Лекарственные растения и травы

Меню сайта

Гибридизация растения. Селекционные и домашние животные (стр. 1 из 3). Отдаленная гибридизация примеры растений


Отдаленная гибридизация растений и животных, потомство

Отдаленная гибридизация — это такое скрещивание, при котором выбранные пары относятся к разным видам или родам, то есть отдаленные друг от друга не географически, а родственно.

Цель отдаленной гибридизации заключается в получении особей, которые сочетают в себе ценные признаки и свойства различных видов. Проводят гибридизацию, как растений, так и животных. Она играет особую роль в эволюции и селекции.

Отдаленная гибридизация растений

Выделяют два вида: межвидовая (пшеница мягких сортов и твердых) и межродовая (пшеница и рожь).

Селекционер в процессе получения гибридов постоянно сталкивается с рядом проблем. Основные из них:

  • Трудности в скрещивании генетически разных видов;
  • полученные гибридные семена не всходят;
  • гибриды первого поколение бесплодны.

Причины возникновения такого рода проблем:

  • Пыльца не приживается на рыльце другого сорта растений;
  • пыльца приживается, но пыльцевые трубки прорастают медленно и не могут достигнуть зародышевого мешка;
  • отсутствие оплодотворения;
  • после успешного оплодотворения, зародыши часто замирают на стадии нескольких клеток;
  • при нормальном развитии зародыша, могут формироваться невсхожие семена;

Причины бесплодия гибридов:

  1. Бесплодие наступает через несоответствие хромосомных наборов, отсутствие конъюгации гомологичных хромосом, нарушение фаз мейоза. Как следствие не возможно образование половых клеток.
  2. Недоразвитость органов размножения. Часто наблюдается неполноценное развитие мужских репродуктивных органов — пыльников; встречается также стерильность женских особей.
Отдаленная гибридизация растений

Условия появления плодовитого потомства:

  1. Скрещивание с одним из родителей. Применяется наиболее часто, имеет высокую эффективность, но следующее потомство получает обратно некоторые признаки родителей.
  2. Скрещивание с представителями первого поколения. При масштабных работах все-таки встречается небольшое количество растений способных к оплодотворению.
  3. Применение колхицина для создания полиплоидных форм. Позволяет удвоить хромосомный набор, что дает возможность клеткам завершить все фазы мейоза.

Отдалённая гибридизация растений необходима для создания устойчивых сортов и с высокой урожайностью. Созданы гибриды подсолнечника, семена которых содержат больше 50% масла и невосприимчивы к ряду заболеваний.

Путем гибридизации получены зимостойкие сорта озимой пшеницы, с высоким содержанием белка (после скрещивания с озимой рожью). Обнаружен дикий вид пшеницы, который невосприимчив к заболеваниям простой пшеницы. Планируется создание новых гибридов для передачи таких ценных свойств.

Картофель постоянно подвергается воздействию фитофторы, нематод, колорадских жуков. Чтобы сделать его устойчивым к неблагоприятным факторам, культурный картофель скрещивают с диким. Такие гибриды также стали скороспелыми, лучше переносят низкую температуру, могут родить два раза в год.

Отдаленная гибридизация животных

Зоотехники используют собственно гибридизацию и межпородную гибридизацию, которая дает потомство способное к скрещиванию и рождению потомства. Истинно гибридные животные очень редко оказываются плодовитыми, что создает много проблем с дальнейшим их разведением.

У животных процесс получения гибридов затруднен из-за ряда факторов:

  • Разное строение репродуктивных органов животных;
  • гибель сперматозоидов в половых путях самки;
  • отсутствие акта слития половых клеток;
  • нарушения развития зиготы на ранних сроках.

Для преодоления возникших преград селекционеры стали использовать искусственное оплодотворение. Но проблемы с бесплодием полученного поколения остаются актуальными до сих пор. Различают полное бесплодие потомства, когда оба пола бесплодны, и частичное — один пол не способен к размножению. Чаще бесплодны самцы, тогда самок скрещивают с представителями исходного вида. Но в этом случае утрачивается часть ценных характеристик гибрида.

Отдаленная гибридизация животных встречалась еще в древние времена, примеры таких гибридов: мулы (помесь лошади и осла) и лошаки (результат скрещивания ослицы и жеребца), они отличались выносливостью и силой. Сарлыки — рождены от яков и коров, ценятся за повышенную жирность молока.

Отдаленная гибридизация животных

Гибридные животные, обычно, лучше родительских видов, это проявляется в повышенной работоспособности, продуктивности и т.д.

На фермах пользуются популярностью новые породы свиней, полученные в результате скрещивания домашней свиньи и дикой. Полученный гибрид быстрее приспосабливался к разным условиям жизни, стал ценным источником мяса.

Суть отдаленной гибридизации

Позволяет получить новые породы животных и сорта растения более ценные для человека. Гибриды лошади с ослом — мулы — отличаются большой выносливостью, крепостью конституции, продолжительностью жизни; гибриды яка с крупным рогатым скотом превосходят сходные виды по массе и способности к откорму; гибриды одногорбого и двугорбого верблюдов превосходят исходные виды по размерам и работоспособности. Поэтому для получения таких гибридов с древних времен проводилось межвидовое скрещивание.

Скрещивание домашних животных с дикими предками дает плодовитое потомство и может быть использовано в целях селекции. М. Ф. Иванов в результате скрещивания тонкорунных овец с одним из подвидов диких баранов (муфлоном) получил новую породу горного мериноса. Казахский архаромеринос также получен в результате скрещивания тонкорунных овец с диким бараном (архаром). В результате скрещивания крупного рогатого скота с горбатым скотом (зебу) получены ценные группы молочного скота.

Селекция играет определенную роль в сохранении разнообразия органического мира. Когда в начале XX в. в Европе сохранились лишь единичные экземпляры зубров, то для спасения вида было проведено скрещивание зубров с бизонами. В настоящее время, возможно, в природе уже исчезла лошадь Пржевальского. Сохранилось несколько групп этих животных в зоопарках и заповеднике Аскания-Нова. Для спасения вида и сохранения гетерозиготности животных проводится обмен отдельными особями между зоопарками СССР, Чехословакии, США. Проведена гибридизация с домашней лошадью и гибридов — с дикой лошадью.

animals-world.ru

Биология для студентов - 24. Отдаленная гибридизация, ее значение в селекции сельскохозяйственных животных и растений

Скрещивание организмов, относящихся к разным видам и родам, называется отдаленной гибридизацией.

Отдаленная гибридизация делится на:

  • межвидовую,
  • межродовую.

Примеры межвидовой гибридизации — скрещивания мягкой пшеницы с твердой, подсолнечника с топинамбуром, овса посевного с овсом византийским и т. д. Скрещивания пшеницы с рожью, пшеницы с пыреем, ячменя с элимусом и другие относятся к межродовой гибридизации.

Цель отдаленной гибридизации — создание растительных форм и сортов, сочетающих признаки и свойства разных видов и родов. В практическом и теоретическом отношении она представляет исключительный интерес, поскольку отдаленные гибриды очень часто отличаются:

  • повышенной мощностью роста и развития,
  • крупностью плодов и семян,
  • зимостойкостью,
  • засухоустойчивостью.

Велико значение отдаленной гибридизации в создании сортов, обладающих устойчивостью к болезням к вредителям.

Отдаленная гибридизация имеет более чем двухвековую историю. Первый отдаленный гибрид между двумя видами табака был получен в 1760 г. И. Кельрейтером. С тех пор проблема отдаленной гибридизации неизменно привлекала к себе внимание многих выдающихся ботаников, генетиков и селекционеров во всем мире. Большой вклад в развитие теории и практики отдаленной гибридизации внес И. В. Мичурин, который на основе этого метода создал большое число новых сортов и форм плодовых растений.

Советские селекционеры первыми в мире стали широко использовать отдаленную гибридизацию растений, и наша страна по праву считается ее родиной.

При отдаленной гибридизации встречаются большие трудности. Они связаны с плохой скрещиваемостью или нескрещиваемостью разных видов и родов и стерильностью получаемых гибридов первого поколения.

Ряд способов преодоления нескрещиваемости растений при отдаленной гибридизации предложен И. В. Мичуриным. При получении гибридов между яблоней и грушей, вишней и черемухой, айвой и грушей, абрикосом и сливой он пользовался смесью пыльцы. По-видимому, выделения разнообразной пыльцы, наносимой на рыльца цветков материнского растения, способствуют прорастанию пыльцы вида-опылителя.

В некоторых случаях прорастание пыльцы отцовского растения стимулировалось добавлением пыльцы материнского растения. Так, при скрещивании розы с шиповником И. В. Мичурин не мог получить семян. При добавлении же к пыльце шиповника пыльцы розы семена образовывались, и из них выросли гибридные растения.

Для выведения зимостойких сортов персика И. В. Мичурин решил скрестить культурные сорта персика с зимостойкой формой дикого миндаля-бобовника. Но получить семена от такого скрещивания ему не удалось. Тогда он провел предварительное скрещивание сеянцев бобовника с диким персиком Давида. В результате получился гибрид, названный им посредником. Он обладал достаточной зимостойкостью и легко скрещивался с культурными сортами персика. Этот метод ступенчатого скрещивания при гибридизации различных видов растений называется методом посредника.

При отдаленной гибридизации скрещивания проводят в больших масштабах, так как при незначительном числе опыленных цветков может сложиться неправильное представление о нескрещиваемости тех или иных видов или родов растений. Межвидовые и межродовые гибриды первого поколения, как правило, бесплодны или имеют очень низкую плодовитость, хотя вегетативные органы у них могут быть хорошо развиты.

Причины бесплодия гибридов первого поколения отдаленных скрещиваний следующие:

  • недоразвитость генеративных органов. Чаще всего недоразвитыми бывают мужские генеративные органы — пыльники, иногда они даже не вскрываются. Нередко стерильны и женские генеративные органы;
  • нарушение мейоза.

При образовании гамет возможна плохая или неправильная конъюгация хромосом разных видов. При этом возможны два случая.

  1. Скрещиваемые виды имеют разное число хромосом. Например, вид А (2n=14) скрещивается с видом Б (2n=28). У гибридов первого поколения число хромосом будет равняться 21. При гаметогенезе образуется 7 пар бивалентов и 7 унивалентов. Унивалентные хромосомы неравномерно распределяются между образующимися гаметами. При этом будут образовываться гаметы с различным числом хромосом — от 7 до 14.
  2. Скрещиваемые виды имеют одинаковое число хромосом, но вследствие их структурных различий конъюгация между ними может быть нарушена. Во время мейоза, как и в первом случае, негомологичные хромосомы расходятся неправильно. В результате этого явления наблюдается также более или менее выраженная стерильность гибридов.

Для преодоления бесплодия отдаленных гибридов первого поколения применяют следующие приемы.

  1. Опыление пыльцой одного из родителей. Это один из наиболее часто применяемых методов, в большинстве случаев он дает хорошие результаты. Недостаток его заключается в возврате у последующих гибридных поколений признаков и свойств того родителя, пыльца которого была использована для повторного опыления.
  2. Опыление пыльцой растений первого поколения. При больших масштабах работы и разнообразии родительских форм среди гибридов первого поколения обычно имеется немного растений с фертильной пыльцой. Их и используют для опыления стерильных растений того же поколения. При этом возврат к признакам родительских форм значительно слабее.
  3. Обработка прорастающих семян раствором колхицина для удвоения числа хромосом. Этот метод позволяет получать в большом количестве плодовитые амфидиплоидные формы со сбалансированным числом хромосом.

Отдаленная гибридизация домашних животных. Скрещивание домашних животных с дикими предками дает плодовитое потомство и может быть использовано в целях селекции. М. Ф. Иванов в результате скрещивания тонкорунных овец с одним из подвидов диких баранов (муфлоном) получил новую породу горного мериноса. Казахский архаромеринос также получен в результате скрещивания тонкорунных овец с диким бараном (архаром). В результате скрещивания крупного рогатого скота с горбатым скотом (зебу) получены ценные группы молочного скота.

В большинстве случаев межвидовые гибриды бесплодны, так как у них не осуществляется мейоз. Но они часто представляют хозяйственную ценность из-за выраженного гетерозиса. Гибриды лошади с ослом — мулы — отличаются большой выносливостью, крепостью конституции, продолжительностью жизни; гибриды яка с крупным рогатым скотом превосходят «сходные виды по массе и способности к откорму; гибриды одногорбого и двугорбого верблюдов превосходят исходные виды по размерам и работоспособности. Поэтому для получения таких гибридов с древних времен проводилось межвидовое скрещивание.

Селекция играет определенную роль в сохранении разнообразия органического мира. Когда в начале XX в. в Европе сохранились лишь единичные экземпляры зубров, то для спасения вида было проведено скрещивание зубров с бизонами. В настоящее время, возможно, в природе уже исчезла лошадь Пржевальского. Сохранилось несколько групп этих животных в зоопарках и заповеднике Аскания-Нова. Для спасения вида и сохранения гетерозиготности животных проводится обмен отдельными особями между зоопарками различных стран. Проведена гибридизация с домашней лошадью и гибридов — с дикой лошадью.

vseobiology.ru

Отдаленная гибридизация

 

Отдаленная гибридизация является одним из распространенных способов получения исходного материала для селекции. Путем скрещивания культурных форм растений между собой, а также с дикими видами создаются новые сорта с высокими показателями продуктивности, устойчивости к вредителям, болезням и неблагоприятным почвенно-климатическим факторам и хорошим качеством продукции.Однако из-за различий структуры мужского и женского гаметофитов хромосомного аппарата, а также при отдаленной гибридизации нарушается развитие, гамет, зигот и эмбрионов. Семена при этом подвергаются значительной изменчивости.Биологическая несовместимость при межвидовой и межродовой гибридизации может проявляться в нарушениях взаимодействия в системе пыльца-пестик на разных этапах оплодотворения, взаимоотношений зародыша и эндосперма, а также при последующем формировании семян. Нарушения в системе пыльца-пестик бывают на всех этапах прорастания пыльцы на рыльце пестика и роста пыльцевых трубок. Пыльцевое зерно может оставаться на рыльце и не прорастать или по различным причинам пыльцевая трубка не достигает зародышевого мешка. Одним из факторов торможения роста пыльцевых трубок является действие ингибиторов, выделяющихся в столбике пестика отдаленного компонента. Имеет значение также взаимодействие хромосом родительских форм и качественное состояние их генов. Во всех случаях такой несовместимости оплодотворение не происходит, что может быть предпосылкой разных типов апомиксиса и образования аномальных семян. Так, при скрещивании ржи и пырея рост пыльцевых трубок происходит с разными нарушениями: остановка роста вообще, их ориентация в сторону, противоположную семенному зачатку, и тому подобное.При отдаленной гибридизации часто наблюдается нарушение двойного оплодотворения. Если они незначительные и приводят к торможению или ускорению слияния гамет, что бывает при сингамии и тройном слиянии ядер, то оплодотворение происходит с образованием зиготы и первичного ядра эндосперма. Однако при этом семя часто развивается с аномальными зародышем или эндоспермом. При существенных нарушениях оплодотворение не происходит и семя вообще не образуется, если не возникает апомиктически.При отдаленной гибридизации резко нарушаются взаимоотношения между зародышем и эндоспермом, а также зародышем, эндоспермом и другими тканями женского гаметофита. Эти нарушения происходят как при образовании и первых делениях зиготы и первичной клетки эндосперма, так и на более поздних этапах развития семян.Аномалии проявляются в том, что в результате возникновения при митозе отстающих хромосом или их отдельных фрагментов, формирование большого количества микроядер, неправильной закладки клеточных перегородок зародыши не образуются или же развиваются ненормально. В эндосперме ядра могут значительно варьировать по величине, форме, структуре и плоидности; наблюдается торможение формирования эндосперма и алейронового слоя, прекращается или ослабляется накопление запасных веществ.Несовместимость при отдаленной гибридизации не только приводит к отклонениям цитоэмбриологического характера, но касается и всего метаболизма. Установлено, что гибридные семена отличаются более низким содержанием нуклеиновых кислот и белков по сравнению с негибридными, а также нарушением нуклеотидного и углеводного обменов. Из-за сниженной физиологической активности эндосперма он не способен адсорбировать метаболиты, содержащихся в интегументах и нуцеллусе. Нехватка же питательных и физиологически активных веществ в зародышевом мешке приводит к аномальному развитию семени.Следовательно, несовместимость, возникающая при отдаленной гибридизации, касается самых важных жизненных систем организма – оплодотворения, зиготогенеза, эмбриогенеза и эндоспермогенеза. Все это обусловливает гетероспермию, проявляющуюся в разных изменениях структуры зародышей и эндосперма, что в результате приводит к снижению биологических свойств семян.Генетики и селекционеры достигли значительных успехов в преодолении несовместимости при отдаленной гибридизации и повышении жизнеспособности гибридных семян. Наиболее эффективными приемами повышения жизнеспособности гибридных семян являются: 1) метод культивирования in vitro изолированных зародышей и семенного зачатка; 2) совместимое культивирование зародыша и эндосперма, при котором имеет место полезное менторное действие последнего на формирование эмбриона; 3) культура семенных зачатков с целью получения жизнеспособных зародышей; 4) использование гаплоидных зародышей с последующей их полиплоидизацией; 5) перевод гибридов с диплоидного на тетраплоидный или с триплоидного на гексаплоидный уровни.В результате аномалий мейоза, гаметогенеза, двойного оплодотворения, зиготогенеза и эндоспермогенеза у отдаленных гибридов наблюдается нарушение формирования семян и снижение их жизнеспособности. Так, доказано, что фертильность межвидовых гибридов пшеницы составляет 61,7–73,8%.Межвидовые гибриды F2 уступают по полевой всхожести родительским формам и внутривидовым гибридам. В пределах комбинаций по этому показателю были существенные отличия. Наблюдалось различие по полевой всхожести у реципрокных межвидовых гибридов. В случае, когда материнской формой при межвидовом скрещивании была пшеница мягкая, а отцовской – пшеница твердая, полевая всхожесть у гибридов была выше, чем при обратных скрещиваниях. У внутривидовых гибридов это различие было незначительным (табл. 1).

Таблица 1

Полевая всхожесть гибридов F2

Варианты скрещивания Полевая всхожесть, F2, %
прямые обратные
  Т. aestivum × Т. aestivum 84,9 82,0
  Т. durum × Т. durum 77,0 75,1
  T. aestivum × Т. durum 82,5 67,0
  Т. durum × T. aestivum 68,7 83,9

Снижение жизнеспособности и полевой всхожести семян у межвидовых гибридов, происходит под воздействием материнского организма. Как считает определенный круг ученых, у гибридных семян часто формируется недоразвитый или нежизнеспособный зародыш с небольшим эндоспермом. Особенно мелкий эндосперм образуется тогда, когда материнской формой служит пшеница твердая. При этом семенная оболочка формируется нормально, а зародыш и эндосперм недоразвиваются. При посеве таких семян из-за недостаточного питания росток не достигает поверхности почвы, а если и всходит, то не редко погибает, не успев окрепнуть и перейти к автотрофному питанию.

 

www.agrodialog.com.ua

Гибридизация растения. Селекционные и домашние животные

Реферат

«Гибридизация растения. Селекционные и домашние животные»

1. Полиплоидия и отдаленная гибридизация растений

У растений одну из форм наследственной изменчивости представляет полиплоидия. Многие из культурных растений (по сравнению с родственными дикими видами) полиплоидны. К числу их относятся пшеница, картофель, некоторые сорта сахарной свеклы.

В генетике и селекции в настоящее время разработан ряд методов экспериментального получения полиплоидов. Многие полиплоиды по сравнению с исходными (диплоидными) формами обладают более мощным ростом и более высокой урожайностью. За последние годы широкое распространение (в том числе и в Советском Союзе) приобрела экспериментально полученная полиплоидная сахарная свекла. Перспективна в хозяйственном отношении полиплоидная гречиха.

Одним из перспективных путей получения новых продуктивных форм культурных растений является отдаленная гибридизация. Обычно скрещивание происходит в пределах вида. Иногда оказывается возможным получение гибридов между разными видами растений из одного рода и даже видами, относящимися к разным родам. Так, например, существуют гибриды ржи и пшеницы, пшеницы и дикого злака эгилопс и некоторые другие. Однако такие отдаленные гибриды в большинстве случаев оказываются бесплодными. Действительно, если бы межвидовые гибриды размножались и оставляли потомство, то существование видов в природе стало бы невозможным, так 'как процесс гибридизации стер бы границы между ними.

В чем причины бесплодия отдаленных гибридов? Эти причины разнообразны. Мы укажем лишь главнейшие. В большинстве случаев у отдаленных гибридов нарушается нормальный ход созревания половых клеток. Хромосомы обоих родительских видов оказываются настолько несхожими между собой, что нарушается процесс мейоза. Хромосомы оказываются неспособными конъюгировать, и в результате этого не происходит нормальной редукции их числа. Эти нарушения оказываются еще более значительными, когда скрещивающиеся виды отличаются по числу хромосом (например, диплоидное число хромосом ржи — 14, мягкой пшеницы — 42). Но даже и при одинаковом числе хромосом скрещиваемых видов нормальный ход мейоза при отдаленной межвидовой гибридизации часто нарушается.

Существуют ли методы восстановления плодовитости отдаленных гибридов? Одним из выдающихся достижений современной генетики и селекции явилась разработка способов преодоления бесплодия межвидовых гибридов, приводящая в некоторых случаях к восстановлению их нормального размножения.

Впервые это удалось осуществить в 1924 г. советскому генетику Г.Д. Карпеченко при скрещивании редьки и капусты. Оба эти вида имеют (в диплоидном наборе) по 18 хромосом. Соответственно их гаметы несут по 9 хромосом (гаплоидный набор). Гибрид имеет 18 хромосом, но он совершенно бесплоден, так как «редечные» и «капустные» хромосомы не конъюгируют друг с другом, и поэтому процесс мейоза не может протекать яормально. Г.Д. Карпеченко удалось удвоить число хромосом гибрида. В результате в гибридном организме оказалось 36 хромосом, слагающихся из двух полных диплоидных наборов редьки и капусты. Это создало нормальные возможности для мейоза, так как каждая хромосома имела себе парную. «Капустные» хромосомы конъюгировали с «капустными», а «редечные» — с «редечными». Каждая гамета несла по одному гаплоидному набору редьки и капусты (9 + 9=18). В зиготе вновь оказывалось 36 хромосом. Таким образом, полученный межвидовой гибрид стал плодовитым. Гибрид не расщеплялся на родительские формы, так как хромосомы редьки и капусты всегда оказывались вместе. Этот вновь созданный человеком вид растения не был похож ни на редьку, ни накапусту.

Стручки занимали как бы промежуточное положение и состояли из двух половинок, из которых одна напоминала стручок капусты, другая — редьки. Отдаленная гибридизация в сочетании с удвоением числа хромосом (создание полиплоида) привела к полному восстановлению плодовитости.

Существует немало культурных растений, созданных в результате отдаленной гибридизации. Укажем некоторые из них. В результате многолетних работ акад. Н.В. Цицина и его сотрудников получены ценные сорта зерновых на основе гибридизации пшеницы с многолетним сорным растением — пыреем. Среди них имеется многолетняя пшеница, которую нет необходимости сеять каждый год, ибо корневища ее перезимовывают, как у пырея. Она представляет большой практический интерес для сельского хозяйства.

Широкое приложение нашел метод отдаленной гибридизации в плодоводстве, в частности в результате замечательных работ И. В. Мичурина.

2. Методы работы И.В. Мичурина

Иван Владимирович Мичурин, выдающийся советский ученый и селекционер, посвятил делу выведения новых сортов плодовых деревьев и других культурных растений 60 лет напряженного труда. Его работы начались еще в 70-х годах прошлого столетия в небольшом питомнике в г. Козлове (ныне Мичуринск) бывшей Тамбовской губернии.

Широко развернуть исследования И.В. Мичурин смог лишь после Октябрьской революции, когда его питомник был превращен в большое государственное учреждение. Деятельностью Мичурина интересовался В.И. Ленин, который придавал ей большое значение. М.И. Калинин посетил питомник Мичурина и всячески содействовал его работе.

И.В. Мичурин не сразу пришел к тем методам и взглядам, которые привели к большим успехам. В первый период своей деятельности он потратил много сил и времени на опыты по простой акклиматизации (приучению) южных сортов к относительно суровому климату Тамбовской губернии с холодными зимами. Эти попытки оказались безуспешными. Все южные сорта зимой вымерзали.

Убедившись в бесплодности метода простой акклиматизации, И.В. Мичурин приступил к разработке новых методов изменения природы растений.

В основе работ И.В. Мичурина лежит сочетание трех основных методов: гибридизации, отбора и воздействия условиями среды на развивающиеся гибриды (их «воспитание» в желательном направлении).

Большое внимание И.В. Мичурин уделял подбору исходных родительских форм для гибридизации. Он применял скрещивание местных морозостойких сортов с лучшими южными. Получаемые сеянцы подвергались строгому отбору. И.В. Мичурин полученные таким путем гибриды содержал в относительно суровых условиях, не давая им тучной почвы. И. В. Мичурин указывает на возможность управлять доминированием признаков при развитии гибрида, причем воздействие внешних факторов на доминирование оказывается эффективным лишь на ранних стадиях развития гибрида. К числу сортов, полученных этим методом, относится, например, яблоня Славянка, выведенная в результате гибридизации Антоновки с южным сортом Ранетом ананасным.

Особое значение в подборе родительских форм для гибридизации И.В. Мичурин придавал скрещиванию географически удаленных форм, не произрастающих в той местности, где осуществляется гибридизация. Он писал по этому поводу: «Чем дальше отстоят между собою пары скрещиваемых растений-производителей по месту их родины и условиям среды, тем легче приспосабливаются к условиям среды в новой местности гибридные сеянцы». Этим путем И.В. Мичурин создал ряд первоклассных сортов плодовых деревьев. К числу их относится сорт яблони Бельфлер-китайка, полученный в результате гибридизации Китайской яблони родом из Сибири и американского сорта Бельфлера желтого. Китайка характеризуется выносливостью к морозам и стойкостью к болезням, Бельфлер — замечательными вкусовыми качествами плодов. Полученный И.В. Мичуриным новый сорт отличается прекрасными вкусовыми качествами и значительной морозостойкостью.

Широко известный мичуринский сорт груши Бере зимняя Мичурина был получен в результате гибридизации дикой уссурийской груши и южного французского сорта Бере-рояль.

Среди методов «воспитания», которые разработал И.В. Мичурин, следует указать на метод ментора. Сущность его сводится к тому, что признаки развивающегося гибрида изменяются под влиянием привоя или подвоя. Метод этот применялся Мичуриным в двух вариантах.

Первый из них сводился к тому, что гибридный сеянец служил привоем и прививался на взрослое плодоносящее растение (подвой), в направлении свойств которого желательно было изменить свойства гибрида.

Второй вариант метода ментора заключался в том, что в крону молодого гибридного сеянца, который в данном случае служил подвоем, прививался черенок от того сорта, в направлении которого желательно было изменить свойства гибрида.

Метод ментора был применен И.В. Мичуриным, например, при создании уже упоминавшегося выше сорта яблони Бель флер-китайка. В первый год плодоношения гибридов, давших начало сорту, оказалось, что по качеству плодов они уклоняются в сторону Китайки, обладающей мелкими кислыми плодами. Чтобы изменить дальнейшее развитие гибрида в желательную сторону, в крону молодых гибридов были привиты черенки Бельфлера, под влиянием которых формирование признака гибрида в последующие годы пошло в сторону приобретения высоких вкусовых качеств Бельфлера. Этот метод был применен И.В. Мичуриным и при создании некоторых других сортов, но широкого применения он не получил. Влияние ментора следует, очевидно, рассматривать как изменение свойства доминантности в процессе развития гибрида. В данном случае ментор способствовал фенотипическому проявлению (т. е. доминированию) генов, полученных от сорта Бельфлер.

В своей работе И.В. Мичурин применял и отдаленную гибридизацию — скрещивание между разными видами и даже родами и получил, таким образом, несколько ценных новых плодовых культур.

Он получил гибриды ежевики и малины, сливы и терна, рябины и сибирского боярышника и др.

Большинство полученных И.В. Мичуриным сортов представляло собой сложные гетерозиготы. Для сохранения их качеств они размножались вегетативным путем: отводками, прививками и т. п.

mirznanii.com

Отдаленная гибридизация.

Отдаленная гибридизация.

В истории выращивания сельскохозяйственных растений имеется немало случаев, когда сужение генетической изменчивости культивируемых сортов приводило к эпифитотиям вредоносных заболеваний и резкому снижению урожая: эпифитотия фитофторы картофеля в Ирландии в 1940 г., стеблевой ржавчины пшеницы в США в 1917 г., южного гельминтоспориоза кукурузы, поразившего гибриды с техасским типом ЦМС в США в 1971 г., и дp. (Chang et al., 1979). Узкая специфика отбора, тенденция к частичной утрате генов приспособленности побуждают вовлекать в селекцию дикие виды и разновидности — доноры устойчивости к болезням и неблагоприятным факторам среды. Достигается это одним из традиционных методов селекции — отдаленной гибридизацией.

Приоритет в изучении теоретической основы отдаленной гибридизации принадлежит отечественным ученым (Вавилов, 1960: Карпеченко, 1971). Г.Д.Карпеченко выполнены классические работы по получению капустно-редечных гибридов, сформулированы теоретические положения о конгруентных и инконгруентных скрещиваниях. Традиционное деление гибридов на внутривидовые, межвидовые и межродовые, по мнению Г.Д.Карпеченко, часто не соответствует генетической дивергенции родительских форм, поэтому предлагается разделить скрещивания на близкие и отдаленные по степени соответствия генетических структур скрещивающихся форм, непосредственно определяющих их жизнеспособность, гоногенез, фертильность и характер расщепления гибридов. Конгруентными автор считал скрещивания между родителями, хромосомы которых могут нормально конъюгировать и комбинироваться у гибридов без значительного понижения жизнеспособности и фертильности (близкие виды, разновидности и расы). Инконгруентные скрещивания характеризуются несоответствием хромосомных наборов родителей, низкой фертильностью гибридов (обычно это хорошо дифференцированные виды и роды). Потенциально возможности образования выше при инконгруентных скрещиваниях, однако они лимитируются невысокой жизнеспособностью потомства и находят наиболее широкое распространение у вегетативно размножаемых растений.

Существуют различные способы преодоления изоляционных барьеров при отдаленной гибридизации: предварительная прививка, метод посредника, опыление смесью пыльцы (Мичурин, 1948), полиплоидия, метод последовательных насыщающих скрещиваний (Шкутина, Будашкина, 1974), культура зародышей и др. Наличие обширной литературы по проблемам отдаленной гибридизации свидетельствует о большой перспективе интродукции чужеродного генетического материала для получения более адаптивных сортов. Именно с помощью отдаленной гибридизации Л.Бербанком (1955) и В.И.Мичуриным (1948) достигнуты выдающиеся результаты при выведении сортов плодовых культур, Г.В.Пустовойтом (1970) получены сорта подсолнечника с устойчивостью к комплексу заболеваний, С.М.Букасовым (1970) и А.Я.Камеразом (1970) — фитофтороустойчивые сорта картофеля, — пшенично-пырейные гибриды. Крупнейшим им генетики и селекции последних десятилетий является миллиме новой зерновой культуры — тритикале — межродового I ибрида пшеницы и ржи.

Новые перспективы для отдаленной гибридизации открывает соматическая гибридизация, т.е. гибридизация между протопластами, полученными из мезофильных клеток листа или каллусных тканей. Ю.Ю.Глеба, К.М.Сытник (1984) отмечают следующие преимущества соматической гибридизации в сравнении с половой:

  • 1) возможность скрещивать филогенетически отдаленные виды растений, которые невозможно скрестить обычным половым путем;
  • 2) получение асимметричных гибридов, несущих весь генный набор одного из родителей наряду с несколькими хромосомами (или несколькими генами или только органеллами и цитоплазмой) другого;
  • 3) слияние трех и более родительских клеток;
  • 4) получение гибридов, гетерозиготных по внеядерным генам (генам пластид и митохондрий).

При этом возможно получение цибридов, т.е гибридов, несущих гены ядра одного из родителей наряду с цитоплазматическими генами от обоих или только от другого родителя. Кроме того, могут быть получены цитоплазматические гетерозиготы, несущие альтернативные цитоплазматические гены от обоих родителей.

Принципиальное отличие соматической гибридизации от половой заключается в ином наследовании ядерных и цитоплазматических генов (Сидоров и др., 1985). Ядерные гены при соматической гибридизации наследуются как дву, так и однородительски, тогда как при половой — только двуродительски. Внеядерные гены при соматической гибридизации наследуются двуродительски, а при половой передаются обычно только по материнской линии.

Гибридизация соматических клеток позволяет преодолеть созданные эволюцией барьеры несовместимости и скрещивать между собой растения, принадлежащие к различным родам, трибам и семействам.

При этом обычно наблюдается элиминация хромосом одного из родителей. Чаще всего отдаленные гибриды стерильны. Однако для селекционной практики представляют интерес асимметричные гибриды, несущие полный геном одного из родителей и лишь несколько хромосом или генов другого.

Адаптивное значение соматической гибридизации заключается в возможности вовлечения зародышевой плазмы диких видов и разновидностей растений-доноров устойчивости к биотическим и абиотическим стрессам, получении новых ядерных и ядерно-плазменных сочетаний генов, вовлечении в селекционный процесс такого сильно исправления скрещивания и условий получения гибриним активность рекомбинации во многом зависит от цитоплазм и взаимодействия с ядром, половых различий по частоте I оПминов или по величине и направлению селективной элиминации уровне гамет.

  • Выбор фона для выращивания гибридов. Стрессовые условия фона выращивания гибридов Fv F2 и т.д. способствуют увеличению I нетрадиционных рекомбинаций в мейозе. Метод стрессового фона может быть использован для получения новых сочетаний генов устойчивости к абиотическим и биотическим стрессам. Уменьшение канализирующего влияния целого гибридного растения на процесс рекомбинационной изменчивости: использование потомства слабоконкурентных генотипов Fv межвидовые и межродовые прививки, локальное экологическое воздействие на генеративные органы и др. А.П.Самовол (1992) предложил метод селекции томата, позволяющий по степени конкурентоспособности F] прогнозировать уровень и спектр генотипической изменчивости в Fr. Для этой цели гетерогенная популяция (совокупность F} разных комбинаций скрещивания) выращивается в условиях высокой загущенности. Учет эколого-генетической природы межаллельных взаимодействий гес-локусов.
  • При рецессивности гес-аллелей, увеличивающих рекомбинацию, гибриды Z7, могут отличаться пониженной частотой обменов. Представляет интерес индуцирование рекомбинации у старших поколений беккроссов и самоопыления, а также чередование нормальных и стрессовых экологических фонов. Рекомбиногенное воздействие на семена, гибридные и исходные нормы на разных стадиях их вегетативного роста, а также на мейоз гибридов.
  • В качестве факторов индуцирования рекомбиногенеза могут быть использованы х- и у-облучение, химические мутагены (супермутагены, антибиотики и др.), температура, концентрация в субстрате и самом растении соединений азота, кальция, фосфора, калия, магния и др. Эндогенное (генетическое) индуцирование рекомбинаций: манипулирование системой контроля гомеологичной конъюгации, отбор генотипов на новую норму реакции гес-системы, изменение традиционного способа размножения, использование мутантных генотипов, учет влияния поли- и анеуплоидии, В-хромосом и гетерохроматиновых блоков.
  • Использование вариабельности уровня и спектра рекомбинационной изменчивости в зависимости от особенностей репродуктивной системы растения и условий внешней среды. Пол, возраст растеним. архитектоника генеративных органов во многом определяют и 1менчивость рекомбинационных процессов. У томата частота рекомбинации в отдельных зонах генома на Цервой кисти более чем в 3 риза превышает значения г/ для шестой ьсисти. Выращивание геноти- мически однородных гибридов F{ в различных условиях среды также может существенно модифицировать процесс кроссинговера. Индуцирование формообразования in vitro. Повышение часто гм митотического кроссинговера, использование эффективных селективных сред для отбора рекомбинантных генотипов, создание методами генной инженерии линий растений с ''горячими точками" митотической рекомбинации рассматриваются как перспективные методы получения рекомбинантов. Использование явления генетической нестабильности. Мобильные элементы могут применяться для изменения системы регуляции рекомбинации высших эукариот. Нестабильность может индуцироваться также мутагенами, вирусной Инфекцией, экзогенной ДНК или просто гибридизацией. Использование экзогенной ДНК. Применение методов генной инженерии создает предпосылки для генетического преобразования гес-системы растений.
  • Экологически индуцируемая наследуемая вариация признаков. Экологические факторы оказывают прямое и косвенное действие на мейотическую рекомбинацию. Снижение селективной элиминации рекомбинантов как метод гаметной и зиготной селекции. Экологическая типичность селекционных участков, т.е. полное соответствие их почвенно-климатичеСким, ценотическим, технологическим и другим характеристикам условий внешней среды в зонах будущего распространения нового сорта или гибрида. Условия среды канализируют генетическую изменчивость в результате действия стабилизирующей формы естественного отбора, в особенности на ранних этапах жизненного цикла, а также позволяют выявить наиболее адаптированные генотипы.

Рекомбинация имеет основополагающее значение в реализации адаптивно значимой генетической изменчивости.

Сочетание высокой продуктивности и экологической устойчивости в одном генотипе невозможно без управления процессом рекомбинации, что важно как при традиционных методах селекции, основанных на гибридизации, так и при выполнении различных модификаций периодического отбора. А.Б.Король, И.А.Прейгель, С.И.Прейгль (1990) выявили важный феномен зависимости рекомбинации от среды ("переменной стратегии"), в результате которой изменчивость возрастает тогда, когда потребности в ней максимальны. На модельных популяциях дрозофилы авторами было показано, что отбор на устойчивость к неблагоприятным условиям среды приводит к существенным изменениям гео системы, включая увеличение частоты кроссинговера. В постоянной среде частота обменов уменьшается. Связь между определенным уровнем стрессовых условий среды и частотой рекомбинаций очень важна для понимания процессов эволюции, а также как инструмент реализации адаптивно значимой генетической изменчивости в селекции растений.

Добавить статью в закладки

portaleco.ru

Гибридизация растений Википедия

Гибридизация

В селекции растений используется такой метод, как гибридизация. При этом скрещивают организмы, отличающиеся наследственностью, то есть одной и более парами аллелей генов, а следовательно одним или несколькими внешними признаками. Этот метод селекции включает инбридинг (внутривидовую гибридизацию) и аутбридинг (отдаленную, или межвидовую гибридизацию).

Издавна люди наблюдали процесс естественной гибридизации. Так, животные-гибриды – мулы – были известны еще 2000 лет до нашей эры. Впервые искусственную гибридизацию произвел ученый-садовод Т. Фэрчайлд, который скрестил два вида гвоздик. Научные основы генетики были заложены Менделем, который проводил опыты по гибридизации гороха.

Принцип гибридизации

Заключается в том, что при оплодотворении происходит слияние двух различных по генотипу половых клеток с образованием зиготы, из которой развивается новый организм, наследующий признаки обоих родителей. Естественная гибридизация происходит в природе, искусственная осуществляется человеком в селекции или с другими целями. При этом у покрытосеменных цветки материнского растения опыляются пыльцой другого вида или сорта.

В селекции растений гибридизация используется чрезвычайно широко. Если данный метод необходим с целью соединения желательных свойств исходных организмов, это «комбинационная селекция». В том случае, когда преследуется цель получения и отбора генотипов более лучшего качества, по сравнению с родительскими формами, говорят о «трансгрессивной селекции».

В растениеводстве распространена гибридизация форм в пределах одного вида, или внутривидовая. В результате использования этого метода было создана большая часть сортов культурных растений. Отдаленная гибридизация является более сложным и трудоемким методом развития гибридов. Основная проблема при получении отдаленных гибридов – несовместимость гамет скрещиваемых форм и стерильность полученных гибридов.

Технологические процессы гибридизации различных сельско-хозяйственных культур существенно различаются между собой. Для получения гибридных форм кукурузы растения двух сортов высевают рядами поочередно, а султаны на материнских растениях срезают за несколько дней до цветения. У культур с перекрестным опылением цветков, например, ржи, используют кастрацию цветков материнских растений. У плодовых деревьев кастрация выполняется за 1-2 дня до того, как распустятся бутоны, а женские цветки изолируют, накрывая марлей. После раскрывания бутонов на рыльца пестиков наносят заранее заготовленную пыльцу. Из гибридных семян выращивают новые растения, помещая семена в специальную питательную среду и обеспечивая благоприятные условия для роста.

Виды гибридизации

Цель использования отдаленной гибридизации (аутбридинга) – получение сортов растений, обладающих ценными урожайными свойствами, устойчивых к заболеваниям и вредителям. Удачными примерами скрещивания различных видов растения служат межвидовые гибриды подсолнечника, отличающиеся иммунитетом к паразитам и болезням и содержащие более 50% масла в семенах; пшеницы с высокой урожайностью и другими ценными качествами; табака высшего качества; картофеля; капусты; редиса, и т.д.

Похожие материалы:

Селекция растенийМетоды селекции растенийПолиплоидия

Селекция растений основывается главным образом на управлении половым процессом. Для скрещивания двух растений необходимо, чтобы совпадали сроки их цветения. Это не всегда происходит естественно, поэтому для достижения одновременности цветения манипулируют такими факторами внешней среды, как фотопериод, температура, питание. У некоторых сортов батата цветение трудно вызвать, для этого их прививают на ипомею и помещают в определенные световые и температурные условия.[ …]

Искусственная гибридизация включает следующие основные приемы: 1) предупреждение попадания пыльцы на рыльца до начала искусственного опыления; 2) нанесение пыльцы; 3) защита цветков от возможного загрязнения другой пыльцой.[ …]

У растений с совершенными цветками для предотвращения самоопыления проводят кастрацию, т. е. удаляют пыльники до начала разбрасывания пыльцы, пока цветки не раскрылись. Приемы кастрации варьируют в зависимости от структуры цветка. У однодольных растений женские цветки до начала опыления защищают изоляторами из бумаги, целлофана или марли, чтобы не произошло опыления с помощью ветра или насекомых. У насекомоопыляе-мых растений часто удаляют лепестки, чтобы не привлекать насекомых.[ …]

Пыльцу можно наносить несколькими способами.

Что такое гибридное растение

Обычно ее собирают за день до опыления и подсушивают, затем наносят на рыльца мягкой кисточкой, пальцем, обугленной спичкой или просто подсушенным цветком, действуя им как кисточкой. Пыльцу наносят в больших количествах. В условиях теплиц у двудомных растений, например у шпината, изолируют предназначенные к скрещиванию мужские и женские растения, чтобы не произошло свободного опыления. При опылении лука цветочные головки накрывают сеткой па каркасе с помещенными внутрь мясными мухами.[ …]

После опыления цветки следует защищать от попадания посторонней пыльцы. Обычно для этого используют бумажные или целлофановые мешочки. При оставлении лепестков, как, например, у гороха, они могут сами служить защитным приспособлением, если их скрепить целлофановой тесьмой. Для защиты цветков от насекомых обычно эффективна марля. При выборе защитного устройства следует предусмотреть, чтобы он не оказался тепловой ловушкой и, таким образом, не помешал успешному завязыванию плодов. У цитрусовых и яблони цветки с удаленными лепестками не привлекают насекомых, поэтому отпадает необходимость в защите кастрированных цветков.[ …]

Вернуться к оглавлению

Гибридизацией, или скрещиванием, называют искусственное или естественное соединение двух наследственно различных гамет при оплодотворении. На практике скрещивание сводится к контролируемому искусственному или естественному переносу пыльцы с растений одного сорта на рыльца растений другого сорта или вида и принятию мер по защите цветущих растений от возможного занесения посторонней пыльцы (ее проводят до на­чала цветения).

создает популяции исходного материала селекции.

Наиболее эффективный и широко применяемый способ со­здания популяций исходного материала — гибридизация. Обна­ружив требуемые для нового сорта признаки в разных сортах и скрестив последние, селекционер в гибридных организмах объ­единяет наследственность двух сортов. В полученном от такого растения потомстве он имеет возможность наблюдать большое многообразие сочетаний различных признаков, обусловленное различными комбинациями наследственных факторов этих сор­тов. У размножаемых семенами самоопыляющихся растений в качестве исходного материала используют обычно второе и сле­дующие гибридные потомства. При скрещивании гетерозиготных перекрестноопыляющихся растений большое разнообразие форм наблюдается уже в первом гибридном поколении, поэтому его, а также второе поколение используют в качестве исходного мате­риала селекции. Если обнаруженные в гибридных популяциях формы недостаточно близки к намеченной селекционером цели, то в отдельных случаях в скрещивание включают и другие сорта, обладающие требуемыми признаками.

Типы скрещиваний.В зависимости от задач селекционной ра­боты и особенностей имеющегося в распоряжении селекционера материала для получения гибридной популяции требуемого каче­ства применяют разные схемы скрещивания: простые, реципрокные и сложные, в число которых входят возвратные, ступенчатые и двойные.

Скрещивание двух родительских особей, выполненное одно­кратно, называется простым. При простых скрещиваниях первое гибридное потомство формируется на основе объедине­ния в каждом организме наследственных факторов от двух скре­щиваемых родительских особей. При этом проявление признаков у растений первого гибридного потомства определяется взаимо­действием аллельных пар генов, находящихся в ядрах отцовского и материнского организмов, а также влиянием генов, находя­щихся в цитоплазме материнского растения, так как гибридному потомству через яйцеклетку передается цитоплазма матери.

Чтобы выяснить, влияет ли в дан­ной комбинации скрещивания цитоплазма на проявление скоро­спелости и других важных признаков, применяют скрещивания в двух направлениях, или реципрокные скрещивания.

Как видно из схемы, гибриды, полученные в результате реци-прокных скрещиваний, имеют одинаковый состав генов ядра, но различаются по составу генов цитоплазмы.

В процессе селекционной работы иногда обнаруживается, что гибридные растения не обладают достаточно полным комплек­сом признаков одного из родителей, тогда их скрещивают с ним повторно.

Гибридизация растений

Такие скрещивания называют возвратными, насыщающими, беккроссом.

Ступенчатые — это такие скрещивания, когда получен­ные гибридные растения последовательно скрещивают с каким-то третьим, четвертым и т. д. сортом, признаки которого стре­мятся передать гибридной популяции. Схематически ступенча­тые скрещивания можно изобразить так: [(АхБ) хВ]хГ.

При необходимости объединения в одной гибридной популя­ции наследственных факторов четырех сортов применяют двойные скрещивания, при которых сначала скрещивают сорта попарно, а затем полученные гибриды F1 скрещивают друг

13.Отдаленная гибридизация, её значение в селекции.

Внекоторых случаях в пределах одного вида не удается обнаружить формы, обладаю­щие нужным признаком, тогда в скрещивание вовлекают расте­ния другого вида иди рода. Скрещивание форм, относящихся к разным видам или родам, называют отдаленной гибриди­зацией. Всоответствии с таксономической разобщенностью компонентов скрещивания различают межвидовую и меж­родовую гибридизацию.

Практическое значение отдаленной гибридизации.Огромное многообразие зерновых, плодо­вых, овощных и декоративных культур подучено в результате спонтанной и искусственной отдаленной гибридизации. Уста­новлено, что такие культивируемые растения семейства Кресто­цветные (Капустные), как капуста абиссинская, рапс и горчица сарептская, произошли в результате отдаленной гибридизации между видами: капуста культурная, сурепица и горчица черная. Гибридное происхождение имеют брюква, морковь и другие культуры.

Отдаленную гибридизацию широко применяют в качестве способа создания наиболее разнообразного, содержащего не­обычные сочетания признаков исходного материала для отбора. Она имеет большое значение при создании такого исходного материала, в котором ценные признаки культивируемого вида сочетались бы с устойчивостью к болезням, вредителям и небла­гоприятным условиям среды, присущей дикорастущим видам. Обычно такой исходный материал создается методом возвратных насыщающих скрещиваний.

Дата публикования: 2015-02-18; Прочитано: 1972 | Нарушение авторского права страницы

studopedia.org — Студопедия.Орг — 2014-2018 год.(0.001 с)…

Гибридизацией, или скрещиванием, называют искусственное или естественное соединение двух наследственно различных гамет при оплодотворении. На практике скрещивание сводится к контролируемому искусственному или естественному переносу пыльцы с растений одного сорта на рыльца растений другого сорта или вида и принятию мер по защите цветущих растений от возможного занесения посторонней пыльцы (ее проводят до на­чала цветения).

создает популяции исходного материала селекции.

Наиболее эффективный и широко применяемый способ со­здания популяций исходного материала — гибридизация. Обна­ружив требуемые для нового сорта признаки в разных сортах и скрестив последние, селекционер в гибридных организмах объ­единяет наследственность двух сортов. В полученном от такого растения потомстве он имеет возможность наблюдать большое многообразие сочетаний различных признаков, обусловленное различными комбинациями наследственных факторов этих сор­тов. У размножаемых семенами самоопыляющихся растений в качестве исходного материала используют обычно второе и сле­дующие гибридные потомства. При скрещивании гетерозиготных перекрестноопыляющихся растений большое разнообразие форм наблюдается уже в первом гибридном поколении, поэтому его, а также второе поколение используют в качестве исходного мате­риала селекции. Если обнаруженные в гибридных популяциях формы недостаточно близки к намеченной селекционером цели, то в отдельных случаях в скрещивание включают и другие сорта, обладающие требуемыми признаками.

Типы скрещиваний.В зависимости от задач селекционной ра­боты и особенностей имеющегося в распоряжении селекционера материала для получения гибридной популяции требуемого каче­ства применяют разные схемы скрещивания: простые, реципрокные и сложные, в число которых входят возвратные, ступенчатые и двойные.

Скрещивание двух родительских особей, выполненное одно­кратно, называется простым. При простых скрещиваниях первое гибридное потомство формируется на основе объедине­ния в каждом организме наследственных факторов от двух скре­щиваемых родительских особей.

Гибридизация

При этом проявление признаков у растений первого гибридного потомства определяется взаимо­действием аллельных пар генов, находящихся в ядрах отцовского и материнского организмов, а также влиянием генов, находя­щихся в цитоплазме материнского растения, так как гибридному потомству через яйцеклетку передается цитоплазма матери.

Чтобы выяснить, влияет ли в дан­ной комбинации скрещивания цитоплазма на проявление скоро­спелости и других важных признаков, применяют скрещивания в двух направлениях, или реципрокные скрещивания.

Как видно из схемы, гибриды, полученные в результате реци-прокных скрещиваний, имеют одинаковый состав генов ядра, но различаются по составу генов цитоплазмы.

В процессе селекционной работы иногда обнаруживается, что гибридные растения не обладают достаточно полным комплек­сом признаков одного из родителей, тогда их скрещивают с ним повторно. Такие скрещивания называют возвратными, насыщающими, беккроссом.

Ступенчатые — это такие скрещивания, когда получен­ные гибридные растения последовательно скрещивают с каким-то третьим, четвертым и т. д. сортом, признаки которого стре­мятся передать гибридной популяции. Схематически ступенча­тые скрещивания можно изобразить так: [(АхБ) хВ]хГ.

При необходимости объединения в одной гибридной популя­ции наследственных факторов четырех сортов применяют двойные скрещивания, при которых сначала скрещивают сорта попарно, а затем полученные гибриды F1 скрещивают друг

13.Отдаленная гибридизация, её значение в селекции.

Внекоторых случаях в пределах одного вида не удается обнаружить формы, обладаю­щие нужным признаком, тогда в скрещивание вовлекают расте­ния другого вида иди рода. Скрещивание форм, относящихся к разным видам или родам, называют отдаленной гибриди­зацией. Всоответствии с таксономической разобщенностью компонентов скрещивания различают межвидовую и меж­родовую гибридизацию.

Практическое значение отдаленной гибридизации.Огромное многообразие зерновых, плодо­вых, овощных и декоративных культур подучено в результате спонтанной и искусственной отдаленной гибридизации. Уста­новлено, что такие культивируемые растения семейства Кресто­цветные (Капустные), как капуста абиссинская, рапс и горчица сарептская, произошли в результате отдаленной гибридизации между видами: капуста культурная, сурепица и горчица черная. Гибридное происхождение имеют брюква, морковь и другие культуры.

Отдаленную гибридизацию широко применяют в качестве способа создания наиболее разнообразного, содержащего не­обычные сочетания признаков исходного материала для отбора. Она имеет большое значение при создании такого исходного материала, в котором ценные признаки культивируемого вида сочетались бы с устойчивостью к болезням, вредителям и небла­гоприятным условиям среды, присущей дикорастущим видам. Обычно такой исходный материал создается методом возвратных насыщающих скрещиваний.

Дата публикования: 2015-02-18; Прочитано: 1973 | Нарушение авторского права страницы

studopedia.org — Студопедия.Орг — 2014-2018 год.(0.001 с)…

magictemple.ru

Отдаленная гибридизация - АгроСборник. Ру

Г.И. Таранухо Селекция и семеноводство сельскохозяйственных культур.

---------------------------------------------------------------------------------------------------

Отдаленной гибридизацией называется такие  скрещивания,  когда подобранные пары принадлежат различным видам или родам, т.е. являются отдаленными не в географическом, а в родственном отношении. В со­ответствии с  этим  различают  межвидовые  (пшеница мягкая ? пшеница твердая) и межродовые (пшеница ? рожь) скрещивания.  Отдаленной гиб­ридизации принадлежит особая роль в эволюции и селекции. Под влияни­ем ее возникновения в естественных условиях и использования в  прак­тической деятельности процесс с выщеплением новых ранее не существо­вавших экземпляров,  совмещающих признаки различных видов или  родов за счет перекомбинаций наследственного материала и возникающих ново­образований.

Первые опыты по отдаленной гибридизации растений были начаты в России в 1756 году И.Г. Кельрейтером,  который опубликовал результаты исследований в  1772 году по скрещиванию виргинского и перувианского видов табака,  от которых он получил гибриды, удачно сочетающие ско­роспелость, высокую урожайность и ценные качества табака обоих роди­телей. Из-за стерильности первого  поколения  созданные  гибриды  не нашли широкого  применения,  так как необходимо было ежегодно прово­дить такие скрещивания с целью получения гибридных семян для посева. С тех  пор  прошло  уже более 240 лет,  но интерес к получению новых растений с помощью отдаленной гибридизации, несмотря на то, что успе­хи от применения этого метода еще не многочисленные, не уменьшается, а значительно возрастает и приобретает все большие масштабы,  усили­вается его значимость.

Значение отдаленной гибридизации в  создании  нового  исходного материала особенно  велико на современном этапе селекционной работы, когда мы имеем выдающиеся успехи в деле создания весьма ценных  сортов различных сельскохозяйственных культур.

Для дальнейшего прогресса в выведении новых сортов,  обладающих комплексом биологических, хозяйственно-полезных и корреляционно свя­занных с ними морфологических признаков,  очень часто возникает ост­рая необходимость  выйти за пределы вида для заимствования необходи­мых свойств от других видов.  Например, создание иммунных сортов кар­тофеля к фитофторозу,  вирусным заболеваниям,  раку, нематоде, коло­радскому жуку за счет внутривидовой гибридизации практически  невоз­можно, так как все многообразие сортов и форм культурного вида Sola­num tuberosum не обладают устойчивостью к этим заболеваниям и вреди­телям. Но  среди других видов рода картофеля такие формы имеются.  К ним, прежде всего, относятся S.demissum, S.acaule, S.andigenum, S.ver­nei, S.maglea и другие.

За прошедший период,  особенно в XX веке,  по теории и практике отдаленной гибридизации накоплен богатый экспериментальный материал, выяснены неиспользованные возможности ее более широкого  применения, определены объективные трудности ее осуществления, выявлены ос­новные причины  существующих  генетических  и  других  биологических барьеров, разработано ряд методов преодоления нескрещиваемости видов между собой и бесплодия первого поколения отдаленных гибридов.

Большой вклад в  теорию  и практику этого вопроса внесли такие ученые как И.В. Мичурин (методы преодоления  нескрещиваемости  плодо­во-ягодных культур),  Г.Д. Карпеченко  (плодовитые  капустно-редечные гибриды), Н.В. Цицин (сорта пшенично-пырейных гибридов), А.Ф. Шулындин (первые сорта ржано-пшеничных амфидиплоидов) и другие.

При изучении  исторического  становления и эволюции (филогении) различных видов растений установлено,  что в основе линий многих видов лежит естественная, спонтанная гибридизация между видами. Наибо­лее богатым и убедительным примером на этот счет может служить  эво­люция всего полиплоидного ряда пшеницы (рис. 7) и создание человеком новой зерновой культуры тритикале с различными  уровнями  плоидности (рис.8).

Рис. 7  Схема филогении рода Triticum  L.

Рис. 8   Классификация и происхождение тритикале.

Эволюция видов пшениц группы эммеров шла по аналогичной схеме. Тетраплоидные эммеры T. araraticum и T. timopheevi (AbAbGG) произошли из гибридов T. boeticum (AbAb) и  Al. speltoides (GG) через полиплоидизацию и отбор при размножении. Естественным гибридом и аллоплоидом от T. timopheevi и T. monocjccum является пшеница Жуковского (AuAuAbAbGG). Путем искусственной автополиплоидии французский ученый Эсло получил октоплоидную пшеницу T. timonovum  (AbAbAbAbGGGG). Грибобойная пшеница T. fungcidum (AuAuAbAbBBGG) является результатом скрещивания T. persicum и T. ti

mopheevi, перевода гибридов на полиплоидную основу с отбором плодовитых потомств.

При проведении отдаленной гибридизации  селекционеру  постоянно приходится сталкиваться  с тремя основными проблемами:  нескрещивае­мость генетически отдаленных  видов,  невсхожесть  гибридных  семян, бесплодие полученных гибридов.

Эти проблемы возникают в связи с тем, что:

- пыльца не прорастает на рыльце другого вида;

- пыльца прорастает,  но пыльцевые трубки растут медленно и  не достигают зародышевого мешка;

- пыльцевые трубки достигают зародышевого мешка,  но оплодотворения не происходит;

- оплодотворение происходит,  но зародыш прекращает свое развитие на стадии нескольких клеток;

- зародыш при начальном  нормальном  развитии  прекращает  свое формирование, образуются невсхожие семена;

- при физиологическом несоответствии  цитоплазмы  и  чужеродных хромосом, отсутствии  парности  хромосом  скрещиваемых  видов коньюгация не происходит, мейоз нарушается, половые клетки не образуются и гибридные растения остаются бесплодными.

В деле преодоления нескрещиваемости подобранных пар  видов  для гибридизации или представителей различных родов в селекционной прак­тике используются мичуринские методы смеси пыльцы,  предварительного вегетативного сближения,  трансплантации  частей  столбика с рыльцем отцовского цветка,  укорачивания столбика, метод посредника, рецип­рокных скрещиваний,  нанесения биостимуляторов на рыльце пестика.  В повышении эффективности  отдаленной  гибридизации  большое  значение имеет применение более новых методов,  с помощью которых осуществля­ется предварительный перевод одного из компонентов на другой уровень плоидности с  помощью  полиплоидизации или деполиплоидизации.  В ре­зультате этого оба родителя будут иметь одинаковое число хромосом  и лучше скрещиваются между собой.  В тех случаях, когда оплодотворение происходит, но через несколько дней развитие зародыша  прекращается, положительные результаты может дать метод эмбриокультуры,  при которой в предкритический момент после оплодотворения семяпочка извлекается из завязи и трансплатируется на питательную среду in vitro.  Этот метод целесообразно применять и в том  случае,  когда  семена  формируются полностью, но оказываются невсхожими.

Для преодоления бесплодия отдаленных гибридов первого поколения наиболее широко прибегают к возвратным скрещиваниям с одним из роди­телей или опылению пыльцой других видов.  Успех обеспечивается в том случае, когда  стерильность  гибридов  проявляется только по мужской части. В большинстве же случаев преодоление этой трудности  осущест­вляется через  удвоение  числа хромосом гибрида первого поколения до фазы формирования генеративных органов. В этом случае восстанавлива­ется парность гомологичных хромосом родительских видов,  благодаря чему мейоз и весь процесс гаметогенеза у гибрида проходит более бла­гополучно и  делает его плодовитым.  Плодовитые гибриды могут возни­кать и в том случае,  когда при оплодотворении встречаются единичные нередуцированные гаметы. При этом образуются естественные плодовитые амфидиплоиды (аллополиплоиды).  Заслуживает внимания и новый  метод, разработанный в  Белорусском  НИИ  земледелия  и кормов И.А. Гордеем, когда для получения тритикале,  например,  используются ценные сорта тетраплоидной ржи  и  полиплоидизированные растения мягкой,  твердой или других видов пшеницы. В этом случае в генотипе гибрида объединя­ются сразу полные геномы обоих родителей,  позволяющие образовыватть полноценные фертильные растения. Для вегетативно-размножающихся рас­тений бесплодие гибридов не имеет существенного значения, так как их размножение для получения урожая осуществляется клубнями,  луковица­ми, корневищами,  отводками,  черенками и другими органами и частями полученных гибридных растений.

С помощью  отдаленной гибридизации из гибридного материала раз­личных скрещиваний в мировой селекционной практике достигнуты значи­тельные успехи по целому ряду сельскохозяйственных культур.

Богата примерами  в этом отношении селекция яровой пшеницы.  Из­вестный высокоустойчивый  к  гессенской и шведской мухам сорт яровой твердой пшеницы Харьковская 46 явился результатом отбора из сложного гибрида, полученного при скрещивании линии N 5129 (пшеница тургидная ? пшеница двузернянка) с  твердой  пшеницей  волжской  экологической группы. В  научно-исследовательском  институте  сельского  хозяйства Юго-востока (г. Саратов) известными селекционерами А.П. Шехурдиновым и В.Н. Мамонтовой были  получены сорта Сарроза и Сарруба от скрещивания сортов Белотурка (твердая) ? Полтавка (мягкая). Из комбинаций Лютес­ценс 91 ? Сарроза получен сорт Альбидум 24, при скрещивании которого с Лютесценсом 55/11 были получены знаменитые сорта  Саратовская  29, Саратовская 36,  Саратовская 39. В создании последующих сортов Сара­товская 38, Саратовская 42 и Саратовская 44 участвовал сорт Сарруба. Из комбинации Сарроза ? Цезиум 111 выведен сорт Заволжская.  В Крас­нодарском НИИСХ из гибридов популяции твердой пшеницы Гордеиформе 27 ? пшеницу двузернянку выделена линия Н-1122, при скрещивании которой с первым родителем получен ценный сорт Ракета.  Сорт Новосибирская 7 является также результатом межвидовой гибридизации ферругинеум (мяг­кая) ? Гордеиформе (твердая). Он был создан после скрещивания, полу­ченной из  этой  комбинации Лютесценс 1487 с сортообразцом Лютесценс 956.

Успехов в  создании первых в мире сортов озимой твердой пшеницы академику Ф.Г. Кириченко удалось добиться путем  гибридизации  мягкой пшеницы сорта  Одесская 3 с различными формами твердой пшеницы.  Так были получены первые районированные озимые сорта твердой пшеницы Ми­чуринка, Новомичуринка  и  Одесская  янтарная.  В  Азербайджане сорт твердой пшеницы Кяхраба 10,  получен путем сложной гибридизации пше­ницы польской с пшенично-ржаным гибридом.  Сорт Севиндж является ре­зультатом скрещивания тургидной  пшеницы  с  твердой.  При  создании сорта мягкой пшеницы Гюргана использовались мягкая,  твердая и шаро­зерная виды пшеницы.

В создании  канадского сорта Оттава использовалась пшеница дву­зернянка. От скрещивания образца двузернянка Вернал с мягкой  пшени­цей получен сорт твердой пшеницы Стеварт в США.

Широко известны достижения академика Н.В.Цицина по использованию метода межвидовой  гибридизации  пшеницы с пыреем,  который позволил получить сорта пшеницы ППГ-1,  ППГ-186,  ППГ-599 (озимые),  ППГ-172, Восток, Грекум  114  (яровые).  Сорт Грекум 114 широко районирован в Казахстане, Алтайском крае и Бурятии.

Исключительно убедительными примерами эволюционной деятельности человека является создание новой зерновой культуры тритикале на  ос­нове ржано-пшеничных гибридов.  При скрещивании различных видов пше­ницы с рожью через полиплоидизацию созданы плодовитые  ржано-пшенич­ные плодовитые  аллополиплоиды (амфидиплоиды).  Большой вклад в этой области внесли  В. Римпау,  Г.К. Мейстер,  А.И. Державин,  В.Е. Писарев, В.Н. Лебедев, А. Киш, А.Ф. Шулындин, В.Е. Росенкова и другие. Полученные А.Ф. Шулындиным трехвидовые тритикале (АА1ВВ1RR) объединяют в  себе целое ядро ржи (14 хромосом), третью часть (14 хромосом) ядра мягкой пшеницы и половину (14 хромосом) ядра твердой пшеницы. В институте генетики и цитологии Национальной академии наук Республики Беларусь Л.В. Хотылевой, Л.Ф. Ходорцовой Л.Н. Каминской проводятся исследования по созданию новых форм тритикале с использованием геномно замещенных линий пшеницы, у которых геном D замещен геномами различных видов эгилопса.

Лучшими первы­ми районированными  сортами тритикале являются АД-201,  АД-206, Дар Белоруссии, Михась, Мара (озимые), Инесса, Лана (яровые).

Имеются примеры  создания  путем отдаленной гибридизации сортов многолетней ржи Державина и многолетней пшеницы сорта Первенец Сара­товского СХИ.

При скрещивании византийского овса с обыкновенным овсюгом в Ка­лифорнии получен  устойчивый к стеблевой и корончатой ржавчинам сорт овса Сиерра и скороспелый сорт Репид.  Широко распространенный  плас­тичный сорт Льговский 1026 создан при использовании для гибридизации византийского овса.

Академик В.С. Пустовойт  с сотрудниками интенсивно использовал в своей работе при создании устойчивых сортов подсолнечника к  зарази­хе, ржавчине,  склеротинии, подсолнечной огневке дикие сородичи под­солнечника для гибридизации.

В результате гибридизации топинамбура с подсолнечником на Укра­ине и Северном Кавказе создан так называемый тописолнечник, обладаю­щий признаками обоих родителей с проявлением высокой степени гетеро­зиса по урожайности клубней и зеленой массы. Благодаря вегетативному размножению этих  гибридов гетерозис передается всем последующим по­колениям размножаемых клонов.

Свыше 250 сортов картофеля при селекции на устойчивость к вирусам, нематоде, раку, фитофторе, колорадскому жуку, пониженным темпе­ратурам создано  благодаря  использованию  многих  диких видов этого весьма полиморфного рода ( 2n = 24,36,48,60,72,96).

Широкое производственное  значение и практическое использование в последние годы получили сорго-судановые гибриды, которые отличают­ся более  высокой урожайностью по сравнению с сорго и суданской тра­вой, содержат повышенное количество сахаров и белков.

Путем скрещивания  сурепицы (2n = 20) с листовой капустой (2n = 18) искусственно синтезирован рапс (2n = 38),  отличающийся  высокой урожайностью, повышенным содержанием масла и лучшей зимостойкостью.

Всемирно известными являются работы И.В. Мичурина и его последователей С. Горшкова,   П.Н. Яковлева,   М.А. Лисавенко,   С.Ф. Черненко, Э.П. Сюбаровой и многих других селекционеров по созданию ценных  пло­дово-ягодных культур,  которые  применяли не только подбор географи­чески отдаленных пар для скрещиваний, но и отдаленной гибридизации.

Интересные данные  по  межвидовой гибридизации томата имеются в Болгарии, Италии,  Нидерландах,  США. Наибольшая ценность в качестве доноров устойчивости  к  фитофторозу и бурой пятнистости имеют томат смородинолистный и томат волосистый соответственно.

Попытки получения  гибридов между кукурузой и теосинте показали возможность создания нового типа кукурузного растения  с  повышенным содержанием белка  и незаменимых аминокислот,  которых этой культуре не хватает.

По зернобобовым  культурам  имеются всего лишь единичные успехи получения межвидовых гибридов. К ним относится  получения сор­та гороха Воронежский с участием красно-желтого гороха,  сорта узко­листного люпина БСХА Сидерат 892 при  использовании  в  гибридизации люпина льнолистного (Lupinus linifolius L.) и новой формы белого лю­пина с синими цветками и серыми семенами в  результате  гибридизации L. albus ? L. vavilovi Atab.

В последнее время успешно решена проблема получения продовитого гибрида между  пшеницей  и ячменем,  в результате чего получен новый вид зернового растения под названием Tritordeum.

Имеются примеры  успешного применения отдаленной гибридизации в селекции табака, махорки и других культур.

Потенциальная возможность отдаленной гибридизации далеко еще не использована, предстоит раскрыть многие неизвестные механизмы  взаи­модействия цитоплазмы  и  ядра  различных видов при их объединении в одну зачаточную клетку,  предстоит более глубоко изучить  физиологи­ческие и биохимические процессы, происходящие при прорастании пыльцы на рыльце чужеродного рыльца,  продвижения пыльцевой трубки до семя­почки, слияния  спермиев  с   центральным   ядром  и  яйцеклеткой и всех процессов в постгамный период до полного  формирования  жизнеспособ­ности семени.

Исключительно важную роль в дальнейшем совершенствовании и  по­вышении эффективности отдаленной гибридизации должна сыграть биотех­нология. С помощью ее методов культуры клеток и тканей возможна раз­работка способов  извлечения  из завязей оплодотворенных семяпочек и доращивания их на искусственном субстрате  до  получения  гибридного растения, которое не может возникнуть обычным путем, так как во мно­гих случаях через несколько дней после оплодотворения завязь с опло­дотворенной семяпочкой  отмирает.  В последние годы доказана возмож­ность получения отдаленных гибридов путем соматической  гибридизации при слиянии  клеток различных видов после их освобождения от клеточ­ных оболочек с последующим получением каллуса, его дифференциацией до образования корней, листьев, стеблей и целых растений.

agrosbornik.ru