Лекарственные растения и травы

Меню сайта

Папоротниковидные. Папоротник это споровое растение


Папоротник Википедия

Папоротникови́дные, или па́поротники, (лат. Polypodióphyta) — отдел сосудистых растений, в который входят как современные папоротники, так и одни из древнейших высших растений, появившихся около 405 млн лет назад в девонском периоде палеозойской эры. Гигантские растения из группы древовидных папоротников во многом определяли облик планеты в конце палеозойской — начале мезозойской эры.

Современные папоротники — одни из немногих древнейших растений, сохранивших значительное разнообразие, сопоставимое с тем, что было в прошлом. Папоротники сильно различаются по размерам, жизненным формам, жизненным циклам, особенностям строения и другим особенностям. Внешний облик их настолько характерен, что люди обычно называют всех их одинаково — «папоротники», не подозревая, что это самая большая группа споровых растений: существует 48 семейств, 587 родов и 10 620 видов папоротниковидных[1]. Разнообразие форм листьев, удивительная экологическая пластичность, устойчивость к переувлажнению, громадное количество производимых спор обусловили широкое распространение папоротников по земному шару[2]. Папоротники встречаются в лесах — в нижнем и верхнем ярусах, на ветвях и стволах крупных деревьев — как эпифиты, в расщелинах скал, на болотах, в реках и озёрах, на стенах городских домов, на сельскохозяйственных землях как сорняки, по обочинам дорог. Папоротники — вездесущи, хотя и не всегда привлекают внимание. Самое большое их разнообразие — там, где тепло и сыро: тропики и субтропики.

У папоротников ещё нет настоящих листьев, но они сделали в их направлении первые шаги. То, что у папоротника напоминает лист — вовсе не лист, а по своей природе — целая система ветвей, да ещё расположенных в одной плоскости. Так это и называется — плосковетка, или вайя, или, ещё одно название, — предпобег. Несмотря на отсутствие листа, у папоротников есть листовая пластинка. Этот парадокс объясняется просто: их плосковетки, предпобеги претерпели уплощение, в результате которого появилась пластинка будущего листа — почти не отличимая от такой же пластинки настоящего листа, однако папоротники эволюционно ещё не успели разделить свои вайи на стебель и лист. Глядя на вайю, трудно понять, где — на каком уровне ветвления — заканчивается «стебель», и где начинается «лист», но листовая пластинка уже есть. Не появились лишь те контуры, в пределах которых листовые пластинки объединились так, что их можно было бы назвать листом. Первыми растениями, сделавшими этот шаг, являются голосеменные[3][4].

Папоротники размножаются спорами и вегетативно (вайями, корневищами, почками, афлебиями и так далее). Кроме этого, для папоротников характерно и половое размножение как часть их жизненного цикла.

Строение

Среди папоротников встречаются как травянистые, так и древесные формы жизни.

Лист папоротника — вайя

Тело папоротника состоит из листовых пластинок, черешка, видоизменённого побега и корней (вегетативного и придаточного). Листовидные органы папоротника называются вайями.

В лесах умеренной зоны обычно папоротники имеют короткий стебель, представляющий собой корневище, находящееся в почве. В стебле хорошо развита проводящая ткань, между пучками которой располагаются клетки основной — паренхимной ткани.

Вайи развёртываются над поверхностью почвы, вырастая из почек корневища. Эти органы обладают верхушечным ростом и могут достигать больших размеров; обычно они служат для выполнения двух функций — фотосинтеза и спорообразования. Спорангии размещаются на нижней поверхности вайи, в них развиваются гаплоидные споры.

Жизненный цикл

Общий вид папоротника

В жизненном цикле папоротника чередуется бесполое и половое поколение — спорофит и гаметофит. Преобладает фаза спорофита.

На нижней части листа раскрывается спорангий, споры оседают на земле, прорастает спора, появляется заросток с гаметами, происходит оплодотворение, появляется молодое растение.

У самых примитивных папоротников (ужовниковые) спорангии имеют многослойную стенку и не несут особых приспособлений для раскрывания. У более продвинутых — спорангий имеет однослойную стенку и приспособления к активному раскрыванию. Это приспособление имеет вид кольца. Уже среди примитивных папоротников прослеживается разноспоровость. У современных — небольшое число равноспоровых видов. Гаметофит равноспоровых обычно обоеполый. У примитивных он подземный и обязательно в симбиозе с грибами. У продвинутых гаметофиты надземные, зелёные и быстро созревающие. Они обычно имеют вид зелёной пластинки сердцевидной формы. Гаметофиты разноспоровых папоротников отличаются от равноспоровых (помимо своей раздельнополости) сильной редукцией, особенно мужского гаметофита. Женский гаметофит, потребляющий запасные питательные вещества у мегаспор, развит сильнее и имеет питательную ткань для будущего зародыша спорофита. При этом развитие таких гаметофитов происходит внутри оболочек мега- и микроспор.

Филогенез

По некоторым данным, папоротники произошли от плаунов, однако часть учёных считает, что хвощи, плауны, мхи и этот отдел произошли от псилофитов. В девонском периоде от споровых папоротников произошли семенные. Они относились к первым голосеменным растениям. От них произошли все остальные голосеменные и, вероятно, цветковые растения.

Классификация

Для классификации папоротников в разное время были предложены схемы, и они зачастую плохо согласовывались друг с другом. Современные исследования поддерживают более ранние идеи, основанные на морфологических данных. В то же время, в 2006 году Аланом Смитом (англ. Alan R. Smith), ботаником-исследователем Калифорнийского университета в Беркли, и другими[5] была предложена новая классификация, основанная, в дополнение к морфологическим данным, на недавних молекулярных систематических исследованиях. Эта схема делит папоротники на четыре класса:

Последняя группа включает большинство растений, известных нам как папоротники.

Полная схема классификации, предложенная Смитом и другими в 2006 году, с учётом исправлений в части Cyatheaceae, предложенных в 2007 году группой Петры Корелл (англ. Petra Korall) и других[6]:

Классификация 2006/2007 года

Классификация 2014 года отличается преимущественно укрупнением семейств[7]:

Классификация 2014 года

  • Подкласс Equisetidae Warm.
  • Подкласс Ophioglossidae Klinge
  • Подкласс Marattiidae Klinge
  • Подкласс Polypodiidae Cronquist, Takht. & Zimmerm.
    • Порядок Osmundales Link
    • Порядок Hymenophyllales A.B.Frank
    • Порядок Gleicheniales Schimp.
    • Порядок Schizaeales Schimp.
    • Порядок Salviniales Bartl.
    • Порядок Cyatheales A.B.Frank
    • Порядок Polypodiales Link
      • Семейство Cystodiaceae J.R.Croft
      • Семейство Lonchitidaceae C.Presl
      • Семейство Lindsaeaceae C.Presl
      • Семейство Saccolomataceae Doweld
      • Семейство Dennstaedtiaceae Lotsy
      • Семейство Pteridaceae E.D.M.Kirschn., подсемейства Cryptogrammoideae, Ceratopteridoideae, Pteridoideae, Cheilanthoideae, Vittarioideae
      • Семейство Aspleniaceae Newman, подсемейства Cystopteridoideae, Rhachidosoroideae, Diplaziopsidoideae, Asplenioideae, Thelypteridoideae, Woodsioideae, Athyrioideae, Blechnoideae
      • Семейство Polypodiaceae J.Presl & C.Presl, подсемейства Didymochlaenoideae, Hypodematioideae, Dryopteridoideae, Lomariopsidoideae, Tectarioideae, Oleandroideae, Davallioideae, Polypodioideae (трибы Loxogrammeae, Drynarieae, Platycerieae, Microsoreae, Polypodieae)

В 2016 году международной группой ботаников-систематиков (Pteridophyte Phylogeny Group) предложена консенсусная классификация ныне существующих таксонов[8]:

Хозяйственное значение

Экономическое значение папоротников не так велико по сравнению с семенными растениями.

Пищевое применение имеют такие виды, как Орляк обыкновенный (Pteridium aquilinum), Страусник обыкновенный (Matteuccia struthiopteris), Осмунда коричная (Osmunda cinnamomea) и другие.

Некоторые виды ядовиты. Наиболее токсичными из произрастающих в России папоротников являются представители рода Щитовник (Dryopteris), корневища которого содержат производные флороглюцина[9]. Экстракты из щитовника обладают антигельминтным действием и используются в медицине. Ядовитыми являются и некоторые представители родов Кочедыжник (Athyrium) и Страусник (Matteuccia).

Некоторые папоротники (нефролепис, костенец, птерис и другие) с XIX века используются как комнатные растения.

Вайи некоторых щитовников (например, Dryopteris intermedia) широко используются как зелёный компонент флористических композиций. Орхидеи часто выращивают в особом «торфе» из густо переплетённых тонких корней чистоуста.

Стволы древовидных папоротников служат в тропиках строительным материалом, а на Гавайях их крахмалистую сердцевину используют в пищу. Корневища папоротника рарауфе[en] были основой пищи маори, которые употребляли также корневища и побеги других папоротников.[источник не указан 1025 дней]

Папоротник в геологии

Предположительно, папоротники могли принимать широкое участие в образовании ископаемых углей, — при их погребении наносами и отсутствии доступа кислорода. Отпечатки древних папоротников нередки в угольных пластах. Таким образом, папоротники включены в глобальный кругооборот органики и, в частности, в кругооборот углерода планеты Земля. Горные породы, слагаемые папоротниками, носят название биолитов («камни биологического происхождения»), они же — горючие ископаемые.

Папоротник в культуре

В мифологии

В славянской мифологии цветок папоротника наделялся магическими свойствами, хотя на самом деле папоротники не цветут[10][11].

В кинематографе

Существует телесериал российского производства «Пока цветёт папоротник».

В изобразительном искусстве и фотографии

«Алиса Лидделл и папоротник» — постановочная фотография Льюиса Кэрролла 1860 года.

См. также

Примечания

Литература

  • Д.А.Каменский. Папоротники // Энциклопедический словарь Брокгауза и Ефрона : в 86 т. (82 т. и 4 доп.). — СПб., 1897. — Т. XXIIa.
  • Папоротники // Отоми — Пластырь. — М. : Советская энциклопедия, 1975. — (Большая советская энциклопедия : [в 30 т.] / гл. ред. А. М. Прохоров ; 1969—1978, т. 19).
  • Папоротниковидные Биологический энциклопедический словарь / Гл. ред. М. С. Гиляров; Редкол.: А. А. Баев, Г. Г. Винберг, Г. А. Заварзин и др. — 2-е изд. исправл.. — М.: Сов. энциклопедия, 1989. — 864 с. — 150 000 экз. — ISBN 5-85270-002-9.
  • Шмаков, А. И. Конспект папоротников России // Turczaninowia : журнал. — 2001. — № 4 (1—2). — С. 36—72.
  • Папоротниковидные / А. К. Тимонин // П — Пертурбационная функция. — М. : Большая российская энциклопедия, 2014. — (Большая российская энциклопедия : [в 35 т.] / гл. ред. Ю. С. Осипов ; 2004—2017, т. 25). — ISBN 978-5-85270-362-0.
  • Charles T. Druery. British ferns and their varieties. — L.: E. P. Dutton and Co., 1912. — 459 p.
  • Папоротниковидные в Энциклопедии Кольера

Ссылки

  • Папоротники на сайте Энциклопедия декоративных садовых растений

wikiredia.ru

Папоротниковидные — WiKi

Папоротникови́дные, или па́поротники, (лат. Polypodióphyta) — отдел сосудистых растений, в который входят как современные папоротники, так и одни из древнейших высших растений, появившихся около 405 млн лет назад в девонском периоде палеозойской эры. Гигантские растения из группы древовидных папоротников во многом определяли облик планеты в конце палеозойской — начале мезозойской эры.

Современные папоротники — одни из немногих древнейших растений, сохранивших значительное разнообразие, сопоставимое с тем, что было в прошлом. Папоротники сильно различаются по размерам, жизненным формам, жизненным циклам, особенностям строения и другим особенностям. Внешний облик их настолько характерен, что люди обычно называют всех их одинаково — «папоротники», не подозревая, что это самая большая группа споровых растений: существует 48 семейств, 587 родов и 10 620 видов папоротниковидных[1]. Разнообразие форм листьев, удивительная экологическая пластичность, устойчивость к переувлажнению, громадное количество производимых спор обусловили широкое распространение папоротников по земному шару[2]. Папоротники встречаются в лесах — в нижнем и верхнем ярусах, на ветвях и стволах крупных деревьев — как эпифиты, в расщелинах скал, на болотах, в реках и озёрах, на стенах городских домов, на сельскохозяйственных землях как сорняки, по обочинам дорог. Папоротники — вездесущи, хотя и не всегда привлекают внимание. Самое большое их разнообразие — там, где тепло и сыро: тропики и субтропики.

У папоротников ещё нет настоящих листьев, но они сделали в их направлении первые шаги. То, что у папоротника напоминает лист — вовсе не лист, а по своей природе — целая система ветвей, да ещё расположенных в одной плоскости. Так это и называется — плосковетка, или вайя, или, ещё одно название, — предпобег. Несмотря на отсутствие листа, у папоротников есть листовая пластинка. Этот парадокс объясняется просто: их плосковетки, предпобеги претерпели уплощение, в результате которого появилась пластинка будущего листа — почти не отличимая от такой же пластинки настоящего листа, однако папоротники эволюционно ещё не успели разделить свои вайи на стебель и лист. Глядя на вайю, трудно понять, где — на каком уровне ветвления — заканчивается «стебель», и где начинается «лист», но листовая пластинка уже есть. Не появились лишь те контуры, в пределах которых листовые пластинки объединились так, что их можно было бы назвать листом. Первыми растениями, сделавшими этот шаг, являются голосеменные[3][4].

Папоротники размножаются спорами и вегетативно (вайями, корневищами, почками, афлебиями и так далее). Кроме этого, для папоротников характерно и половое размножение как часть их жизненного цикла.

Строение

Среди папоротников встречаются как травянистые, так и древесные формы жизни.

  Лист папоротника — вайя

Тело папоротника состоит из листовых пластинок, черешка, видоизменённого побега и корней (вегетативного и придаточного). Листовидные органы папоротника называются вайями.

В лесах умеренной зоны обычно папоротники имеют короткий стебель, представляющий собой корневище, находящееся в почве. В стебле хорошо развита проводящая ткань, между пучками которой располагаются клетки основной — паренхимной ткани.

Вайи развёртываются над поверхностью почвы, вырастая из почек корневища. Эти органы обладают верхушечным ростом и могут достигать больших размеров; обычно они служат для выполнения двух функций — фотосинтеза и спорообразования. Спорангии размещаются на нижней поверхности вайи, в них развиваются гаплоидные споры.

Жизненный цикл

  Общий вид папоротника

В жизненном цикле папоротника чередуется бесполое и половое поколение — спорофит и гаметофит. Преобладает фаза спорофита.

На нижней части листа раскрывается спорангий, споры оседают на земле, прорастает спора, появляется заросток с гаметами, происходит оплодотворение, появляется молодое растение.

У самых примитивных папоротников (ужовниковые) спорангии имеют многослойную стенку и не несут особых приспособлений для раскрывания. У более продвинутых — спорангий имеет однослойную стенку и приспособления к активному раскрыванию. Это приспособление имеет вид кольца. Уже среди примитивных папоротников прослеживается разноспоровость. У современных — небольшое число равноспоровых видов. Гаметофит равноспоровых обычно обоеполый. У примитивных он подземный и обязательно в симбиозе с грибами. У продвинутых гаметофиты надземные, зелёные и быстро созревающие. Они обычно имеют вид зелёной пластинки сердцевидной формы. Гаметофиты разноспоровых папоротников отличаются от равноспоровых (помимо своей раздельнополости) сильной редукцией, особенно мужского гаметофита. Женский гаметофит, потребляющий запасные питательные вещества у мегаспор, развит сильнее и имеет питательную ткань для будущего зародыша спорофита. При этом развитие таких гаметофитов происходит внутри оболочек мега- и микроспор.

Филогенез

По некоторым данным, папоротники произошли от плаунов, однако часть учёных считает, что хвощи, плауны, мхи и этот отдел произошли от псилофитов. В девонском периоде от споровых папоротников произошли семенные. Они относились к первым голосеменным растениям. От них произошли все остальные голосеменные и, вероятно, цветковые растения.

Классификация

Для классификации папоротников в разное время были предложены схемы, и они зачастую плохо согласовывались друг с другом. Современные исследования поддерживают более ранние идеи, основанные на морфологических данных. В то же время, в 2006 году Аланом Смитом (англ. Alan R. Smith), ботаником-исследователем Калифорнийского университета в Беркли, и другими[5] была предложена новая классификация, основанная, в дополнение к морфологическим данным, на недавних молекулярных систематических исследованиях. Эта схема делит папоротники на четыре класса:

Последняя группа включает большинство растений, известных нам как папоротники.

Полная схема классификации, предложенная Смитом и другими в 2006 году, с учётом исправлений в части Cyatheaceae, предложенных в 2007 году группой Петры Корелл (англ. Petra Korall) и других[6]:

Классификация 2006/2007 года

Классификация 2014 года отличается преимущественно укрупнением семейств[7]:

Классификация 2014 года

  • Подкласс Equisetidae Warm.
  • Подкласс Ophioglossidae Klinge
  • Подкласс Marattiidae Klinge
    • Порядок Marattiales Link
      • Семейство Marattiaceae Kaulf., подсемейства Danaeoideae, Marattioideae
  • Подкласс Polypodiidae Cronquist, Takht. & Zimmerm.
    • Порядок Osmundales Link
    • Порядок Hymenophyllales A.B.Frank
      • Семейство Hymenophyllaceae Mart.
    • Порядок Gleicheniales Schimp.
      • Семейство Gleicheniaceae C.Presl
      • Семейство Dipteridaceae Seward & E.Dale
      • Семейство Matoniaceae C.Presl
    • Порядок Schizaeales Schimp.
      • Семейство Schizaeaceae Kaulf., подсемейства Lygodioideae, Schizaeoideae, Anemioideae
    • Порядок Salviniales Bartl.
    • Порядок Cyatheales A.B.Frank
      • Семейство Cyatheaceae Kaulf., подсемейства Thyrsopteridoideae, Loxsomatoideae, Culcitoideae, Plagiogyrioideae, Cibotioideae, Cyatheoideae, Dicksonioideae, Metaxyoideae
    • Порядок Polypodiales Link
      • Семейство Cystodiaceae J.R.Croft
      • Семейство Lonchitidaceae C.Presl
      • Семейство Lindsaeaceae C.Presl
      • Семейство Saccolomataceae Doweld
      • Семейство Dennstaedtiaceae Lotsy
      • Семейство Pteridaceae E.D.M.Kirschn., подсемейства Cryptogrammoideae, Ceratopteridoideae, Pteridoideae, Cheilanthoideae, Vittarioideae
      • Семейство Aspleniaceae Newman, подсемейства Cystopteridoideae, Rhachidosoroideae, Diplaziopsidoideae, Asplenioideae, Thelypteridoideae, Woodsioideae, Athyrioideae, Blechnoideae
      • Семейство Polypodiaceae J.Presl & C.Presl, подсемейства Didymochlaenoideae, Hypodematioideae, Dryopteridoideae, Lomariopsidoideae, Tectarioideae, Oleandroideae, Davallioideae, Polypodioideae (трибы Loxogrammeae, Drynarieae, Platycerieae, Microsoreae, Polypodieae)

В 2016 году международной группой ботаников-систематиков (Pteridophyte Phylogeny Group) предложена консенсусная классификация ныне существующих таксонов[8]:

Классификация PPG I (2016)

Класс Lycopodiopsida Bartl.

Класс Polypodiopsida Cronquist, Takht. & W.Zimm.

  • Подкласс Equisetidae Warm.
  • Подкласс Ophioglossidae Klinge
    • Порядок Psilotales Prantl
    • Порядок Ophioglossales Link
      • Семейство Ophioglossaceae Martinov, подсемейства Helminthostachyoideae, Mankyuoideae, Ophioglossoideae, Botrychioideae
  • Подкласс Marattiidae Klinge
  • Подкласс Polypodiidae Cronquist, Takht. & W.Zimm.
    • Порядок Osmundales Link
    • Порядок Hymenophyllales A.B.Frank
      • Семейство Hymenophyllaceae Mart., подсемейства Trichomanoideae, Hymenophylloideae
    • Порядок Gleicheniales Schimp.
      • Семейство Matoniaceae C.Presl
      • Семейство Dipteridaceae Seward & E.Dale
      • Семейство Gleicheniaceae C.Presl
    • Порядок Schizaeales Schimp.
      • Семейство Lygodiaceae M.Roem.
      • Семейство Schizaeaceae Kaulf.
      • Семейство Anemiaceae Link
    • Порядок Salviniales Link
    • Порядок Cyatheales A.B.Frank
    • Порядок Polypodiales Link
      • Подпорядок Saccolomatineae Hovenkamp
        • Семейство Saccolomataceae Doweld
      • Подпорядок Lindsaeineae Lehtonen & Tuomisto
        • Семейство Cystodiaceae J.R.Croft
        • Семейство Lonchitidaceae C.Presl
        • Семейство Lindsaeaceae C.Presl ex M.R.Schomb.
      • Подпорядок Pteridineae J.Prado & Schuettp.
        • Семейство Pteridaceae E.D.M.Kirschn., подсемейства Parkerioideae, Cryptogrammoideae, Pteridoideae, Vittarioideae, Cheilanthoideae
      • Подпорядок Dennstaedtiineae Schwartsb. & Hovenkamp
      • Подпорядок Aspleniineae H.Schneid. & C.J.Rothf.
        • Семейство Cystopteridaceae Shmakov
        • Семейство Rhachidosoraceae X.C.Zhang
        • Семейство Diplaziopsidaceae X.C.Zhang & Christenh.
        • Семейство Desmophlebiaceae Mynssen, A.Vasco, Sylvestre, R.C.Moran & Rouhan
        • Семейство Hemidictyaceae Christenh. & H.Schneid.
        • Семейство Aspleniaceae Newman
        • Семейство Woodsiaceae Herter
        • Семейство Onocleaceae Pic.Serm.
        • Семейство Blechnaceae Newman, подсемейства Stenochlaenoideae, Woodwardioideae, Blechnoideae
        • Семейство Athyriaceae Alston
        • Семейство Thelypteridaceae Ching ex Pic.Serm., подсемейства Phegopteridoideae, Thelypteridoideae
      • Подпорядок Polypodiineae Dumort.
        • Семейство Didymochlaenaceae Ching ex Li Bing Zhang & Liang Zhang
        • Семейство Hypodematiaceae Ching
        • Семейство Dryopteridaceae Herter, подсемейства Polybotryoideae, Elaphoglossoideae, Dryopteridoideae
        • Семейство Nephrolepidaceae Pic.Serm.
        • Семейство Lomariopsidaceae Alston
        • Семейство Tectariaceae Panigrahi
        • Семейство Oleandraceae Ching ex Pic.Serm.
        • Семейство Davalliaceae M.R.Schomb.
        • Семейство Polypodiaceae J.Presl & C.Presl, подсемейства Loxogrammoideae, Platycerioideae, Drynarioideae, Microsoroideae, Polypodioideae

Хозяйственное значение

Папоротник в геологии

Предположительно, папоротники могли принимать широкое участие в образовании ископаемых углей, — при их погребении наносами и отсутствии доступа кислорода. Отпечатки древних папоротников нередки в угольных пластах. Таким образом, папоротники включены в глобальный кругооборот органики и, в частности, в кругооборот углерода планеты Земля. Горные породы, слагаемые папоротниками, носят название биолитов («камни биологического происхождения»), они же — горючие ископаемые.

Папоротник в культуре

См. также

Примечания

Литература

  • Д.А.Каменский. Папоротники // Энциклопедический словарь Брокгауза и Ефрона : в 86 т. (82 т. и 4 доп.). — СПб., 1897. — Т. XXIIa.
  • Папоротники // Отоми — Пластырь. — М. : Советская энциклопедия, 1975. — (Большая советская энциклопедия : [в 30 т.] / гл. ред. А. М. Прохоров ; 1969—1978, т. 19).
  • Папоротниковидные Биологический энциклопедический словарь / Гл. ред. М. С. Гиляров; Редкол.: А. А. Баев, Г. Г. Винберг, Г. А. Заварзин и др. — 2-е изд. исправл.. — М.: Сов. энциклопедия, 1989. — 864 с. — 150 000 экз. — ISBN 5-85270-002-9.
  • Шмаков, А. И. Конспект папоротников России // Turczaninowia : журнал. — 2001. — № 4 (1—2). — С. 36—72.
  • Папоротниковидные / А. К. Тимонин // П — Пертурбационная функция. — М. : Большая российская энциклопедия, 2014. — (Большая российская энциклопедия : [в 35 т.] / гл. ред. Ю. С. Осипов ; 2004—2017, т. 25). — ISBN 978-5-85270-362-0.
  • Charles T. Druery. British ferns and their varieties. — L.: E. P. Dutton and Co., 1912. — 459 p.
  • Папоротниковидные в Энциклопедии Кольера

Ссылки

  • Папоротники на сайте Энциклопедия декоративных садовых растений

ru-wiki.org

Папоротниковидные - это... Что такое Папоротниковидные?

Па́поротники, или папоротникови́дные расте́ния (лат. Polypodióphyta) — отдел сосудистых растений, в который входят как современные папоротники, так и одни из древнейших высших растений, появившихся около 400 млн лет назад в девонском периоде палеозойской эры. Гигантские растения из группы древовидных папоротников во многом определяли облик планеты в конце палеозойской — начале мезозойской эры.

Современные папоротники — одни из немногих древнейших растений, сохранивших значительное разнообразие, сопоставимое с тем, что было в прошлом. Папоротники сильно различаются по размерам, жизненным формам, жизненным циклам, особенностям строения и другим особенностям. Внешний облик их настолько характерен, что люди обычно называют все их одинаково — «папоротники», не подозревая, что это самая большая группа споровых растений: существует около 300 родов и более 10 000 видов папоротников[1]. Разнообразие форм листьев, удивительная экологическая пластичность, устойчивость к переувлажнению, громадное количество производимых спор обусловили широкое распространение папоротников по Земному шару[2]. Папоротники встречаются в лесах — в нижнем и верхнем ярусах, на ветвях и стволах крупных деревьев — как эпифиты, в расселинах скал, на болотах, в реках и озёрах, на стенах городских домов, на сельскохозяйственных землях как сорняки, по обочинам дорог. Папоротники — вездесущи, хотя и не всегда привлекают внимание. Но самое их большое разнообразие — там, где тепло и сыро: тропики и субтропики.

У папоротников ещё нет настоящих листьев. Но они сделали в их направлении первые шаги. То, что у папоротника напоминает лист — вовсе не лист, а по своей природе — целая система ветвей, да ещё расположенных в одной плоскости. Так это и называется — плосковетка, или вайя, или, ещё одно название, — предпобег. Несмотря на отсутствие листа, у папоротников есть листовая пластинка. Этот парадокс объясняется просто: их плосковетки, предпобеги претерпели уплощение, в результате которого появилась пластинка будущего листа — почти не отличимая от такой же пластинки настоящего листа. Но папоротники эволюционно не успели ещё разделить свои вайи на стебель и лист. Глядя на вайю, трудно понять, где заканчивается «стебель», на каком уровне ветвления, и где начинается «лист». Но листовая пластинка уже есть. Не появились лишь те контуры, в пределах которых листовые пластинки объединились так, что их можно было бы назвать листом. Первыми растениями, сделавшими этот шаг, являются голосеменные[3][4].

Папоротники размножаются спорами и вегетативно (вайями, корневищами, почками, афлебиями и так далее). Кроме этого, для папоротников характерно и половое размножение как часть их жизненного цикла.

Морфология

Среди папоротников встречаются как травянистые, так и древесные формы жизни.

Лист папоротника

Тело папоротника состоит из листовых пластинок, черешка, видоизменённого побега и корней (вегетативного и придаточного). Листья папоротника называются вайя.

В лесах умеренной зоны обычно папоротники имеют короткий стебель, представляющий собой корневище, находящееся в почве. В стебле хорошо развита проводящая ткань, между пучками которой располагаются клетки основной — паренхимной ткани.

Вайи (листья папоротника) развёртываются над поверхностью почвы, вырастая из почек корневища. Эти листоподобные органы обладают верхушечным ростом и могут достигать больших размеров, обычно они служат для выполнения двух функций — фотосинтеза и спорообразования. Спорангии размещаются на нижней поверхности листа, в них развиваются гаплоидные споры.

Жизненный цикл

В жизненном цикле папоротника чередуется бесполое и половое поколение — спорофит и гаметофит. Преобладает фаза спорофита.

На нижней части листа раскрывается спорангий, споры оседают на земле, прорастает спора, появляется заросток с гаметами, происходит оплодотворение, появляется молодое растение.

У самых примитивных папоротников (ужовниковые) спорангии имеют многослойную стенку и не несут специальных приспособлений для раскрывания. У более продвинутых — спорангий имеет однослойную стенку и приспособления к активному раскрыванию. Это приспособление имеет вид кольца. Уже среди примитивных папоротников прослеживается разноспоровость. У современных — небольшое число равноспоровых видов. Гаметофит равноспоровых обычно обоеполый. У примитивных он подземный и обязательно в симбиозе с грибами. У продвинутых гаметофиты надземные, зелёные и быстро созревающие. Они обычно имеют вид зелёной пластинки сердцевидной формы. Гаметофиты разноспоровых папоротников отличаются от равноспоровых (помимо своей раздельнополости) сильной редукцией, особенно мужского гаметофита. Женский гаметофит, потребляющий запасные питательные вещества у мегаспор, развит сильнее и имеет питательную ткань для будущего зародыша спорофита. При этом развитие таких гаметофитов происходит внутри оболочек мега- и микроспор.

Филогенез

По некоторым данным, папоротники произошли от плаунов. Однако часть учёных считает, что хвощи, плауны, мхи и данный отдел произошли от псилофитов. В девонском периоде от споровых папоротников произошли семенные. Они относились к первым голосеменным растениям. От них произошли все остальные голосеменные и, вероятно, цветковые растения.

Классификация

Для классификации папоротников в разное время были предложены многочисленные схемы, и они зачастую плохо согласовывались друг с другом. Современные исследования поддерживают более ранние идеи, основанные на морфологических данных. В то же время, в 2006 году Аланом Смитом (англ. Alan R. Smith), ботаником-исследователем Калифорнийского университета в Беркли, и другими[5] была предложена новая классификация, основанная, в дополнение к морфологическим данным, на недавних молекулярных систематических исследованиях. Эта схема делит папоротники на четыре класса:

Последняя группа включает большинство растений, известных нам как папоротники.

Полная схема классификации, предложенная Смитом и другими в 2006 году, с учётом исправлений в части Cyatheaceae, предложенных в 2007 году группой Петры Корелл (англ. Petra Korall) и других[6]:

  • Класс Psilotopsida — Псилотовидные
  • Класс Equisetopsida — Хвощёвые
  • Класс Marattiopsida
    • Порядок Marattiales
      • Семейство Marattiaceae
  • Класс Pteridopsida — Папоротниковые
    • Порядок Osmundales — Чистоустовые
      • Семейство Osmundaceae — Чистоустовые
    • Порядок Hymenophyllales — Гименофилловые
      • Семейство Hymenophyllaceae — Гименофилловые
    • Порядок Gleicheniales
      • Семейство Gleicheniaceae
      • Семейство Dipteridaceae
      • Семейство Matoniaceae
    • Порядок Schizaeales
      • Семейство Lygodiaceae
      • Семейство Anemiaceae
      • Семейство Schizaeaceae
    • Порядок Salviniales — Сальвиниевые
    • Порядок Cyatheales
      • Семейство Thyrsopteridaceae
      • Семейство Loxomataceae
      • Семейство Culcitaceae
      • Семейство Plagiogyriaceae — Плагиогириевые
      • Семейство Cibotiaceae
      • Семейство Cyatheaceae
      • Семейство Dicksoniaceae
      • Семейство Metaxyaceae
    • Порядок Polypodiales — Многоножковые

Хозяйственное значение

Экономическое значение папоротников не так велико по сравнению с семенными растениями.

Пищевое применение имеют такие виды как Орляк обыкновенный (Pteridium aquilinum), Страусник обыкновенный (Matteuccia struthiopteris), Осмунда коричная (Osmunda cinnamomea) и другие.

Некоторые виды — ядовиты. Наиболее токсичными из произрастающих в России папоротников являются представители рода Щитовник (Dryopteris), корневища которого содержат производные флороглюцина[7]. Экстракты из щитовника обладают антигельминтным действием и используются в медицине. Ядовитыми являются и некоторые представители родов Кочедыжник (Athyrium) и Страусник (Matteuccia).

Некоторые папоротники (Нефролепис, Костенец, Птерис и другие) с XIX века используются как комнатные растения.

Вайи некоторых щитовников (например, Dryopteris intermedia) широко используются как зелёный компонент флористических композиций. Орхидеи часто выращивают в особом «торфе» из густо переплетённых тонких корней чистоуста.

Стволы древовидных папоротников служат в тропиках строительным материалом, а на Гавайях их крахмалистую сердцевину используют в пищу.

Папоротник в мифологии

В славянской мифологии цветок папоротника наделялся магическими свойствами, хотя папоротники не цветут.

В славянской и балтийской мифологии в Янову ночь, влюблённые ищут этот мифический цветок папоротника, веря, что он принесёт их паре вечное счастье.

Галерея

См. также

Примечания

  1. ↑ Pteridophyta (Отдел Папоротникообразные): Общие сведения
  2. ↑ Шипунов А. Б. Папоротники // Биология : Школьная энциклопедия / Белякова Г. и др. — М.: БРЭ, 2004. — 990 с. — ISBN 5-85270-213-7
  3. ↑ Хохряков А. П. Эволюция биоморф растений. — М.: Наука, 1981. — 168 с.
  4. ↑ Степанов Н. В. Высшие споровые растения: Учеб. пособие. — Красноярск: Краснояр. гос. ун-т, 2003. — 180 с. — ISBN 5-7638-0425-2
  5. ↑ Smith, A. R., K. M. Pryer, E. Schuettpelz, P. Korall, H. Schneider & P. G. Wolf. 2006. A classification for extant ferns. Taxon 55(3):705-731.[1]
  6. ↑ Korall, P., D.S. Conant, J.S. Metzgar, H. Schneider, K.M. Pryer. 2007. A molecular phylogeny of scaly tree ferns (Cyatheaceae). American Journal of Botany 94: 873—886. ([2])
  7. ↑ Ядовитые растения. Папоротники (Pteridopsida)

Литература

Ссылки

dic.academic.ru

Папоротник - это... Что такое Папоротник?

?

Папоротниковидные Научная классификация Латинское название Классы

Иллюстрация из книги Ernst Haeckel's, Kunstformen der Natur. 1904 г.

Polypodiophyta
  • Мараттиевые (Marattiopsida)
  • Осмундовые (Osmundopsida)
  • Папоротниковые (Polypodiopsida)

Лист папоротника

Па́поротники, или папоротникови́дные расте́ния (лат. Polypodióphyta) — отдел сосудистых растений, в который входят как современные папоротники, так и одни из древнейших высших растений, появившихся около 400 млн лет назад в девонском периоде палеозойской эры. Гигантские растения из группы древовидных папоротников во многом определяли облик планеты в конце палеозойской — начале мезозойской эры.

Современные папоротники — одни из немногих древнейших растений, сохранивших значительное разнообразие, сопоставимое с тем, что было в прошлом. Папоротники сильно различаются по размерам, жизненным формам, жизненным циклам, особенностям строения и другим особенностям. Существует около 300 родов и более 10 000 видов папоротников[1]. Папоротники встречаются в лесах — в нижнем и верхнем ярусах, на ветвях и стволах крупных деревьев — как эпифиты, в расселинах скал, на болотах, в реках и озёрах, на стенах городских домов, на сельскохозяйственных землях как сорняки, по обочинам дорог. Папоротники — вездесущи, хотя и не всегда привлекают внимание. Но самое их большое разнообразие — там, где тепло и сыро: тропики и субтропики.

У папоротников ещё нет настоящих листьев. Но они сделали в их направлении первые шаги. То, что у папоротника напоминает лист — вовсе не лист, а по своей природе — целая система ветвей, да ещё расположенных в одной плоскости. Так это и назвается — плосковетка, или вайя, или, ещё одно название, — предпобег. Несмотря на отсутствие листа, у папоротников есть листовая пластинка. Этот парадокс объясняется просто: их плосковетки, предпобеги претерпели уплощение, в результате которого появилась пластинка будущего листа — почти не отличимая от такой же пластинки настоящего листа. Но папоротники эволюционно не успели ещё разделить свои вайи на стебель и лист. Глядя на вайю, трудно понять, где заканчивается «стебель», на каком уровне ветвления, и где начинается «лист». Но листовая пластинка — уже есть. Не появились лишь те контуры, в пределах которых листовые пластинки объединились так, что их можно было бы назвать листом. Первыми растениями, сделавшими этот шаг, являются голосеменные.[2][3]

Папоротники размножаются спорами и вегетативно (вайями, корневищами, почками, афлебиями и так далее). Кроме этого, для папоротников характерно и половое размножение как часть их жизненного цикла.

Морфология

Среди папоротников встречаются как травянистые, так и древесные формы жизни.

Тело папоротника состоит из листовых пластинок, черешка, видоизменённого побега и корней (вегетативного и придаточного).

Жизненный цикл

В жизненном цикле папоротника чередуется бесполое и половое поколение – спорофит и гаметофит. Преобладает фаза спорофита.

Филогенез

Классификация

Для классификации папоротников в разное время были предложены многочисленные схемы, и они зачастую плохо согласовывались друг с другом. Современные исследования поддерживают более ранние идеи, основанные на морфологических данных. В то же время, в 2006 году Аланом Смитом (англ. Alan R. Smith), ботаником-исследователем Калифорнийского университета в Беркли, и другими[4] была предложена новая классификация, основанная, в дополнение к морфологическим данным, на недавних молекулярных систематических исследованиях. Эта схема делит папоротники на четыре класса:

  • Psilotopsida
  • Equisetopsida
  • Marattiopsida
  • Polypodiopsida

Последняя группа включает большинство растений, известных нам как папоротники.

Полная схема классификации, предложенная Смитом и другими в 2006 году, с учётом исправлений в части Cyatheaceae, предложенных в 2007 году группой Петры Корелл (англ. Petra Korall) и других[5].

  • Psilotopsida
    • Psilotales
    • Ophioglossales
      • Ophioglossaceae
        • Botrychium — Гроздовник (включая Sceptridium, Botrypus, Japanobotrychium)
        • Helminthostachys
        • Mankyua
        • Ophioglossum — Ужовник (включая Cheiroglossa, Ophioderma)
  • Equisetopsida
  • Marattiopsida
    • Marattiales
      • Marattiaceae
        • Angiopteris (включая Archangiopteris)
        • Christensenia
        • Danaea
        • Marattia
  • Polypodiopsida [= Filicopsida]
    • Osmundales
      • Osmundaceae — Чистоустовые
        • Leptopteris
        • Osmunda — Чистоуст
        • Todea
    • Hymenophyllales
      • Hymenophyllaceae — Гименофилловые
        • Hymenophyllum (включая Cardiomanes, Hymenoglossum, Rosenstockia, Serpyllopsis)
        • Abrodictyum
        • Callistopteris
        • Cephalomanes
        • Crepidomanes
        • Didymoglossum
        • Polyphlebium
        • Trichomanes sensu stricto
        • Vandenboschia
    • Gleicheniales
      • Gleicheniaceae
        • Dicranopteris
        • Diplopterygium
        • Gleichenella
        • Gleichenia
        • Sticherus
        • Stromatopteris
      • Dipteridaceae
      • Matoniaceae
    • Schizaeales
      • Lygodiaceae
      • Schizaeaceae
      • Anemiaceae
    • Salviniales
      • Marsileaceae — Марсилиевые
        • Marsilea — Марсилия
        • Pilularia — Пилюльница
        • Regnellidium
      • Salviniaceae — Сальвиниевые
        • Salvinia — Сальвиния
        • Azolla
    • Cyatheales
      • Thyrsopteridaceae
      • Loxomataceae
      • Culcitaceae
      • Plagiogyriaceae — Плагиогириевые
        • Plagiogyria — Плагиогирия
      • Cibotiaceae
      • Cyatheaceae
        • Alsophila (включая Gymnosphaera, Nephelea)
        • Cyathea (включая Hymenophyllopsis, Cnemidaria, Hemitelia, Trichipteris)
        • Sphaeropteris (включая Schizocaena, Fourniera).
      • Dicksoniaceae
        • Calochlaena
        • Dicksonia
        • Lophosoria
      • Metaxyaceae
    • Polypodiales
      • Lindsaeaceae
        • Cystodium
        • Lindsaea
        • Lonchitis
        • Odontosoria
        • Ormoloma
        • Sphenomeris
        • Tapeinidium
        • Xyropteris
      • Saccolomataceae
      • Dennstaedtiaceae — Деннштедтиевые
        • Blotiella
        • Coptidipteris — Котпидиптерис
        • Dennstaedtia — Деннштедтия (включая Costaricia)
        • Histiopteris
        • Hypolepis
        • Leptolepia
        • Microlepia
        • Monachosorum
        • Oenotrichia sensu stricto
        • Paesia
        • Pteridium — Орляк
      • Pteridaceae — 50 родов, среди них:
        • Acrostichum
        • Actiniopteris
        • Adiantopsis
        • Adiantum — Адиантум
        • Aleuritopteris — Алевритоптерис
        • Ananthacorus
        • Anetium
        • Anogramma
        • Antrophyum
        • Argyrochosma
        • Aspidotis
        • Astrolepis
        • Austrogramme
        • Bommeria
        • Cassebeera
        • Ceratopteris
        • Cerosora
        • Cheilanthes — Краекучник
        • Cheiloplecton
        • Coniogramme — Кониограмма
        • Cosentinia
        • Cryptogramma — Скрытокучница
        • Doryopteris
        • Eriosorus
        • Haplopteris
        • Hecistopteris
        • Hemionitis — Гемионитис
        • Holcochlaena
        • Jamesonia
        • Llavea
        • Mildella
        • Monogramma
        • Nephopteris
        • Neurocallis
        • Notholaena — Ложнопокровница
        • Ochropteris
        • Onychium
        • Paraceterach
        • Parahemionitis
        • Pellaea
        • Pentagramma
        • Pityrogramma
        • Platyloma
        • Platyzoma
        • Polytaenium
        • Pteris (включая Fropteris, Anopteris)
        • Pterozonium
        • Radiovittaria
        • Rheopteris
        • Scoliosorus
        • Syngramma
        • Taenitis
        • Trachypteris
        • Vittaria
      • Aspleniaceae — Костенцовые
        • Asplenium — Костенец (включая Camptosorus — Кривокучник, Loxoscaphe, Diellia, Pleurosorus, Phyllitis — Листовик, Ceterach — Скребница, Thamnopteris и другие, а также, возможно, включая Antigramma, Holodictyum, Schoffneria, Sinephropteris)
        • Hymenasplenium
      • Woodsiaceae — Вудсиевые
        • Athyrium — Кочедыжник
        • Diplazium — Диплазиум (включая Callipteris, Monomelangium)
        • Acystopteris
        • Cheilanthopsis
        • Cornopteris — Корноптерис
        • Cystopteris — Пузырник
        • Deparia (включая Lunathyrium — Лунокучник, Dryoathyrium, Athyriopsis — Кочедыжничек, Dictyodroma)
        • Diplaziopsis
        • Gymnocarpium — Голокучник (включая Currania)
        • Hemidictyum
        • Homalosorus
        • Protowoodsia — Протовудсия
        • Pseudocystopteris — Ложнопузырник
        • Rhachidosorus
        • Woodsia — Вудсия (включая Hymenocystis — Гименоцистис)
      • Thelypteridaceae — Телиптерисовые
        • Cyclosorus (включая Ampelopteris, Amphineuron, Chingia, Christella, Cyclogramma, Cyclosorus sensu stricto, Glaphyropteridopsis, Goniopteris, Meniscium, Menisorus, Mesophlebion, Pelazoneuron, Plesioneuron, Pneumatopteris, Pronephrium, Pseudocyclosorus, Sphaerostephanos, Stegnogramma, Steiropteris, Trigonospora)
        • Macrothelypteris
        • Phegopteris — Фегоптерис
        • Pseudophegopteris
        • Thelypteris — Телиптерис (включая Amauropelta, Coryphopteris, Metathelypteris, Oreopteris — Горнопапоротник, Parathelypteris — Парателиптерис).
      • Blechnaceae
        • Blechnum sensu lato — Дербянка
        • Brainea
        • Doodia
        • Pteridoblechnum
        • Sadleria
        • Salpichlaena
        • Steenisioblechnum
        • Stenochlaena
        • Woodwardia (включая Anchistea, Chieniopteris, Lorinseria).
      • Onocleaceae — Оноклеевые
        • Matteuccia — Страусник
        • Onoclea — Оноклея
        • Onocleopsis
        • Pentarhizidium
      • Dryopteridaceae — Щитовниковые
        • Ctenitis
        • Dryopteris — Щитовник (включая Nothoperanema)
        • Elaphoglossum (включая Microstaphyla, Peltapteris)
        • Polystichum — Многорядник (включая Papuapteris, Plecosorus)
        • Acrophorus
        • Acrorumohra
        • Adenoderris
        • Arachniodes — Арахноидес
        • Ataxipteris
        • Bolbitis (включая Egenolfia)
        • Coveniella
        • Cyclodium
        • Cyrtogonellum
        • Cyrtomidictyum
        • Cyrtomium
        • Didymochlaena
        • Dryopolystichum
        • Dryopsis
        • Hypodematium
        • Lastreopsis
        • Leucostegia
        • Lithostegia
        • Lomagramma
        • Maxonia
        • Megalastrum
        • Oenotrichia p.p.
        • Olfersia
        • Peranema
        • Phanerophlebia
        • Polybotrya
        • Polystichopsis
        • Revwattsia
        • Rumohra
        • Stenolepia
        • Stigmatopteris
        • Teratophyllum
      • Lomariopsidaceae
        • Cyclopeltis
        • Lomariopsis
        • Nephrolepis
        • Thysanosoria
      • Tectariaceae
        • Tectaria sensu lato (включая Amphiblestra, Camptodium, Chlamydogramme, Cionidium, Ctenitopsis, Dictyoxiphium, Fadyenia, Hemigramma, Pleuroderris, Pseudotectaria, Quercifilix и, возможно, некоторые другие из родов, перечисленных ниже)
        • Aenigmopteris
        • Arthropteris
        • Heterogonium
        • Hypoderris
        • Pleocnemia
        • Psammiosorus
        • Psomiocarpa
        • Pteridrys
        • Triplophyllum
      • Oleandraceae
      • Davalliaceae
        • Araiostegia
        • Davallia (включая Humata, Parasorus, Scyphularia)
        • Davallodes
        • Pachypleuria
      • Polypodiaceae — Многоножковые
        • Acrosorus
        • Adenophorus
        • Aglaomorpha (включая Photinopteris, Merinthosorus, Pseudodrynaria, Holostachyum)
        • Arthromeris
        • Belvisia
        • Calymmodon
        • Campyloneurum
        • Ceradenia
        • Christiopteris
        • Chrysogrammitis
        • Cochlidium
        • Colysis
        • Ctenopteris
        • Dicranoglossum
        • Dictymia
        • Drynaria
        • Enterosora
        • Goniophlebium sensu lato
        • Grammitis
        • Lecanopteris
        • Lellingeria
        • Lemmaphyllum
        • Lepisorus — Чешуекучник (включая Platygyria)
        • Leptochilus
        • Loxogramme (включая Anarthropteris)
        • Melpomene
        • Microgramma (включая Drymoglossum)
        • Micropolypodium
        • Scleroglossum
        • Selliguea (включая Crypsinus, Polypodiopteris)
        • Serpocaulon
        • Synammia
        • Terpsichore
        • Zygophlebia
        • Caobangia
        • Drymotaenium
        • Gymnogrammitis
        • Kontumia
        • Luisma
        • Pleurosoriopsis — Бококучник
        • Podosorus
        • Polypodium — Многоножка
        • Microsorum

Хозяйственное значение

Экономическое значение папоротников не так велико по сравнению с семенными растениями.

Пищевое применение имеют такие виды как Орляк обыкновенный (Pteridium aquilinum), Страусник обыкновенный (Matteuccia struthiopteris), Осмунда коричная (Osmunda cinnamomea) и другие.

Некоторые виды — ядовиты. Наиболее токсичными из произрастающих в России папоротников являются представители рода Щитовник (Dryopteris), корневища которого содержат производные флороглюцина[6]. Экстракты из щитовника обладают антигельминтным действием и используются в медицине. Ядовитыми являются и некоторые представители родов Кочедыжник (Athyrium) и Страусник (Matteuccia).

Некоторые папоротники (Нефролепис, Костенец, Птерис и другие) с XIX века используются как комнатные растения[7].

Вайи некоторых щитовников (например, Dryopteris intermedia) широко используются как зелёный компонент флористических композиций. Орхидеи часто выращивают в особом «торфе» из густо переплетённых тонких корней чистоуста.

Стволы древовидных папоротников служат в тропиках строительным материалом, а на Гавайях их крахмалистую сердцевину используют в пищу.

Папоротник в мифологии

В славянской мифологии цветок папоротника наделялся магическими свойствами, хотя папоротники не цветут.

В латвийской мифологии в Янову ночь влюблённые ищут этот мифический цветок папоротника, веря, что он принесёт их паре вечное счастье.

Галерея

Литература

Примечания

  1. ↑ Pteridophyta (Отдел Папоротникообразные): Общие сведения
  2. ↑ Хохряков А. П. Эволюция биоморф растений. — М.: Наука, 1981. — 168 с.
  3. ↑ Степанов Н. В. Высшие споровые растения: Учеб. пособие. — Красноярск: Краснояр. гос. ун-т, 2003. — 180 с. — ISBN 5-7638-0425-2
  4. ↑ Smith, A. R., K. M. Pryer, E. Schuettpelz, P. Korall, H. Schneider & P. G. Wolf. 2006. A classification for extant ferns. Taxon 55(3):705-731.[1]
  5. ↑ Korall, P., D.S. Conant, J.S. Metzgar, H. Schneider, K.M. Pryer. 2007. A molecular phylogeny of scaly tree ferns (Cyatheaceae). American Journal of Botany 94: 873—886. ([2])
  6. ↑ Ядовитые растения. Папоротники (Pteridopsida)
  7. ↑ Комнатные папоротники

См. также

Ссылки

Wikimedia Foundation. 2010.

biograf.academic.ru

Папоротник - это... Что такое Папоротник?

?

Папоротниковидные Научная классификация Латинское название Классы

Иллюстрация из книги Ernst Haeckel's, Kunstformen der Natur. 1904 г.

Polypodiophyta
  • Мараттиевые (Marattiopsida)
  • Осмундовые (Osmundopsida)
  • Папоротниковые (Polypodiopsida)

Лист папоротника

Па́поротники, или папоротникови́дные расте́ния (лат. Polypodióphyta) — отдел сосудистых растений, в который входят как современные папоротники, так и одни из древнейших высших растений, появившихся около 400 млн лет назад в девонском периоде палеозойской эры. Гигантские растения из группы древовидных папоротников во многом определяли облик планеты в конце палеозойской — начале мезозойской эры.

Современные папоротники — одни из немногих древнейших растений, сохранивших значительное разнообразие, сопоставимое с тем, что было в прошлом. Папоротники сильно различаются по размерам, жизненным формам, жизненным циклам, особенностям строения и другим особенностям. Существует около 300 родов и более 10 000 видов папоротников[1]. Папоротники встречаются в лесах — в нижнем и верхнем ярусах, на ветвях и стволах крупных деревьев — как эпифиты, в расселинах скал, на болотах, в реках и озёрах, на стенах городских домов, на сельскохозяйственных землях как сорняки, по обочинам дорог. Папоротники — вездесущи, хотя и не всегда привлекают внимание. Но самое их большое разнообразие — там, где тепло и сыро: тропики и субтропики.

У папоротников ещё нет настоящих листьев. Но они сделали в их направлении первые шаги. То, что у папоротника напоминает лист — вовсе не лист, а по своей природе — целая система ветвей, да ещё расположенных в одной плоскости. Так это и назвается — плосковетка, или вайя, или, ещё одно название, — предпобег. Несмотря на отсутствие листа, у папоротников есть листовая пластинка. Этот парадокс объясняется просто: их плосковетки, предпобеги претерпели уплощение, в результате которого появилась пластинка будущего листа — почти не отличимая от такой же пластинки настоящего листа. Но папоротники эволюционно не успели ещё разделить свои вайи на стебель и лист. Глядя на вайю, трудно понять, где заканчивается «стебель», на каком уровне ветвления, и где начинается «лист». Но листовая пластинка — уже есть. Не появились лишь те контуры, в пределах которых листовые пластинки объединились так, что их можно было бы назвать листом. Первыми растениями, сделавшими этот шаг, являются голосеменные.[2][3]

Папоротники размножаются спорами и вегетативно (вайями, корневищами, почками, афлебиями и так далее). Кроме этого, для папоротников характерно и половое размножение как часть их жизненного цикла.

Морфология

Среди папоротников встречаются как травянистые, так и древесные формы жизни.

Тело папоротника состоит из листовых пластинок, черешка, видоизменённого побега и корней (вегетативного и придаточного).

Жизненный цикл

В жизненном цикле папоротника чередуется бесполое и половое поколение – спорофит и гаметофит. Преобладает фаза спорофита.

Филогенез

Классификация

Для классификации папоротников в разное время были предложены многочисленные схемы, и они зачастую плохо согласовывались друг с другом. Современные исследования поддерживают более ранние идеи, основанные на морфологических данных. В то же время, в 2006 году Аланом Смитом (англ. Alan R. Smith), ботаником-исследователем Калифорнийского университета в Беркли, и другими[4] была предложена новая классификация, основанная, в дополнение к морфологическим данным, на недавних молекулярных систематических исследованиях. Эта схема делит папоротники на четыре класса:

  • Psilotopsida
  • Equisetopsida
  • Marattiopsida
  • Polypodiopsida

Последняя группа включает большинство растений, известных нам как папоротники.

Полная схема классификации, предложенная Смитом и другими в 2006 году, с учётом исправлений в части Cyatheaceae, предложенных в 2007 году группой Петры Корелл (англ. Petra Korall) и других[5].

  • Psilotopsida
    • Psilotales
    • Ophioglossales
      • Ophioglossaceae
        • Botrychium — Гроздовник (включая Sceptridium, Botrypus, Japanobotrychium)
        • Helminthostachys
        • Mankyua
        • Ophioglossum — Ужовник (включая Cheiroglossa, Ophioderma)
  • Equisetopsida
  • Marattiopsida
    • Marattiales
      • Marattiaceae
        • Angiopteris (включая Archangiopteris)
        • Christensenia
        • Danaea
        • Marattia
  • Polypodiopsida [= Filicopsida]
    • Osmundales
      • Osmundaceae — Чистоустовые
        • Leptopteris
        • Osmunda — Чистоуст
        • Todea
    • Hymenophyllales
      • Hymenophyllaceae — Гименофилловые
        • Hymenophyllum (включая Cardiomanes, Hymenoglossum, Rosenstockia, Serpyllopsis)
        • Abrodictyum
        • Callistopteris
        • Cephalomanes
        • Crepidomanes
        • Didymoglossum
        • Polyphlebium
        • Trichomanes sensu stricto
        • Vandenboschia
    • Gleicheniales
      • Gleicheniaceae
        • Dicranopteris
        • Diplopterygium
        • Gleichenella
        • Gleichenia
        • Sticherus
        • Stromatopteris
      • Dipteridaceae
      • Matoniaceae
    • Schizaeales
      • Lygodiaceae
      • Schizaeaceae
      • Anemiaceae
    • Salviniales
      • Marsileaceae — Марсилиевые
        • Marsilea — Марсилия
        • Pilularia — Пилюльница
        • Regnellidium
      • Salviniaceae — Сальвиниевые
        • Salvinia — Сальвиния
        • Azolla
    • Cyatheales
      • Thyrsopteridaceae
      • Loxomataceae
      • Culcitaceae
      • Plagiogyriaceae — Плагиогириевые
        • Plagiogyria — Плагиогирия
      • Cibotiaceae
      • Cyatheaceae
        • Alsophila (включая Gymnosphaera, Nephelea)
        • Cyathea (включая Hymenophyllopsis, Cnemidaria, Hemitelia, Trichipteris)
        • Sphaeropteris (включая Schizocaena, Fourniera).
      • Dicksoniaceae
        • Calochlaena
        • Dicksonia
        • Lophosoria
      • Metaxyaceae
    • Polypodiales
      • Lindsaeaceae
        • Cystodium
        • Lindsaea
        • Lonchitis
        • Odontosoria
        • Ormoloma
        • Sphenomeris
        • Tapeinidium
        • Xyropteris
      • Saccolomataceae
      • Dennstaedtiaceae — Деннштедтиевые
        • Blotiella
        • Coptidipteris — Котпидиптерис
        • Dennstaedtia — Деннштедтия (включая Costaricia)
        • Histiopteris
        • Hypolepis
        • Leptolepia
        • Microlepia
        • Monachosorum
        • Oenotrichia sensu stricto
        • Paesia
        • Pteridium — Орляк
      • Pteridaceae — 50 родов, среди них:
        • Acrostichum
        • Actiniopteris
        • Adiantopsis
        • Adiantum — Адиантум
        • Aleuritopteris — Алевритоптерис
        • Ananthacorus
        • Anetium
        • Anogramma
        • Antrophyum
        • Argyrochosma
        • Aspidotis
        • Astrolepis
        • Austrogramme
        • Bommeria
        • Cassebeera
        • Ceratopteris
        • Cerosora
        • Cheilanthes — Краекучник
        • Cheiloplecton
        • Coniogramme — Кониограмма
        • Cosentinia
        • Cryptogramma — Скрытокучница
        • Doryopteris
        • Eriosorus
        • Haplopteris
        • Hecistopteris
        • Hemionitis — Гемионитис
        • Holcochlaena
        • Jamesonia
        • Llavea
        • Mildella
        • Monogramma
        • Nephopteris
        • Neurocallis
        • Notholaena — Ложнопокровница
        • Ochropteris
        • Onychium
        • Paraceterach
        • Parahemionitis
        • Pellaea
        • Pentagramma
        • Pityrogramma
        • Platyloma
        • Platyzoma
        • Polytaenium
        • Pteris (включая Fropteris, Anopteris)
        • Pterozonium
        • Radiovittaria
        • Rheopteris
        • Scoliosorus
        • Syngramma
        • Taenitis
        • Trachypteris
        • Vittaria
      • Aspleniaceae — Костенцовые
        • Asplenium — Костенец (включая Camptosorus — Кривокучник, Loxoscaphe, Diellia, Pleurosorus, Phyllitis — Листовик, Ceterach — Скребница, Thamnopteris и другие, а также, возможно, включая Antigramma, Holodictyum, Schoffneria, Sinephropteris)
        • Hymenasplenium
      • Woodsiaceae — Вудсиевые
        • Athyrium — Кочедыжник
        • Diplazium — Диплазиум (включая Callipteris, Monomelangium)
        • Acystopteris
        • Cheilanthopsis
        • Cornopteris — Корноптерис
        • Cystopteris — Пузырник
        • Deparia (включая Lunathyrium — Лунокучник, Dryoathyrium, Athyriopsis — Кочедыжничек, Dictyodroma)
        • Diplaziopsis
        • Gymnocarpium — Голокучник (включая Currania)
        • Hemidictyum
        • Homalosorus
        • Protowoodsia — Протовудсия
        • Pseudocystopteris — Ложнопузырник
        • Rhachidosorus
        • Woodsia — Вудсия (включая Hymenocystis — Гименоцистис)
      • Thelypteridaceae — Телиптерисовые
        • Cyclosorus (включая Ampelopteris, Amphineuron, Chingia, Christella, Cyclogramma, Cyclosorus sensu stricto, Glaphyropteridopsis, Goniopteris, Meniscium, Menisorus, Mesophlebion, Pelazoneuron, Plesioneuron, Pneumatopteris, Pronephrium, Pseudocyclosorus, Sphaerostephanos, Stegnogramma, Steiropteris, Trigonospora)
        • Macrothelypteris
        • Phegopteris — Фегоптерис
        • Pseudophegopteris
        • Thelypteris — Телиптерис (включая Amauropelta, Coryphopteris, Metathelypteris, Oreopteris — Горнопапоротник, Parathelypteris — Парателиптерис).
      • Blechnaceae
        • Blechnum sensu lato — Дербянка
        • Brainea
        • Doodia
        • Pteridoblechnum
        • Sadleria
        • Salpichlaena
        • Steenisioblechnum
        • Stenochlaena
        • Woodwardia (включая Anchistea, Chieniopteris, Lorinseria).
      • Onocleaceae — Оноклеевые
        • Matteuccia — Страусник
        • Onoclea — Оноклея
        • Onocleopsis
        • Pentarhizidium
      • Dryopteridaceae — Щитовниковые
        • Ctenitis
        • Dryopteris — Щитовник (включая Nothoperanema)
        • Elaphoglossum (включая Microstaphyla, Peltapteris)
        • Polystichum — Многорядник (включая Papuapteris, Plecosorus)
        • Acrophorus
        • Acrorumohra
        • Adenoderris
        • Arachniodes — Арахноидес
        • Ataxipteris
        • Bolbitis (включая Egenolfia)
        • Coveniella
        • Cyclodium
        • Cyrtogonellum
        • Cyrtomidictyum
        • Cyrtomium
        • Didymochlaena
        • Dryopolystichum
        • Dryopsis
        • Hypodematium
        • Lastreopsis
        • Leucostegia
        • Lithostegia
        • Lomagramma
        • Maxonia
        • Megalastrum
        • Oenotrichia p.p.
        • Olfersia
        • Peranema
        • Phanerophlebia
        • Polybotrya
        • Polystichopsis
        • Revwattsia
        • Rumohra
        • Stenolepia
        • Stigmatopteris
        • Teratophyllum
      • Lomariopsidaceae
        • Cyclopeltis
        • Lomariopsis
        • Nephrolepis
        • Thysanosoria
      • Tectariaceae
        • Tectaria sensu lato (включая Amphiblestra, Camptodium, Chlamydogramme, Cionidium, Ctenitopsis, Dictyoxiphium, Fadyenia, Hemigramma, Pleuroderris, Pseudotectaria, Quercifilix и, возможно, некоторые другие из родов, перечисленных ниже)
        • Aenigmopteris
        • Arthropteris
        • Heterogonium
        • Hypoderris
        • Pleocnemia
        • Psammiosorus
        • Psomiocarpa
        • Pteridrys
        • Triplophyllum
      • Oleandraceae
      • Davalliaceae
        • Araiostegia
        • Davallia (включая Humata, Parasorus, Scyphularia)
        • Davallodes
        • Pachypleuria
      • Polypodiaceae — Многоножковые
        • Acrosorus
        • Adenophorus
        • Aglaomorpha (включая Photinopteris, Merinthosorus, Pseudodrynaria, Holostachyum)
        • Arthromeris
        • Belvisia
        • Calymmodon
        • Campyloneurum
        • Ceradenia
        • Christiopteris
        • Chrysogrammitis
        • Cochlidium
        • Colysis
        • Ctenopteris
        • Dicranoglossum
        • Dictymia
        • Drynaria
        • Enterosora
        • Goniophlebium sensu lato
        • Grammitis
        • Lecanopteris
        • Lellingeria
        • Lemmaphyllum
        • Lepisorus — Чешуекучник (включая Platygyria)
        • Leptochilus
        • Loxogramme (включая Anarthropteris)
        • Melpomene
        • Microgramma (включая Drymoglossum)
        • Micropolypodium
        • Scleroglossum
        • Selliguea (включая Crypsinus, Polypodiopteris)
        • Serpocaulon
        • Synammia
        • Terpsichore
        • Zygophlebia
        • Caobangia
        • Drymotaenium
        • Gymnogrammitis
        • Kontumia
        • Luisma
        • Pleurosoriopsis — Бококучник
        • Podosorus
        • Polypodium — Многоножка
        • Microsorum

Хозяйственное значение

Экономическое значение папоротников не так велико по сравнению с семенными растениями.

Пищевое применение имеют такие виды как Орляк обыкновенный (Pteridium aquilinum), Страусник обыкновенный (Matteuccia struthiopteris), Осмунда коричная (Osmunda cinnamomea) и другие.

Некоторые виды — ядовиты. Наиболее токсичными из произрастающих в России папоротников являются представители рода Щитовник (Dryopteris), корневища которого содержат производные флороглюцина[6]. Экстракты из щитовника обладают антигельминтным действием и используются в медицине. Ядовитыми являются и некоторые представители родов Кочедыжник (Athyrium) и Страусник (Matteuccia).

Некоторые папоротники (Нефролепис, Костенец, Птерис и другие) с XIX века используются как комнатные растения[7].

Вайи некоторых щитовников (например, Dryopteris intermedia) широко используются как зелёный компонент флористических композиций. Орхидеи часто выращивают в особом «торфе» из густо переплетённых тонких корней чистоуста.

Стволы древовидных папоротников служат в тропиках строительным материалом, а на Гавайях их крахмалистую сердцевину используют в пищу.

Папоротник в мифологии

В славянской мифологии цветок папоротника наделялся магическими свойствами, хотя папоротники не цветут.

В латвийской мифологии в Янову ночь влюблённые ищут этот мифический цветок папоротника, веря, что он принесёт их паре вечное счастье.

Галерея

Литература

Примечания

  1. ↑ Pteridophyta (Отдел Папоротникообразные): Общие сведения
  2. ↑ Хохряков А. П. Эволюция биоморф растений. — М.: Наука, 1981. — 168 с.
  3. ↑ Степанов Н. В. Высшие споровые растения: Учеб. пособие. — Красноярск: Краснояр. гос. ун-т, 2003. — 180 с. — ISBN 5-7638-0425-2
  4. ↑ Smith, A. R., K. M. Pryer, E. Schuettpelz, P. Korall, H. Schneider & P. G. Wolf. 2006. A classification for extant ferns. Taxon 55(3):705-731.[1]
  5. ↑ Korall, P., D.S. Conant, J.S. Metzgar, H. Schneider, K.M. Pryer. 2007. A molecular phylogeny of scaly tree ferns (Cyatheaceae). American Journal of Botany 94: 873—886. ([2])
  6. ↑ Ядовитые растения. Папоротники (Pteridopsida)
  7. ↑ Комнатные папоротники

См. также

Ссылки

Wikimedia Foundation. 2010.

brokgauz.academic.ru

Папоротник мужской, полезный и опасный

Здравствуйте, дорогой читатель!

Вообще-то правильное название папоротника – щитовник мужской. И относят его к семейству асплениевых, порядку циатейных, классу полиподиопсидов из отдела папоротниковидных. Уф-ф! Одновременно папоротник этот до сих пор больше известен, как папоротник мужской.

История названия вкратце такова. Существуют два широко распространенных, похожих внешне, близких (но не родственных!) папоротника. Еще римляне один из них, с очертаниями более утонченными, назвали папоротником женским – filix-femina. Второй, соответственно, папоротником мужским – filix-mas.

Названия эти сохранились. Хотя говорить о «мужском» или «женском» растении в отношении папоротников бессмысленно. Ведь размножаются они спорами. Поэтому о какой «однодомности» или «двудомности» может идти речь?

Исторические имена папоротников отражены в их видовых названиях – как русских, так и латинских. Щитовник мужской по-латыни именуется Dryopteris filix-mas, а кочедыжник женский – Athyrium filix-femina.

Папоротник щитовник мужской

Это один из наиболее широко распространенных лесных папоротников. Он освоил значительную часть Северного полушария Земли. Обитает в Евразии и Северной Америке, а также на крупных островах. Растет папоротник щитовник мужской и в горах, и даже в тундре. Но все же основная часть ареала – хвойные, смешанные и широколиственные леса.

В почве у папоротника мужского мощное, косо поднимающееся к поверхности корневище. Его покрывают чешуи и «пеньки» от отмерших листовых черешков.

На верхушке корневища вырастает пучок огромных листьев папоротника – сложных, дважды перисторассеченных. Эти листья, именуемые часто вайями, во многом напоминают целую ветвь других растений. Есть центральный стержень. От него отходят в стороны боковые «ветви», на которых сидят некрупные сегменты листовой пластинки.

Получается очень красивый ажурный лист огромных размеров – до метра и более. По форме лист напоминает древнерусский щит – отсюда и щитовник.

Но растет этот лист щитовника мужского весьма медленно. В первый год это всего лишь листовой зачаток на вершине корневища. Через год он принимает форму улитки: скручен в спираль и покрыт бурыми чешуями. И лишь на третий год лист разворачивается во всей своей красе.

Щитовник мужской – это именно тот папоротник, мифический цветок которого безуспешно искали (возможно, и ищут!) уже много столетий. Известно же, что тому, кто найдет этот цветок в ночь на Ивана Купалу (7 июля н.ст.), откроются все тайны, все клады, скрытые в недрах земных, язык растений и животных.

Увы, поиски безуспешны. Ни мужской папоротник щитовник, ни какой-то другой из папоротников не цветут. Это споровые растения.

Посмотрим обратную сторону листа.

Точки на сегменте листовой пластинки, светлые в начале лета, темнеющие позже – это сорусы, в которых созревают споры. По их расположению вблизи жилки, обычно в два ряда, можно достаточно надежно отличить папоротник щитовник мужской от похожих видов.

Созревшие споры разносит ветер. Попав в благоприятные условия, спора прорастает.

Жизненный цикл щитовника мужского

У меня так часто появляются посетители с запросом «жизненный цикл… (мха кукушкиного льна, хвоща полевого и т.д., что я решил, хотя бы вкратце, уделять этому хотя бы несколько строк. Пусть у меня не учебный сайт, а блог – к поисковым запросам следует прислушиваться.

Если же Вас этот вопрос не интересует – очень легко перейти к следующему разделу, кликнув здесь.

Жизненный цикл щитовника мужского характеризует следующее:

  • Основная стадия в жизни растения – стадия спорофита. Именно это растение мы, собственно, и называем папоротником.Клетки его имеют двойной набор хромосом (2 n).
  • В спороносных органах на листьях папоротника (сорусах) созревают споры. Они разносятся ветром и прорастают (бесполое размножение).
  • Из споры вырастает второе поколение папоротника – гаметофит.
  • Гаметофит папоротника, размером всего несколько миллиметров, имеет форму сердечка. Найти его в лесу крайне сложно, а рассмотреть можно лишь с помощью лупы.
  • На гаметофите в специальных органах созревают яйцеклетка и сперматозоиды. При участии воды происходит слияние этих половых клеток (половое размножение).
  • Оплодотворенная яйцеклетка (зигота) дает начало новому спорофиту.

Папоротник мужской в медицине

Уже много веков папоротник мужской применяется как эффективное противоглистное средство. При заражении опасными паразитами – бычьим и свиным цепнями (солитёрами) препараты из корневища щитовника способны избавить организм от этих ленточных червей.

Вещества, содержащиеся в папоротнике, вызывают паралич мускулатуры ленточных червей. После этого цепни изгоняются с помощью слабительного.

Фармакологические препараты на основе папоротника – это прежде всего густой экстракт папоротника мужского (капсулы) и филиксан (таблетки).

Существуют и другие, комплексные противоглистные препараты, действующие не только на ленточных червей: антигельминт, гельминтон, дигестодорон. Папоротник мужской они включают, как один из компонентов.

Однако лечение гельминтозов – прежде всего презумпция медиков! Именно они устанавливают диагноз, выписывают рецепт, контролируют результаты лечения. Самолечение опасно!

Тем более опасно самостоятельное лечение корневищем папоротника мужского. Ведь он ядовит!

Да, его яды действуют на холоднокровных животных сильнее, чем на теплокровных. Но они могут быть опасны и для человека. Под воздействием ядов оказывается центральная нервная система, сердечная мышца, желудочно-кишечный тракт.

Признаками отравления являются: головокружение, мышечная слабость, боли в желудке, тошнота, рвота, понос. В наиболее тяжелых случаях возможны судороги, нарушение зрения, потеря сознания и даже смерть от остановки сердца и дыхания.

Противопоказания в применении папоротника мужского:

  • сердечная недостаточность
  • заболевания печени и почек
  • язва желудка и двенадцатиперстной кишки
  • туберкулез
  • беременность
  • возраст до двух лет.

Народная медицина применяет папоротник мужской также наружно – для заживления ран и язв, при различных кожных болезнях, при заболеваниях суставов.

Заготовка папоротника мужского

Корневище папоротника выкапывают весной или осенью. При этом следует избегать случайного попадания корневищ других папоротников – кочедыжника женского, страусника, орляка.

Корневища не моют. С них отряхивают землю, очищают от чешуек, корешков, отрезают черешки мертвые побуревшие участки. Здоровая ткань имеет зеленоватую окраску.

После этого корневище режут на дольки и сушат где-нибудь в хорошо проветриваемом помещении или на чердаке. При использовании сушилок температура не должна превышать 40 градусов. Заготовленное сырье хранится не более двух лет.

И вновь напомню об опасности самолечения папоротником мужским!

Декоративное и иное применение папоротника мужского

Папоротник щитовник мужской весьма декоративен и часто используется в садоводстве. Этот эффектный многолетник с перистыми ажурными листьями может украсить любой сад. Тем более, что существует более трех десятков сортов этого растения, порой значительно отличающихся внешне – формой и размером листьев.

Корневище папоротника и препараты из него используются в ветеринарии при гельминтозах домашних животных.

Листья щитовника домашний скот не ест. Мало того, для большинства домашних животных, не очень разборчивых в еде (например, кроликов) они ядовиты.

А вот многие животные дикие их поедают без особого вреда. А некоторые – даже с удовольствием! Замечали, к примеру, что лось довольно часто пасется в зарослях папоротника мужского. Но, быть может, он им лечится?

Что ж, надеюсь, статья была интересной и полезной? Если так – приглашаю написать отзыв. Если Вы хотите получать анонсы новых статей в почту – подпишитесь на новости блога.

Клик по картинке — подписка на новости!

Нажимая на картинку, Вы даете согласие на рассылку, обработку персональных данных и соглашаетесь c политикой конфиденциальности

С уважением, Александр Силиванов

Google+

lesnoy-dar.ru

Папоротник - это... Что такое Папоротник?

?

Папоротниковидные Научная классификация Латинское название Классы

Иллюстрация из книги Ernst Haeckel's, Kunstformen der Natur. 1904 г.

Polypodiophyta
  • Мараттиевые (Marattiopsida)
  • Осмундовые (Osmundopsida)
  • Папоротниковые (Polypodiopsida)

Лист папоротника

Па́поротники, или папоротникови́дные расте́ния (лат. Polypodióphyta) — отдел сосудистых растений, в который входят как современные папоротники, так и одни из древнейших высших растений, появившихся около 400 млн лет назад в девонском периоде палеозойской эры. Гигантские растения из группы древовидных папоротников во многом определяли облик планеты в конце палеозойской — начале мезозойской эры.

Современные папоротники — одни из немногих древнейших растений, сохранивших значительное разнообразие, сопоставимое с тем, что было в прошлом. Папоротники сильно различаются по размерам, жизненным формам, жизненным циклам, особенностям строения и другим особенностям. Существует около 300 родов и более 10 000 видов папоротников[1]. Папоротники встречаются в лесах — в нижнем и верхнем ярусах, на ветвях и стволах крупных деревьев — как эпифиты, в расселинах скал, на болотах, в реках и озёрах, на стенах городских домов, на сельскохозяйственных землях как сорняки, по обочинам дорог. Папоротники — вездесущи, хотя и не всегда привлекают внимание. Но самое их большое разнообразие — там, где тепло и сыро: тропики и субтропики.

У папоротников ещё нет настоящих листьев. Но они сделали в их направлении первые шаги. То, что у папоротника напоминает лист — вовсе не лист, а по своей природе — целая система ветвей, да ещё расположенных в одной плоскости. Так это и назвается — плосковетка, или вайя, или, ещё одно название, — предпобег. Несмотря на отсутствие листа, у папоротников есть листовая пластинка. Этот парадокс объясняется просто: их плосковетки, предпобеги претерпели уплощение, в результате которого появилась пластинка будущего листа — почти не отличимая от такой же пластинки настоящего листа. Но папоротники эволюционно не успели ещё разделить свои вайи на стебель и лист. Глядя на вайю, трудно понять, где заканчивается «стебель», на каком уровне ветвления, и где начинается «лист». Но листовая пластинка — уже есть. Не появились лишь те контуры, в пределах которых листовые пластинки объединились так, что их можно было бы назвать листом. Первыми растениями, сделавшими этот шаг, являются голосеменные.[2][3]

Папоротники размножаются спорами и вегетативно (вайями, корневищами, почками, афлебиями и так далее). Кроме этого, для папоротников характерно и половое размножение как часть их жизненного цикла.

Морфология

Среди папоротников встречаются как травянистые, так и древесные формы жизни.

Тело папоротника состоит из листовых пластинок, черешка, видоизменённого побега и корней (вегетативного и придаточного).

Жизненный цикл

В жизненном цикле папоротника чередуется бесполое и половое поколение – спорофит и гаметофит. Преобладает фаза спорофита.

Филогенез

Классификация

Для классификации папоротников в разное время были предложены многочисленные схемы, и они зачастую плохо согласовывались друг с другом. Современные исследования поддерживают более ранние идеи, основанные на морфологических данных. В то же время, в 2006 году Аланом Смитом (англ. Alan R. Smith), ботаником-исследователем Калифорнийского университета в Беркли, и другими[4] была предложена новая классификация, основанная, в дополнение к морфологическим данным, на недавних молекулярных систематических исследованиях. Эта схема делит папоротники на четыре класса:

  • Psilotopsida
  • Equisetopsida
  • Marattiopsida
  • Polypodiopsida

Последняя группа включает большинство растений, известных нам как папоротники.

Полная схема классификации, предложенная Смитом и другими в 2006 году, с учётом исправлений в части Cyatheaceae, предложенных в 2007 году группой Петры Корелл (англ. Petra Korall) и других[5].

  • Psilotopsida
    • Psilotales
    • Ophioglossales
      • Ophioglossaceae
        • Botrychium — Гроздовник (включая Sceptridium, Botrypus, Japanobotrychium)
        • Helminthostachys
        • Mankyua
        • Ophioglossum — Ужовник (включая Cheiroglossa, Ophioderma)
  • Equisetopsida
  • Marattiopsida
    • Marattiales
      • Marattiaceae
        • Angiopteris (включая Archangiopteris)
        • Christensenia
        • Danaea
        • Marattia
  • Polypodiopsida [= Filicopsida]
    • Osmundales
      • Osmundaceae — Чистоустовые
        • Leptopteris
        • Osmunda — Чистоуст
        • Todea
    • Hymenophyllales
      • Hymenophyllaceae — Гименофилловые
        • Hymenophyllum (включая Cardiomanes, Hymenoglossum, Rosenstockia, Serpyllopsis)
        • Abrodictyum
        • Callistopteris
        • Cephalomanes
        • Crepidomanes
        • Didymoglossum
        • Polyphlebium
        • Trichomanes sensu stricto
        • Vandenboschia
    • Gleicheniales
      • Gleicheniaceae
        • Dicranopteris
        • Diplopterygium
        • Gleichenella
        • Gleichenia
        • Sticherus
        • Stromatopteris
      • Dipteridaceae
      • Matoniaceae
    • Schizaeales
      • Lygodiaceae
      • Schizaeaceae
      • Anemiaceae
    • Salviniales
      • Marsileaceae — Марсилиевые
        • Marsilea — Марсилия
        • Pilularia — Пилюльница
        • Regnellidium
      • Salviniaceae — Сальвиниевые
        • Salvinia — Сальвиния
        • Azolla
    • Cyatheales
      • Thyrsopteridaceae
      • Loxomataceae
      • Culcitaceae
      • Plagiogyriaceae — Плагиогириевые
        • Plagiogyria — Плагиогирия
      • Cibotiaceae
      • Cyatheaceae
        • Alsophila (включая Gymnosphaera, Nephelea)
        • Cyathea (включая Hymenophyllopsis, Cnemidaria, Hemitelia, Trichipteris)
        • Sphaeropteris (включая Schizocaena, Fourniera).
      • Dicksoniaceae
        • Calochlaena
        • Dicksonia
        • Lophosoria
      • Metaxyaceae
    • Polypodiales
      • Lindsaeaceae
        • Cystodium
        • Lindsaea
        • Lonchitis
        • Odontosoria
        • Ormoloma
        • Sphenomeris
        • Tapeinidium
        • Xyropteris
      • Saccolomataceae
      • Dennstaedtiaceae — Деннштедтиевые
        • Blotiella
        • Coptidipteris — Котпидиптерис
        • Dennstaedtia — Деннштедтия (включая Costaricia)
        • Histiopteris
        • Hypolepis
        • Leptolepia
        • Microlepia
        • Monachosorum
        • Oenotrichia sensu stricto
        • Paesia
        • Pteridium — Орляк
      • Pteridaceae — 50 родов, среди них:
        • Acrostichum
        • Actiniopteris
        • Adiantopsis
        • Adiantum — Адиантум
        • Aleuritopteris — Алевритоптерис
        • Ananthacorus
        • Anetium
        • Anogramma
        • Antrophyum
        • Argyrochosma
        • Aspidotis
        • Astrolepis
        • Austrogramme
        • Bommeria
        • Cassebeera
        • Ceratopteris
        • Cerosora
        • Cheilanthes — Краекучник
        • Cheiloplecton
        • Coniogramme — Кониограмма
        • Cosentinia
        • Cryptogramma — Скрытокучница
        • Doryopteris
        • Eriosorus
        • Haplopteris
        • Hecistopteris
        • Hemionitis — Гемионитис
        • Holcochlaena
        • Jamesonia
        • Llavea
        • Mildella
        • Monogramma
        • Nephopteris
        • Neurocallis
        • Notholaena — Ложнопокровница
        • Ochropteris
        • Onychium
        • Paraceterach
        • Parahemionitis
        • Pellaea
        • Pentagramma
        • Pityrogramma
        • Platyloma
        • Platyzoma
        • Polytaenium
        • Pteris (включая Fropteris, Anopteris)
        • Pterozonium
        • Radiovittaria
        • Rheopteris
        • Scoliosorus
        • Syngramma
        • Taenitis
        • Trachypteris
        • Vittaria
      • Aspleniaceae — Костенцовые
        • Asplenium — Костенец (включая Camptosorus — Кривокучник, Loxoscaphe, Diellia, Pleurosorus, Phyllitis — Листовик, Ceterach — Скребница, Thamnopteris и другие, а также, возможно, включая Antigramma, Holodictyum, Schoffneria, Sinephropteris)
        • Hymenasplenium
      • Woodsiaceae — Вудсиевые
        • Athyrium — Кочедыжник
        • Diplazium — Диплазиум (включая Callipteris, Monomelangium)
        • Acystopteris
        • Cheilanthopsis
        • Cornopteris — Корноптерис
        • Cystopteris — Пузырник
        • Deparia (включая Lunathyrium — Лунокучник, Dryoathyrium, Athyriopsis — Кочедыжничек, Dictyodroma)
        • Diplaziopsis
        • Gymnocarpium — Голокучник (включая Currania)
        • Hemidictyum
        • Homalosorus
        • Protowoodsia — Протовудсия
        • Pseudocystopteris — Ложнопузырник
        • Rhachidosorus
        • Woodsia — Вудсия (включая Hymenocystis — Гименоцистис)
      • Thelypteridaceae — Телиптерисовые
        • Cyclosorus (включая Ampelopteris, Amphineuron, Chingia, Christella, Cyclogramma, Cyclosorus sensu stricto, Glaphyropteridopsis, Goniopteris, Meniscium, Menisorus, Mesophlebion, Pelazoneuron, Plesioneuron, Pneumatopteris, Pronephrium, Pseudocyclosorus, Sphaerostephanos, Stegnogramma, Steiropteris, Trigonospora)
        • Macrothelypteris
        • Phegopteris — Фегоптерис
        • Pseudophegopteris
        • Thelypteris — Телиптерис (включая Amauropelta, Coryphopteris, Metathelypteris, Oreopteris — Горнопапоротник, Parathelypteris — Парателиптерис).
      • Blechnaceae
        • Blechnum sensu lato — Дербянка
        • Brainea
        • Doodia
        • Pteridoblechnum
        • Sadleria
        • Salpichlaena
        • Steenisioblechnum
        • Stenochlaena
        • Woodwardia (включая Anchistea, Chieniopteris, Lorinseria).
      • Onocleaceae — Оноклеевые
        • Matteuccia — Страусник
        • Onoclea — Оноклея
        • Onocleopsis
        • Pentarhizidium
      • Dryopteridaceae — Щитовниковые
        • Ctenitis
        • Dryopteris — Щитовник (включая Nothoperanema)
        • Elaphoglossum (включая Microstaphyla, Peltapteris)
        • Polystichum — Многорядник (включая Papuapteris, Plecosorus)
        • Acrophorus
        • Acrorumohra
        • Adenoderris
        • Arachniodes — Арахноидес
        • Ataxipteris
        • Bolbitis (включая Egenolfia)
        • Coveniella
        • Cyclodium
        • Cyrtogonellum
        • Cyrtomidictyum
        • Cyrtomium
        • Didymochlaena
        • Dryopolystichum
        • Dryopsis
        • Hypodematium
        • Lastreopsis
        • Leucostegia
        • Lithostegia
        • Lomagramma
        • Maxonia
        • Megalastrum
        • Oenotrichia p.p.
        • Olfersia
        • Peranema
        • Phanerophlebia
        • Polybotrya
        • Polystichopsis
        • Revwattsia
        • Rumohra
        • Stenolepia
        • Stigmatopteris
        • Teratophyllum
      • Lomariopsidaceae
        • Cyclopeltis
        • Lomariopsis
        • Nephrolepis
        • Thysanosoria
      • Tectariaceae
        • Tectaria sensu lato (включая Amphiblestra, Camptodium, Chlamydogramme, Cionidium, Ctenitopsis, Dictyoxiphium, Fadyenia, Hemigramma, Pleuroderris, Pseudotectaria, Quercifilix и, возможно, некоторые другие из родов, перечисленных ниже)
        • Aenigmopteris
        • Arthropteris
        • Heterogonium
        • Hypoderris
        • Pleocnemia
        • Psammiosorus
        • Psomiocarpa
        • Pteridrys
        • Triplophyllum
      • Oleandraceae
      • Davalliaceae
        • Araiostegia
        • Davallia (включая Humata, Parasorus, Scyphularia)
        • Davallodes
        • Pachypleuria
      • Polypodiaceae — Многоножковые
        • Acrosorus
        • Adenophorus
        • Aglaomorpha (включая Photinopteris, Merinthosorus, Pseudodrynaria, Holostachyum)
        • Arthromeris
        • Belvisia
        • Calymmodon
        • Campyloneurum
        • Ceradenia
        • Christiopteris
        • Chrysogrammitis
        • Cochlidium
        • Colysis
        • Ctenopteris
        • Dicranoglossum
        • Dictymia
        • Drynaria
        • Enterosora
        • Goniophlebium sensu lato
        • Grammitis
        • Lecanopteris
        • Lellingeria
        • Lemmaphyllum
        • Lepisorus — Чешуекучник (включая Platygyria)
        • Leptochilus
        • Loxogramme (включая Anarthropteris)
        • Melpomene
        • Microgramma (включая Drymoglossum)
        • Micropolypodium
        • Scleroglossum
        • Selliguea (включая Crypsinus, Polypodiopteris)
        • Serpocaulon
        • Synammia
        • Terpsichore
        • Zygophlebia
        • Caobangia
        • Drymotaenium
        • Gymnogrammitis
        • Kontumia
        • Luisma
        • Pleurosoriopsis — Бококучник
        • Podosorus
        • Polypodium — Многоножка
        • Microsorum

Хозяйственное значение

Экономическое значение папоротников не так велико по сравнению с семенными растениями.

Пищевое применение имеют такие виды как Орляк обыкновенный (Pteridium aquilinum), Страусник обыкновенный (Matteuccia struthiopteris), Осмунда коричная (Osmunda cinnamomea) и другие.

Некоторые виды — ядовиты. Наиболее токсичными из произрастающих в России папоротников являются представители рода Щитовник (Dryopteris), корневища которого содержат производные флороглюцина[6]. Экстракты из щитовника обладают антигельминтным действием и используются в медицине. Ядовитыми являются и некоторые представители родов Кочедыжник (Athyrium) и Страусник (Matteuccia).

Некоторые папоротники (Нефролепис, Костенец, Птерис и другие) с XIX века используются как комнатные растения[7].

Вайи некоторых щитовников (например, Dryopteris intermedia) широко используются как зелёный компонент флористических композиций. Орхидеи часто выращивают в особом «торфе» из густо переплетённых тонких корней чистоуста.

Стволы древовидных папоротников служат в тропиках строительным материалом, а на Гавайях их крахмалистую сердцевину используют в пищу.

Папоротник в мифологии

В славянской мифологии цветок папоротника наделялся магическими свойствами, хотя папоротники не цветут.

В латвийской мифологии в Янову ночь влюблённые ищут этот мифический цветок папоротника, веря, что он принесёт их паре вечное счастье.

Галерея

Литература

Примечания

  1. ↑ Pteridophyta (Отдел Папоротникообразные): Общие сведения
  2. ↑ Хохряков А. П. Эволюция биоморф растений. — М.: Наука, 1981. — 168 с.
  3. ↑ Степанов Н. В. Высшие споровые растения: Учеб. пособие. — Красноярск: Краснояр. гос. ун-т, 2003. — 180 с. — ISBN 5-7638-0425-2
  4. ↑ Smith, A. R., K. M. Pryer, E. Schuettpelz, P. Korall, H. Schneider & P. G. Wolf. 2006. A classification for extant ferns. Taxon 55(3):705-731.[1]
  5. ↑ Korall, P., D.S. Conant, J.S. Metzgar, H. Schneider, K.M. Pryer. 2007. A molecular phylogeny of scaly tree ferns (Cyatheaceae). American Journal of Botany 94: 873—886. ([2])
  6. ↑ Ядовитые растения. Папоротники (Pteridopsida)
  7. ↑ Комнатные папоротники

См. также

Ссылки

Wikimedia Foundation. 2010.

dik.academic.ru