением максимальной продолжительности жизни. На практике максимальная продолжительность жизни незначительно превышает среднюю продолжительность жизни представителей группы в наиболее защищенных условиях.

Проблемы определения продолжительности жизни

Согласно классическому определению (как максимальная теоретически возможная продолжительность жизни), максимальная продолжительность жизни — теоретическое число, точное значение которого не может быть определено, используя любую конечное число данных об определенном организм. Поэтому максимальная продолжительность жизни, конечно, определяется самой известной на сегодня продолжительности жизни представителей определенной группы. Однако, как уже указывалось, продолжительность жизни отдельных особей — случайная величина, и такой подход значительно зависит от объема выборки, что затрудняет сравнение между видами. Среднюю продолжительность жизни, с другой стороны, определить намного легче, но она заметно зависит от факторов окружающей среды и является существенно другим показателем. Таким образом, максимальная долгую жизнь или альтернативно определяется как средняя продолжительность жизни 10% самых возрастных организмов группы, или вместо нее используется средняя продолжительность жизни представителей группы в неволе, где природные угрозы сведены к минимуму и продолжительность жизни обычно зависит от скорости старения.

Кроме того, определение максимальной продолжительности жизни предполагает наличие индивида, который начинает и заканчивает свою жизнь в некоторое четко определенный момент. Определить, что представляет собой индивидуум, в большинстве случаев не представляет проблем: среди организмов, которые размножаются половым путем, индивидуум — определенное количество живых клеток, способна к размножению, как минимум на определенной стадии развития, и характеризуется уникальными наследственными особенностями. Некоторые организмы, однако, размножаются бесполым, то есть размножение может осуществляться разделением материнского организма, как это часто случается в некоторых примитивных животных, растений, бактерий и простейших. Причем такое разделение может быть неполным, формируя колонию, которая может рассматриваться и как группа связанных организмов, и как один большой организм. Если разделение полный, возникает группа генетически идентичных организмов. Чтобы определить понятие продолжительности жизни таких организмов, сначала необходимо четко определить индивидуальный организм, и такое определение обычно является произвольным. Часто исследователи совсем не определяют продолжительность жизни во многих организмов, размножающихся бесполым.

В форм, размножающихся половым путем, начало жизни организма может быть определен как момент оплодотворения яйцеклетки или в момент физического отделения нового организма, последнее определение часто работает и для бесполых форм (многих беспозвоночных животных и растений). Такое определение является типичным для животных, включая человека, для которых моментом начала жизни считается рождения организма. Однако даже момент рождения часто сложный для определения, а сам процесс рождения существенно отличается у разных животных. Во многих морских беспозвоночных новорожденный личинка состоит только из небольшого числа клеток, и очень отличается от взрослого животного. Даже среди млекопитающих вариации весьма значительны. Кенгуру в момент рождения имеет размер около двух сантиметров и должен развиваться дальше в сумке, очень отличается, например, от новорожденного оленя, способного ходить сразу после рождения. При сравнении продолжительности жизни различных организмов важно принимать во внимание подобные различия.

Концом существования индивидуума, конечно, считается момент смерти, то есть момент, когда необратимые изменения в организме достигают такой стадии, что индивидуум больше не хранит характерную для него организацию. Однако часто является относительно короткий период, в течение которого трудно сказать, организм все еще жив, хотя в целом этот период достаточно короткий и не составляет проблем в определении максимальной продолжительности жизни.

Кажется, некоторые организмы потенциально бессмертны. Если несчастный случай не прекратит жизни, они, кажется, способны к неограниченному существования. Исследование достаточно уверенно относят к таким организмов морских актиний и пресноводных гидр. Кроме них эта способность часто приписывается и определенным рыбам и пресмыкающимся, особенно тем, которые способны к неограниченному росту своего тела. Однако, такие утверждения имеют под собой две проблемы. Основной обмен и активность этих животных очень низкие, обычно в десятки раз ниже соответствующие характеристики млекопитающих и птиц, предусматривает гораздо медленнее старения. Кроме того, рост тела часто помогает животному замедлить старение, но именно увеличение размера уменьшает приспособления организма к условиям окружающей среды, например, возможности получения достаточного количества пищи, что может привести к смерти. Таким образом, трудно сделать различие между смертью непосредственно от старости и смертью от внешних причин. В дополнение, бессмертными часто можно считать организмы, не сохраняют индивидуальности, как это уже указывалось для организмов, размножающихся бесполым путем.

Многоклеточные животные

Основные данные

Большинство данных о продолжительности жизни животных, кроме человека, полученные с помощью наблюдений особей в лабораториях и зоопарках. Через значительные трудности в определении возраста животных в естественных средах, почти невозможно ответить на вопрос, как долго они живут в природе. Во многих рыбах, моллюсках и отдельных представителях других групп рост имеет сезонный характер, таким образом, что в некоторых частях организма можно наблюдать годовые зоны роста, подобные годовых колец деревьев. Среди охотничьих животных, оценка относительного возраста часто делается с помощью износ некоторых внешних органов, в частности стирание зубов, или изменений в структуре костей. Окраска птиц и некоторые другие признаки делают возможным оценку возраста и в некоторых других случаях. Но движение животных и постоянные изменения условий существования проводят до того, что в целом очень мало известно о продолжительности жизни большинства видов в природе. Даже в тех случаях, когда возраст организмов установить удается, часто максимальная продолжительность жизни того же самого вида в природе зависит от условий окружающей среды, что делает сравнение сложным.

Продолжительность жизни многоклеточных животных (лет)
Организм Максимальная ТЖ (лет) Млекопитающие Птицы
Человек (Homo sapiens) 122 а
Слон (Elephas maximus) 69-86
Домашняя лошадь (Equus caballus) 50-62
Шимпанзе (Pan troglodytes) 37-75
Собака (Canis familiaris) 29-34
Медведь бурый (Ursus horribilis) 31-40
Бык домашняя / корова (Bos taurus) 30
Лев (Panthera leo) 27-29
Кошка (Felis catus) 29
Свинья дикая (Sus scrofa) 27
Коза домашняя (Capra hircus) 18-20
Выверка лесная (Sciurus vulgaris) 15-16
Домовая мышь (Mus musculus) 4
Гриф-индейка (Cathartes aura) 118
Кафрский рогатый ворон (Bucorvus leadbeateri) 70
Лебедь-шипун (Cygnus olor) 70
Суринамский амазон (Amazona ochrocephala) 56
Орел-могильник (Aquila heliaca) 55-80
Седой голубь (Columba livia) 35
Воробей (Passer domesticus) 23
Канарейка (Serinus canaria) 23-24
Ласточка обыкновенная (Hirundo rustica) 9
Колибри (Colibri spp.) 8
Голубая комароловка (Polioptila caerulea) 4
Организм Максимальная ТЖ (лет) Пресмыкающиеся и земноводные Рыбы Насекомые Другие
Галапагосская черепаха (Geochelone nigra) 177
Альдабрська черепаха (Dipsochelys dussumieri) 152
Каролинска коробчатая черепаха (Terrapene carolina) 123-138
Нильский крокодил (Crocodylus niloticus) 44-68
Японская гигантская саламандра (Andrias japonicus) 55
Большая зеленая лягушка (Lithobates catesbeianus) 30
Индийская кобра (Naja naja) 28-32
Пятнистая саламандра (Ambystoma maculatum) 25
Саламандра альпийская (Salamandra atra) 17
Храмовая черепаха (Hieremys annandalii) 9
Хоплостет оранжевый (Hoplostethus atlanticus) 152
Озерный осетр (Acipenser fulvescens) 152
Сом обыкновенный (Silurus glanis) 60
Гамбузия аффинис (Gambusia affinis) 2-3
Периодическая цикада (несколько видов рода Magicicada) 17
Муравей-королева (Formicidae) 15
Обычная плодовая муха (Drosophila melanogaster) 30 дней
Муха-однодневка (Ephemeroptera) 1-3 дня
Моллюск Arctica islandica 410
Актиния (Actiniaria) 70
Европейская медицинская пиявка (Hirudo medicinalis) 27
Дождевой червь (Lumbricus terrestris) 10
Гидра (Hydra spp.) > 4
C. elegans 20 дней
Коловратки (Rotatoria, разные виды) 10-30 дней
Примечания: а Следует отметить, что человек в наибольшей степени из всех животных способна пользоваться услугами медицины, кроме того, случаи долгой жизни человека намного лучше задокументированы. В результате продолжительность жизни человека кажется длиннее, чем для подобных животных. бы Ссылка приведены в порядке возрастания указанного возраста. При составлении таблицы указывались все найденные значения возраста, хотя достоверность их разная. Лучшим источником возраста для большинства организмов является AnAge Database за того, что эта база данных в большинстве случаев содержит подробные ссылки на первоисточники использованной информации и обсуждает их достоверность.

Время от времени звучат заявления о чрезвычайной протяженность жизни того или иного животного, однако, в большинстве случаев такие заявления случаются неверными или основанными на ненадежных методах оценки возраста.

Максимальную продолжительность жизни, взятую из любого источника, нельзя считать точной и абсолютной как за счет небольшого количества обследованных особей, так и из-за большого количество публикаций, основанных на ненадежных или неточных данных. Данные указаны в таблице, однако, дают неплохую оценку максимальной продолжительности жизни при благоприятных условиях.

Влияние окружающей среды

Продолжительность жизни обычно выражается в единицах времени. Хотя это и кажется логичным, такое определение иногда приводит к определенным трудностям. У холоднокровных животных скорость метаболизма (как основного обмена, так и активности), что фактически является скоростью всех жизненных процессов организма, обычно зависит от температуры окружающей среды. Таким образом, старение, как и все другие процессы, зависит от затрат энергии, и продолжительность жизни в результате зависит от температуры или других внешних условий, влияющих на процесс старения. Многие данные указывают на этот факт, хотя установление точной математической зависимости, верной во всех случаях, невозможно. В результате, в определенном диапазоне температур, хладнокровные беспозвоночные живут дольше теплокровных животных. Именно этим уменьшением активности некоторые исследователи объясняют также некоторое увеличение продолжительности жизни лабораторных животных (плодовых мух, червя C. elegans, мышей и крыс), которых держали на низкокалорийной диете.

Кроме того, многие животные имеют сезонные или ежедневные периоды значительного снижения активности. Много маленьких млекопитающих впадают в спячку, ряд членистоногих имеют в своих жизненных циклах периоды задержки развития. В обоих случаях скорость метаболизма очень низкая. В результате, сомнительно, следует считать эти периоды в составе продолжительности жизни определенных организмов. Сравнение между видами, некоторые из которых имеют такие периоды низкой активности, часто проблематичны. Возможно, продолжительность жизни было бы адекватнее измерять в единицах полных затрат энергии на грамм массы тела при жизни, однако данные для большинства организмов, необходимые для этой цели, почти полностью отсутствуют.

Особенности

Максимальная продолжительность жизни очень сильно отличается между видами животных. Заметьте, что разница между средней и максимальной продолжительности жизни также существенно зависит от вида, и во многом определяется стратегией размножения, в частности r- или K- стратегией и многоплодной или одноплодных стратегией.

Максимальная продолжительность жизни эмпирически зависит от нескольких характеристик животного. Прежде всего это — плодовитость животного: чем больше потомства животное дает, тем меньше живет. Кроме того, продолжительность жизни зависит от размера животного, размера его мозга и метаболической активности. Например, обычно меньше по размеру животные имеют меньшую, а большие по размеру — большую продолжительность жизни.

Лучше исследована зависимость продолжительности жизни от таксономической группы среди млекопитающих. Приматы, в целом, — наиболее долгоживущая группа, хотя некоторые небольшие обезьяны Нового Света имеют достаточно короткую жизнь. Мышевидные грызуны недолговечны, тогда как белкообразные достигают втрое длительного возраста, чем мышевидных. Эмпирические, протяженность жизни увеличивается с увеличением размера мозга (в результате, она также увеличивается с увеличением массы тела) и уменьшается с увеличением скорости метаболизма. Типичная зависимость нарушается в случае пород собак. Большие по размеру породы собак, хотя и достигают половой зрелости медленнее, живут значительно меньше, разница достигает около 2 раз между крупнейшими и самыми маленькими породами. Такой же вид зависимость имеет и для птиц, но птицы в целом живут дольше, чем млекопитающие, несмотря на более высокие температуры тела и скорости естественного обмена.

Поскольку продолжительность жизни сильно зависит от скорости метаболизма, общее количество энергии, произведенная в течение жизни, может быть лучше характеристокою продолжительности жизни, чем продолжительность жизни, измеренная в единицах времени. Крупные животные с очень развитым мозгом, особенно приматы, производят в течение жизни наибольшее количество энергии. Очень большой расход энергии и у птиц. В отличие от них, большие пресмыкающиеся имеют заметно большие продолжительности жизни, но скорость их естественного обмена в десятки раз меньше. В результате полный расход энергии при жизни у пресмыкающихся меньше, чем у млекопитающих.

Кроме того, скорость старения медленнее, а продолжительность жизни больше для животных, способных расти в течение всей жизни, например, многие виды рыб и пресмыкающихся. Именно к этой группе относится животное с наибольшим зарегистрированным максимальным возрастом — двустворчатый моллюск Arctica islandica.

Низкие затраты энергии и возможность постоянного роста объясняют большие продолжительности жизни некоторых позвоночных животных. Например, галапагосская черепаха (Geochelone nigra) способна жить до 177 лет, а некоторые рыбы, например осетр, достигают возраста более чем в 150 лет. Однако, продолжительность жизни и старение этих животных исследованы очень плохо.

Некоторые простые животные, кажется, способны к вечному или очень долгого существования. Они предотвращают быстрого старения за счет быстрого обновления клеток всех тканей этого тела, возможно за счет простой и децентрализованной структуры тела. Примерами таких организмов являются морские актинии и присновони гидры. В детальном исследовании, опубликованном в 1998 году, было показано, что по морфологическим признакам и способностью к воспроизводству, гидра не проявляет признаков старения на протяжении всего исследования в 4 года при времени достижения половой зрелости только около недели.

Растения

Основные данные

Также как и многие другие организмы, растения стареют и имеют ограниченную продолжительность жизни. Однако, однозначного определения возраста растений не существует. Например, время с момента полового воспроизводства, дал начало данной индивидуальной растению, до смерти этого растения работает для некоторых видов растений, но не для других.

Например, у обычного дуба в умеренном поясе можно подсчитать годовые кольца ствола и таким образом оценить возраст. Но возраст менее четко определен в случае арктического люпина, что пророс из семян, что, заключая эмбрион растения, пролежало в арктической вечной мерзлоте в течение сотен лет.

Следующая таблица пытается дать данные продолжительности жизни многих растений. Приводятся как максимальный известный возраст представителей, так и теоретические оценки максимальной продолжительности жизни в защищенных условиях.

Продолжительность жизни некоторых растений Организм Продолжительность жизни (лет) Оценка Проверенная
Сосна остистая (Pinus longaeva) 4800
Секвойядендрон (Sequoiadendron giganteum) 4000 2300
Дерево Бодхи (Ficus religiosa) 2300
Дуб черешчатый (Quercus robur) 2000 1500
Можжевельник обыкновенный (Juniperus communis) 2000 544
Ель европейская (Picea abies) 12 часов 350-400
Лиственница обыкновенная (Larix decidua) 7:00 417
Лук (Allium ursinum) 8-10
Молочная века (Astragalus utahensis) 3

Проблемы определения и измерения возраста

Эмбриональные ткани растений, меристемы, существуют в течение очень долгого времени, часто всей жизни растения, обеспечивая рост растения и образования новых тканей. Это очень сильно отличается от животных, где эмбриональные ткани дифференцируются на ранних стадиях развития, а способность к неограниченному делению сохраняют только рассеянные и немногочисленные зародышевые и стволовые клетки. Таким образом, апикальные и латеральные меристематични ткани старейших известных деревьев, остистых сосен (например, сосны Бальфура) Калифорнии и Невады, настолько же старые, как и сами деревья, то есть до 5 тыс. Лет, эти ткани были сформированы это на стадии эмбриона. Ткани, такие как древесина, кора, листья (хвоя) и шишки, живут только несколько лет. Древесина ствола и корней, хотя и умирает, остается частью дерева очень долго, но кора, хвоя и шишки непрерывно заменяются в течение жизни.

Среди низших растений только несколько видов мхов имеют структуры, помогающие оценить их возраст. Мох кукушкин лен (Polytrichum spp.) Увеличивает длину стебля каждый год, оставляя кольцевые чешуи на стебле, соответствующие определенным годам. Хотя конечно это мох живет 3-5 лет, иногда находят образцы возрастом до 10 лет. Ниже части такого мха мертвые, хотя и невредимы. Торфяной мох (Sphagnum spp.) Формирует обширные колонии, наполняют кислые болота торфяной массой, состоящей из мертвых нижних частей мхов, чьи живые верхние части продолжают рост. Торфяной слой часто составляет несколько метров толщиной, хотя мох все еще сохраняет живые части. На основании наблюдения годового роста таких мхов, максимальный возраст этих растений был оценен в 2800 лет.

Хотя не существует надежного метода определения возраста папоротников, на основании размера и темпов роста их возраст оценивается несколькими десятилетиями. Некоторые плауны имеют чешуи, подобные чешуек Кукушкин льна. По благоприятными условиями они живут до семи лет.

Легким является измерение возраста древесных семенных растений, например, хвойных и широколиственных деревьев. В умеренных районах и некоторых районах тропиков, где ежегодные периоды интенсивного роста сменяются периодами холодов или сухости, каждый период роста оставляет возрастное кольцо — новый слой древесины, который прилагается к диаметру дерева. Эти кольца могут быть посчитаны на срезе ствола срубленные деревья, или в цилиндре, вырезанном из ствола с помощью специального инструмента. На крайнем севере возрастные слои часто находятся очень близко друг от друга и тяжелые для подсчета. Во влажных тропиках рост постоянный, и возрастные кольца, если и найдены, очень нечеткие.

Часто возраст дерева оценивается по диаметру его ствола, особенно когда известно среднегодовое увеличение диаметра. Источник самую большую ошибку в этом методе — слияние стволов нескольких деревьев, как это произошло в знаменитом кипарисе Монтесума в небольшом мексиканском селении Санта-Мария-дель-Туле, у Оахаки. Это дерево было описано испанским конкистадором Эрнаном Кортесом в начале 1500-х годов, а его возраст оценивался сначала в 6000 лет на основании его большой толщины. Однако, позже оказалось, что это дерево является тремя деревьями срослись вместе. Оценки возраста некоторых английских тисов также составляли 3000 лет, но и эти данные оказались ошибочными за счет сращения стволов деревьев, каждое из которых имело возраст не более 250 лет. Сверления стволов нескольких остистых сосен на западе США показали, однако, возраст у 4800 лет.

Типы развития

Травянистые растения обычно живут в течение только для одного сезона, вегетационного периода, и успевают образовать цветки и семена в течение этого времени — они известны как однолетние растения. Эти растения быстро растут от нескольких недель до нескольких месяцев, интенсивно накапливая питательные материалы. В результате гормональных изменений, происходящих в ответ на изменения во внешних факторах, таких как длина светового дня и температура, ткани, обычно дают начало листьям, начинают образовывать цветки. Образование цветков, плодов и семян быстро истощает питательные резервы растения, и вегетативная часть обычно умирает. Хотя истощение питательных резервов часто сопровождает смерть растения, она не обязательно является причиной смерти.

Подобную же категорию составляют двухлетние растения. Эти растения также, как правило, травянистые, живут в течение двух сезонов. В течение первого сезона, питательные вещества накапливаются в утолщенные корни (таких растений как свекла, морковь), цветение происходит в течение второго сезона. Как и в однолетних растениях, цветение истощает питательные резервы, и растение умирает после развития семян.

Многолетние растения имеют продолжительность жизни от нескольких до многих лет. Некоторые из них травянистые, другие — кусты или деревья. Многолетние растения отличаются от вышеприведенных групп наличием структур, предназначенных для сохранения питательных веществ, которые являются постоянными или обновляются каждый год. Многолетние растения обычно требуют нескольких лет роста до первого цветения. Доквитковий (молодой) период обычно короче у деревьев и кустов с короткими продолжительности жизни, чем в более долговечных растений. Бук (Fagus sylvatica), например, достаточно долговечное дерево, проводит в доквитковий стадии 30-40 лет, в течение которых он быстро растет, но не цветет. Другие растения, например, хлопчатник и помидор, многолетние в тропиках, способные к цветению и создание плодов и семян уже в течение первого года. Такие растения часто выращиваются как однолетние в умеренных поясах.

Долговечность семян

Хотя долговечность семян очень сильно зависит от вида растения, неактивный эмбрион растения, содержится его пределах, теряет свою жизнеспособность, если прорастание не попадается в течение некоторого определенного времени. Наиболее долговечное семена (фактически плоды) индийского лотоса сохраняет жизнеспособность в течение нескольких веков, тогда как семена некоторых ив теряет свою способность прорастать уже через неделю после достижения зрелости.

Семена теряет жизнеспособность не только в естественных условиях, но и при хранении, исключительно в результате изменений, протекающих в его пределах. Этими изменениями может быть истощению запасов питательных веществ, постепенное изменение природных свойств или потеря структуры белков цитоплазмы, накопление токсинов, образующихся в результате метаболизма семян. Некоторые токсины, возможно, вызывают мутации, которые затрудняют прорастания. Из-за существенных различий в структуре, физиологии и происхождении семян разных растений, невозможно создать единой зависимости долговечности семян от его общих свойств.

Одноклеточные организмы

Продолжительность жизни не имеет четкого определения для одноклеточных организмов. Существует, тем не менее, несколько терминов, которые могут использоваться в подобном качестве.

Прежде всего, по благоприятными условиями количество одноклеточных организмов экспоненциально возрастает, а характеристикой этого роста является время удвоения количества организмов или время одного поколения.

Другой характеристикой, аналогичной продолжительности жизни, является характиристиками процесса старения организмов. Одноклеточные организмы имеют два типа старения — «условное старение», или хронологическое старение в стационарной фазе, где возможно измерить среднюю или максимальную продолжительность жизни. Однако, данные для сравнительной характеристики одноклеточных организмов отсутствуют. Другим типом старения является «репликативной старения», или старение материнской клетки во время каждого отделения от нее дочерней клетки, обычно измеряется в количествах разделов. Для дрожжей Saccharomyces cerevisiae максимальный репликативный возраст составляет около 25 делений, а для бактерии Caulobacter crescentis — около 130. Для остальных организмов данные отсутствуют.

Одноклеточные организмы очень зависимы от условий окружающей среды. С понижением температуры время удвоения и скорость старения снижаются практически для всех них. Многие одноклеточных организмов могут замедлить скорость роста в сотни раз и храниться в замороженном виде в течение десятков лет и даже дольше. Так же и наличие питательных веществ влияет на скорости роста и старения. Кроме того, многие одноклеточных организмов за неблагоприятными условиями формируют споры и другие неактивные формы, способные к существованию в течение многих лет.

Попытки увеличения продолжительности жизни

Большой ветвью исследований по геронтологии являются попытки увеличения продолжительности жизни, особенно человека. Хотя уже сейчас удается заметно увеличить среднюю продолжительность жизни человека с помощью таких факторов, как общее улучшение медицинского обслуживания, важным вопросом остается увеличение максимальной продолжительности жизни, чего можно достичь только влияя на скорость процесса старения. Исследователи достигли некоторых успехов на животных моделях: с помощью таких факторов как калорийность диеты, генетические изменения или введение гормонов, удалось увеличить или уменьшить продолжительность жизни нескольких модельных организмов. Продлить жизнь человека, однако, все еще не удалось, хотя достижения геронтологии уже позволили лечения нескольких заболеваний, характеризующихся ускоренным старением.

Легким средством влияния на продолжительность жизни некоторых животных является ограничение калорийности диеты при поддержке ее полноценности. Путем снижения калорийности на 40-60% в диете крыс, мышей и хомяков, начиная диету до достижения половой зрелости, средняя продолжительность жизни увеличивается на 65%, а максимальная — на 50%. В случае плодовых мух и нематод Caenorhabditis elegans, эффект замедления старения и увеличения продолжительности жизни достигается немедленно, независимо от возраста животного.

Некоторое влияние на продолжительность жизни имеют антиоксиданты. Добавление антиоксидантов к диете млекопитающих увеличивает среднюю продолжительность жизни до 30%, но без изменений в максимальной продолжительности жизни. Наибольшее влияние антиоксиданты имеют животных с высокой вероятностью рака (например, грызунов) и животных с патологически низкой продолжительностью жизни в результате воздействия радиации или химических веществ с мутагенным эффектом. Кажется, влияние антиоксидантов ограничивается уменьшением вероятности некоторых болезней, а не изменениями скорости старения всего организма.

Многие работы также сделано в направлении генетических изменений, влияющих на продолжительность жизни модельных организмов. Если сначала исследователи пытались найти биохимические основы влияния ограниченной калорийности на продолжительность жизни, позднее было найдено много новых генов, имеющих подобный эффект. Сейчас существует несколько линий мышей, с длительностями жизни больше мышей дикого типа. Идея генетических изменений развилась позднее в новый подход — стратегии конструирования незначительного старения (англ. Strategies for Engineering Negligible Senescence, SENS), в котором исследователи пытаются сконструировать генетически измененный организм со значительно большей продолжительностью жизни. Один из первых поклонников этого подхода — Грей где Обри — основал Мышиный приз Мафусаила (англ. Methuselah Mouse Prize или M-prize), который достанется тому, кто сможет значительно увеличить продолжительность жизни мыши.

Изображения по теме

info-farm.ru

Влияние климатических, почвенных и культурных условий. Долголетие. Продолжительность жизни растений. Пр. 1

Долговечность растений (Продолжение статьи)

Влияние климатических, почвенных и культурных условий

<< Назад К числу последних относятся древовидные, а именно пальмы, достигающие иногда весьма значительных размеров; так, знаменитая своими огромными опахальными листьями Corypha umbraculifera только через 25 лет, образовав колоннообразный ствол футов в 50 и выше, выпускает из верхушки своей гигантское соцветие, содержащее многие тысячи цветов. Отцветая, все растение погибает. То же замечается у саговой пальмы (Sagus Rumphii). Эти 2 примера ясно указывают на то, что причина смерти растения заключается в истощении его ради произведения плодущего побега: короткий, но толстый ствол саговой пальмы содержит в своих тканях массу крахмала, сохраняющегося в нем до цветения; весь этот крахмал, идущий, между прочим, на приготовление саго (см.), быстро исчезает с образованием огромного соцветия.

Гораздо больше многолетних, поликарпических. Сюда относятся не только деревья и деревянистые растения вообще (см.), но также многие тысячи трав, которые могут называться коротко многолетниками (plantae perennes, Stauden у немцев). Как те, так и другие прежде достижения цветения, или, как говорят, периода половой зрелости, приносят в продолжение нескольких лет одни только питающие побеги, т. е. стебли с листьями; число таких приготовительных годов, хотя в общих чертах и определенное относительно каждого вида, но колеблется не только по породам, но и под влиянием климатических, почвенных и даже культурных условий.

Многолетние травы зимуют и переживают вообще с года на год с помощью своих подземных стеблевых частей (см. Стебель): луковиц, шишек, особенно же корневищ, т.е. подземных стеблей. Все эти части содержат в себе большое количество накопленных в продолжение лета запасов питательных веществ, например крахмала. На следующий год весь этот запас идет на образование надземных побегов, но корневище продолжает возрастать и ветвится под землей своими верхушечными, самыми молодыми частями; с задней части такое корневище постепенно отгнивает.

Таким образом, данная особь многолетней травы может существовать в течение многих сотен лет; если вешние условия не меняются, то нет причины погибать и растению, — так, наши ковыли (см.) и тырсы (см.), покрывающие еще и до сих пор некоторые девственные степи России и Сибири, представляют собой, по всей вероятности, те же особи, которые топтали древнейшие кочевники времен Александра Македонского и даже доисторических эпох.

Ясно, однако же, что теперь живущие многолетники суть в действительности только младшие побеги того многоветвистого подземного дерева, старейшие части которого давно истлели, и мы имеем перед собой яркий пример столь постепенного перехода от жизни к смерти, при котором нельзя резко отделить эти 2 момента в бытии организма.

Если подземное корневище прочно, деревянисто, то оно уже составляет переход к воздушным стволам кустарников и деревьев, у которых древние и старые части, каковы сердцевины и окружающие ее слои древесины, иногда в числе сотен и тысяч, хотя и представляются мертвыми, но не разрушаются и даже служат механической основой и связью всему растению. Собственно говоря, только одни деревянистые растения заслуживают вполне названия истинно многолетних. Они-то и достигают глубокой древности, получая при этом и огромные размеры.

Выше упомянуто уже о 6000-летнем драконнике. Баобабы достигают также долговечности в несколько тысяч лет. Известны 1000-летние дубы, липы, тисы, 5—6-тысячелетние веллингтонии (см.), около Гильдесгейма есть даже 800-летняя роза. Размеры деревьев в жарких или теплых и хорошо орошенных странах бывают нередко столь значительны, что им приходится приписывать по меньшей мере 1000-летний возраст: такими бывают каштаны, чинары, пихты, буки; имеются даже древние виноградные лозы и плющи, которым по сто лет и больше.

В описательных ботанических сочинениях для краткого обозначения долговечности растений употребляются следующие знаки:

•Начало• — •Стр. 1•

При написании этого текста использовался материал изЭнциклопедического словаря Брокгауза Ф.А. и Ефрона И.А. (1890—1907).

Вернуться к статье Долговечность жизни организма

fiziolive.ru

Отмирание травянистых растений под влиянием физических факторов

Из факторов,, непосредственно влияющих на луговые растения и способных обусловить их отмирание, наибольшее значение имеют следующие: резкое отклонение в отдельные годы или периоды лет от средних для данного района метеорологических условий, длительный застой воды, отложение мощного наилка, образование ледяной корки, эрозия.

Отмирание луговых растений происходит в особенно больших размерах, когда один неблагоприятный в том или ином отношении сезон или год следует за другим, столь же неблагоприятным, например когда воздействие суровой малоснежной зимы усиливается засушливым жарким летом или весенний застой воды повторяется в течение 2—3 лет.

Нередко массовая гибель растений при этом происходит лишь на некоторых типах лугов или при определенных условиях. Как правило, отклонения метеорологических и гидрологических условий от средних действуют по-разному на отдельные виды луговых трав. Так, в суровую зиму 1938/39 г. наблюдалось массовое отмирание плотнокустового злака луговика дернистого и образующей кочки осоки дернистой, в то время как корневищевые злаки пострадали меньше (Шенников, 1941).

Отмирание в результате конкуренции с другими растениями широко распространено при эндо — и экзодинамических сменах. Обычно оно протекает довольно медленно и ускоряется в результате увеличения сомкнутости травостоев (затенения) при внесении удобрений, при поражении паразитами, повреждении животными и воздействии неблагоприятных метеорологических и гидрологических условий.

Отмирание из-за достижения естественного предела жизни. Длительность жизни большинства луговых многолетних трав достаточно велика — от 15—20 до 30—40 лет, а иногда и более. За такой период времени может произойти не одно отклонение от средних метеорологических или гидрологических условий, массовое размножение какого-либо животного, изменение условий, произрастания, сопровождающееся сменой одного фитоценоза другим, поэтому у особей многих видов в луговых фитоценоз азе мало шансов дожить до старости. Но все же часть особей некоторых видов (особенно с короткой продолжительностью жизни) в определенных условиях отмирает по достижении ими предельного возраста, что особенно относится к монокарпическим и олигокарпическим видам. Определение их численности легко осуществить путем подсчета числа особей, находящихся в генеративном состоянии. По наблюдениям, проведенным на субальпийских лугах Северного Кавказа и в пойме р. Оки, число особей монокарпических растений, завершающих жизненный цикл, сильно колеблется от года к году. Так, на пестрокострово-низкоосоково-сухоразно-травном лугу на участке 50 м2 было генеративных особей жабриды закавказской в 1945 г.— 2, 1946 г.— 16, 1947 г.— 1, 1948 г.— 34. Там, где длительность жизни особей монокарпических растений велика, ежегодно лишь небольшая часть их взрослых особей завершает свой жизненный цикл. Так, в 1946 г. в год, благоприятный для цветения жабрицы закавказской, на пестрокострово-низкоосоково-сухоразнотравном субальпийском лугу ее генеративные особи составляли 4,5% от общего числа взрослых особей, на пестроовсяничнике — всего 2,7%, а на сухоразнотравно-коротко-ножковом лугу—16,6%.

Значительно больше размеры отмирания особей в результате завершения ими жизненного цикла наблюдаются у моно-дикарпичных клеверов (красного, розового). На краткопоемном лугу в пойме р. Оки в 1948 г.— в «клеверный год», когда клевер красный был пышно развит, на площадке 5 м2 было зафиксировано 308 особей клевера красного, в том числе 288 (93,5%) в генеративном состоянии. Из них в 1949 г. отмерло 75%, было в вегетативном состоянии 22%, цвели повторно 3%. Все эти особи отмерли к 1950 г.

Если вы нашли ошибку, пожалуйста, выделите фрагмент текста и нажмите Ctrl+Enter.

www.activestudy.info

Многолетние растения

растения, жизненный цикл которых длится более двух лет. К ним относятся деревья, кустарники, полукустарники и большинство травянистых растений. Как правило, многолетние растения цветут и плодоносят многократно, часто каждый год (поликарпические растения), а некоторые - один раз в жизни, после чего отмирают (монокарпические растения). В зависимости от условий произрастания один и тот же вид может развиваться и как монокарпический, и как поликарпический. Напр., клещевина - монокарпическое растение в условиях России, в тропической Африке - древовидное поликарпическое растение, достигающее 12 м в высоту. В неблагоприятные периоды у травянистых многолетних растений сохраняются корни, корневища, луковицы, клубни, а также надземные побеги с приземными почками возобновления (розетки, ползучие побеги, нижние части прямостоячих стеблей). Древесные многолетние растения, к которым относят лианы, кустарники и деревья, сохраняющие надземные органы, в неблагоприятных условиях прекращают рост. Такие многолетние растения Конский каштан обыкновенный могут цвести и плодоносить, только достигнув определенного зрелого состояния.

Напр., конский каштан обыкновенный не зацветает до 25 лет, а растение из сем. Бромелиевые (Puya raimondii) из Анд высотой до10м, до150 лет.

Продолжительность жизни многолетних растений варьирует достаточно широко.

Кроме того, в зависимости от условий среды продолжительность жизни особей одного вида может меняться. Так, многолетняя в тропиках клещевина (Ricinuscommunis) в умеренном поясе --- однолетнее растение; мятлик (Роа аппиа) --- однолетнее растение на равнинах, в горах развивается как многолетние растения. Многолетний в России клевер ползучий (Trifolium repens) в юго-западных штатах Америки развивается как однолетнее растение.

Продолжительность жизни травянистых многолетних растений сильно колеблется, например, у папоротника (Dryopteris filix mas) она может превышать 100 лет,

у многих цветковых -- несколько десятков лет, а у горицвета (Adonis vernalis) -- более 150. Возраст живой части корневища может составлять 20 лет и более(например у купены), однако общая продолжительность жизни трав может быть и более 200 лет. Возраст некрых полукустарников, обитающих в высокогорьях, может превышать 300 и даже 800 лет (например, терескен-- Ceratoides papposa, подушковидная азорелла --Azorella selago). Некоторые виды можжевельников живут свыше 500 лет. Однако наибольшая продолжительность жизни характерна для деревьев. Возраст секвойядендрона гигантского достигает 4 тыс. лет.

В США на границе штатов Калифорния и Невада были обнаружены деревья сосны остистой (Pinus aristata) в возрасте 4300 и 4680 лет; тис, кипарис вечнозеленый, каштан, платан (а в особо благоприятных условиях -- орех грецкий и дуб) живут свыше 2000 лет; липа, сосна сибирская кедровая и некоторые др. деревья - около 500 лет. Продолжительность жизни мелколиственных пород (осина, береза и др.) редко превышает 80--100 (150) лет.

www.derev-grad.ru