Лекарственные растения и травы

Меню сайта

Понятие о росте целостного растения. Органы обеспечивающие рост растений


Локализация роста у растений

Рост растений происходит за счет деления и растяжения кле­ток различных органов. Ростовые про­цессы локализованы в меристемах. Различают апикальные, ин­теркалярные и латеральные меристемы.

Апикальные, или верху­шечные, меристемы расположены на концах растущих побегов и кончиках корней всех порядков (апексы, или точки роста). Конусообразный апекс побега называют кону­сом нарастания. За счет этих меристем осуществляются рост осевых органов в длину, образо­вание зачатка органа и первоначальное разделение его на ткани. Активируя или подавляя деятельность апикальной меристемы, можно влиять на продуктивность и устойчивость растений. По В. В. Полевому (1989), апикальные меристемы побега и корня — это главные координирующие (доминирующие) центры растения, определяю­щие его морфогенез.

За счет интерка­лярной (вставочной) меристемы, расположенной в основании молодых междоузлий растет стебель и листья однодольных растений.

Латеральные (боковые) меристемы обес­печивают утолщение стебля и корня: первичные — про­камбий и перицикл и вторичные — камбий и феллоген. Постоянный рост растения на всех этапах онтогенеза позволяет ему удовлетворять потребности в энергии, воде и элементах мине­рального питания.

Активность меристем зависит от влияния внешних условий, сложных взаимоотношений внутри растительного организма (по­лярность, корреляция, симметрия и т. д.). В с.-х. практике при помощи полива, подкормок, прореживания и других мероприятий можно влиять на количество закладывающихся в конусах нарастания метамер­ных органов, на их последующий рост, редукцию и в итоге на продуктивность растений.

  1. Особенности роста органов растения

Рост стебля. Апекс стебля имеет размеры 0,1—0,2 мм в диметре и защищен листьями. Удлинение стебля происходит благодаря росту междоузлий. Сначала растут верхние междоузлия. Очередное междоузлие перехо­дит к интенсивному росту при снижении его темпов у предыду­щего. Для каждого отдельного междоузлия характерны медленный первоначальный рост (деление клеток), после­дующий быстрый рост (растяжение клеток)и, наконец, замедление роста у зрелого междоузлия.

У растущих междоузлий наружные ткани испытывают на­тяжение (растягивание), а внутренние - компрессию (сжатие), что наряду с тургорным давлением клеток обеспечивает проч­ность стеблей травянистых растений.

В благоприятных условиях самые длинные междоузлия фор­мируются в средней части побега.

Боковое ветвление проис­ходит за счет роста пазушных или прорастания придаточных (адвентивных) почек.

Утолщение - результат деятельности латеральных меристем — камбия. У однолетних растений деление камбия заканчивается к цветению. У древесных форм камбий с осени до весны (зимой) нахо­дится в состоянии покоя (определяет наличие годичных колец).

Темпы удлинения стебля побе­гов регулируются поступающими ауксинами и гиббереллинами. Для интенсив­но растущих междоузлий характерно повышенное содержание гиббереллинов и ауксинов.

Высота растения определяется их геномом, а в значительной мере — условиями выращивания.

Закладка генеративных органов связана с фотопери­одической чувствительностью, яровизацией и другими фактора­ми. У злаков дифференциация колоса начинается в фазе куще­ния.

Рост листа. Несколько зачат­ков листьев имеется в зародышевой почке, но большая их часть формируется после прорастания. Зачаточные листья возникают на конусе нараста­ния побега (из валиков или бугорков - примордия). Интервал между заложением двух листовых зачатков у разных растений составляет от нескольких часов до нескольких суток и называется пластохроном. Для формирования примордиев и тканей листа необходимы цитокинин и ауксин. Ауксин влияет на образование проводящих пучков, а гиббереллин - на удлинение листовой пластинки.

У двудольных листовая пластинка увеличивается путем равно­мерного роста клеток (в основном растяжением) по всей площа­ди листа. Наличие нескольких точек роста определяет образова­ние зубцов, лопастей, листочков.

У однодольных лист удлиняет­ся за счет базального и интеркалярного роста.

Утолщение листа осуществляется за счет деления и растяжения клеток палисадной па­ренхимы и клеток мезофилла.

Большое влияние на рост листьев оказывают интенсивность и качество света. В темноте рост листа заторможен. Свет стимули­рует деление, но тормозит растяжение клеток. При затенении листья крупнее и тоньше. Интенсивный свет вызы­вает утолщение пластинки листа за счет образования дополни­тельных слоев столбчатой паренхимы.

При недостатке воды формируются мелкие листья с ксероморфной структурой, что связано с увеличением АБК и этилена.

При недостатке азота уменьшается число делений клеток за пери­од роста листа, сокращается его поверхность.

Низкая температура тормозит рост листа в длину и стимулирует утолщение. При этом у морозостойких сортов озимой пшеницы длительность фазы растяжения клеток сокращается в большей степени, чем у нестойких.

Рост листа прекращает­ся, когда начинается интенсивный экспорт продуктов фотосин­теза.

Рост корней. Скорость деления и роста клеток в корнях намного выше, чем в других органах растения. Первичный корень формируется еще в зародыше семени, и его рост до выхода из семени происходит путем растяжения базальных кле­ток меристемы зародышевого корешка. У двудольных растений зародышевый корень становится главным (стержневым), образу­ет боковые корни. У однодольных растений первичный корень дополняется придаточ­ными корнями, образующимися в основании побега, формирует­ся мочковатая корневая система.

При прорастании семян появляется зародышевый корень, который очень быстро растет, затем темпы его роста снижаются при одновременном ускорении роста надземных ор­ганов. В дальнейшем рост корня снова возобновляется. Указан­ные особенности обеспечивают укоренение на первом этапе и гармоничное развитие гетеротрофной и автотрофной частей рас­тения в последующий период.

Апикальная меристема корня формирует корневой чехлик, выполняющий очень важные функции (защищает меристему при продвижении корня в почве; выделяют полисахаридную слизь и постоянно слущиваются с его поверх­ности; слизь защищает от патогенов и высыхания; является сенсорной зоной, воспринимающей действие гравитации, света, давления почвы, химических веществ и определяет направление и скорость роста корня; в нем синтезируется АБК).

На границе с чехликом в меристеме находятся клетки покоя­щегося центра, в состав которого входят инициальные клетки разных тканей (500—1000 клеток). Покоящийся центр восстанав­ливает численность клеток меристемы при их естественном из­нашивании или повреждении.

У корней всех типов выделяют 4 зоны: деления, растяжения, корневых волосков и про­ведения (ветвления).

У корней кукурузы, гороха, овса, пшеницы и др растущая часть короткая — меньше 1 см. Чем тоньше корень, тем короче его меристема. В корне короткая зона растяжения, что важно для преодоления сопротивления почвы (развивают давление до 8—16 атм на 1 см). Ветвление и высокой скоростью роста корней обеспечивают постоянное поглощение воды и ионов.

Для зоны растяжения корня характерны повы­шенная ИД, активация ряда ферментов (аук­синоксидаза, полифенолоксидаза, цитохромоксидаза и др.). В результате роста растяжением первоначальный объем ме­ристематической клетки увеличивается в 10-30 раз за счет обра­зования и увеличения вакуолей, в которых уве­личивается содержание осмотически активных веществ - ионов, ОК, сахаров и др..

Некоторые эпидермальные клетки корня образуют корневые волоски длиной 0,15—8 мм. Число корневых волосков у кукуру­зы достигает 420 на 1 см2 поверхности корня. Они функционируют в среднем 2—3 дня и отмирают. При отсут­ствии кальция в питательном растворе, аэрации корневые волос­ки не образуются.

Боковые корни закладываются в перицикле ма­теринского корня в зоне поглощения или выше. Его меристематические клетки выделяют гидролитические ферменты, раство­ряющие оболочки клеток коры и ризодермы, обеспечивая выход его наружу.

Придаточные корни закладываются в меристемати­ческих или потенциально меристематических тканях (камбий, феллоген, сердцевинные лучи) разных органов растения (старые участки корня, стебли, листья и др.).

Рост корня зависит от возраста и вида растения, условий внешней среды. Благоприятные для фотосинтеза условия среды способствуют росту корней, и наоборот. Затенение растений или скашивание надземной части тормозит рост и уменьшает массу корней. Оптимальная температура для роста корней не­сколько ниже, чем для побега. Отношение корней к темпера­туре меняется в онтогенезе. Так, корни молодых растений томата растут лучше при 30 °С, чем при 20 °С, а взрослых наоборот. При высыхании почвы до влажности завядания рост корней прекращается. При умеренном орошении корни пше­ницы располагаются в верхних слоях почвы, а без полива проникают глубже. Оптимальная плотность почвы для роста корней кукурузы и других сельскохозяйственных культур 1,1...1,3 г/см3. В плотной почве уменьшаются длина клеток и размер зоны растяжения из-за образования этилена, увеличиваются затраты на дыхание. Критическое содержание О2 в почвенном воздухе - около 3—5 % объема. Потребность корней в кислороде тем больше, чем выше температура почвы. Минимальной потребностью в кислороде отличаются рис и гречиха, а максимальной - томат, горох, ку­куруза. Корни риса имеют аэренхиму. У растений озимой ржи и пшеницы на посевах, затопленных весной талыми водами, листья, находясь в воздухе, также могут непродолжительное время снабжать корни кислородом. Для роста корней большинства растении оптимальный рН 5-6.

Гормональная регуляция_ роста корня. Для роста корней необ­ходимы низкие (10-11...10-10 М) концентрации ауксина. Увели­чение потока ауксина из побега тормозит рост корня в длину, что объясняется и индукцией синтеза этилена. Гиббереллины не влияют на рост корня, а цитокинины в повышенных концент­рациях тормозят его. АБК, образуемая корневым чехликом, за­медляет рост корня в длину, Верхушка корня тормозит образова­ние боковых корней, поэтому удаление ее стимулирует их образование. По-видимому, это результат действия замедляющих ризогенез цитокининов, образующихся в верхушке корня.

Заложение боковых корней начинается на таком расстоянии от верхушки корня, где обеспечивается определенное соотноше­ние цитокинина и ауксина (активатора ризогенеза), поступаю­щих из стебля. Этилен способствует заложению боковых корней ближе к верхушке корня, а обработка растений им вызывает массовое образование придаточных корней. На плотных почвах механическое сопротивление среды приводит к синтезу в корнях «стрессового» этилена. При этом в зоне растяжения клеток вмес­то удлинения возникает утолщение, что облегчает раздвигание частиц почвы и последующее удлинение корня. Уменьшение приростов корня может быть связано и с накоплением в клетках ингибиторов фенольной природы и дальнейшей лигнификацией клеточных стенок.

studfiles.net

Особенности роста органов растений

Поиск Лекций

В результате деления, растяжения и дифференцировки клеток возникают ткани и органы. У растений эти процессы начинаются в меристемах.

Верхушечная меристема стебля представляет собой куполообразную массу клеток, в основании которой закладываются зачатки листьев. В ней различают тунику и корпус, а в корпусе – апикальную (центральную), субапикальную (стержневую) и периферическую (органогенную) зоны. В клетках центральной зоны интенсивность деления и скорость синтеза белков меньше, чем в окружающих клетках, которые называются меристемой ожидания, или покоящимся центром. Верхушечная меристема корня в отличие от верхушечной меристемы стебля часто длиннее и не образует боковых органов. Однако она образует не только клетки самого корня, но и клетки корневого чехлика. Между активной меристематической зоной и корневым чехликом тоже имеется покоящийся центр, клетки которого редко делятся и медленнее синтезируют ДНК.

Конус нарастания стебля:

1, 2 – туника; 3 – апикальная, 4 – периферическая,

5 – субапикальная (стержневая) зоны корпуса

Меристематические клетки находятся на эмбриональной фазе. Растягивающиеся клетки составляют зону растяжения корня или стебля. В результате в таких органах, как стебель, корень и лист однодольных растений, можно выделить зону интенсивного роста органа, наличие которой является одним из отличий роста растений от роста животных. В листе двудольных растений деления на зоны нет, среди растягивающихся есть делящиеся клетки, а дифференцировка может совпадать с растяжением.

Другое отличие состоит в том, что у животных в течение жизни происходит лишь увеличение размеров уже заложенного перед рождением органа, а у растений заложение и увеличение размеров органа идет параллельно в течение всего онтогенеза. Онтогенез, или жизненный цикл, – это период времени от образования зиготы до смерти организма.

Существуют различия и в характере роста отдельных органов самого растения. Стебли и корни растут своей верхушкой, в то время как у листьев рост происходит чаще у основания. При этом листья обладают ограниченным ростом, т.е. через какой-то период времени перестают расти. Ограниченный рост характерен и для животных. У стеблей и корней рост неограничен, продолжается в течение всей жизни растения, у деревьев – иногда в течение столетий.

Корреляции. Все органы растительного организма взаимосвязаны, влияют на рост друг друга. Влияние одних частей организма на скорость и характер роста других называют корреляцией. Корреляции могут быть стимулирующими или тормозящими. Например, корень стимулирует рост побега, наличие на стеблевых черенках листьев стимулирует образование у них корней, формирующиеся семена стимулируют рост околоплодника. При коррелятивном торможении один орган угнетает рост другого, при удалении тормозящего органа рост угнетенного усиливается. Например, образование цветков тормозит заложение и рост листьев. Если цветки все время удалять, то побеги могут расти долго. Таким способом однолетнее растение некоторых видов даже можно превратить в многолетнее. Удаление боковых побегов (пасынков) у томата вызывает усиленный рост плодов. У подсолнечника стебель обычно не ветвится, хотя в пазухе каждого листа закладывается почка. Эти почки в течение всей жизни находятся в состоянии покоя (спящие почки). Но если удалить корзинку в период ее формирования, то немедленно спящие почки начинают расти, и развивается ветвистое растение. Если у растения часть плодов, цветков или листьев опадают, тогда оставшиеся органы растут быстрее. Наиболее известным случаем коррелятивного торможения роста является апикальное доминирование. Апикальное доминирование – это торможение роста боковых побегов (или корней) под влиянием верхушки побега (или корня). Если у белокочанной капусты удалить образующийся кочан (верхушечную почку), то на стебле образуется много маленьких кочанов. У средиземноморского дерева хмелеграба в условиях московской зимы отмерзает верхушка главного побега, в результате чего начинают расти боковые почки, растение ветвится и принимает форму куста. Таким образом, нарушение апикального доминирования является причиной превращения одной жизненной формы в другую. Если верхушку главного побега удаляют у сосны или ели, то из верхней пазушной почки возникает побег, растущий вертикально как главный, т.е. плагиотропный побег становится ортотропным.

Итак, тормозящее влияние верхушечной почки на рост боковых почек может быть выражено в разной степени: 1) полное подавление ветвления; 2) замедление роста боковых побегов или корней; 3) подавление вертикального роста боковых побегов (изменяется угол ветвления).

Аналогичное явление наблюдается в развитии корневой системы. Растущая верхушка корня задерживает образование боковых корней в непосредственной близости от себя, поэтому ветвление корней всегда начинается на некотором расстоянии от верхушки. Если удалить кончик корня, сразу начинается усиленное ветвление. Это явление используют в садоводстве и огородничестве: при пересадке рассады у молодых растений удаляют верхушку корня (пикировка), в результате корень ветвится и боковые корни попадают в поверхностные слои почвы, более увлажненные и удобренные. Удаление верхушечной почки главного и боковых побегов после завязывания определенного количества плодов, например у томатов, называют пенсировкой.

Апикальное доминирование широко распространено, оно наблюдается не только у семенных растений, но у мохо- и папоротниковидных.

Изучение корреляций привело ученых к мысли об участии в этих процессах специальных веществ, регулирующих рост и аналогичных гормонам животных.

Корреляции обусловлены не только гормонами, но и передвижением по растению питательных веществ, выполняющих энергетическую и строительную функции. Хотя удаление одних органов может вызвать приток питательных веществ к другим, прямого влияния перераспределения питательных веществ на соотношение роста разных органов нет. Так, когда в колосе оставляли 1-2 колоска, из оставшихся цветков сформировались более щуплые зерновки, чем в контроле. Если пенсировку у томатов проводить очень рано, то оставшиеся плоды оказываются более мелкими, чем в контроле, так как с ростом побегов коррелирует рост корней, а при ранней пенсировке корни остаются недоразвитыми.

Таким образом, в результате корреляций могут меняться скорость и характер роста, расположение органов в пространстве. Корреляции связаны с полярностью.

Полярность. Замечательная особенность семенного растения – наличие у него главной оси, на одном конце которой делящиеся клетки меристемы образуют листья и стебель, а на другом – корень. Ось определяет продольное направление организма. Вдоль этой оси и симметрично по отношению к ней развиваются листья, боковые побеги или корни, имеющие собственные оси полярности. Обычно рост вдоль оси происходит быстрее, чем перпендикулярно к ней, так что образуются удлиненные формы, хотя имеются и исключения. Морфологическую неодинаковость противоположных полюсов (верхушка / основание) оси целого растения или органа назвали полярностью. Полярность оси определяет лучшее расположение органов, выполняющих разные функции по отношению к внешней среде.

Полярность характерна и для животных, и для растений, для целого организма и его органов, для споровых растений и водорослей. Переход от одного полюса к другому постепенен. Например, по мере удаления от верхушки стебля уменьшается его способность к образованию листьев и увеличивается способность к образованию корней. Полярность листа заключается в том, что он состоит из черешка и листовой пластинки. Клубни и плоды – органы, не имеющие полярности, или она у них слабо выражена.

Проявление полярности известно давно и используется в садоводческой практике при вегетативном размножении. Корневой полюс срастается со стеблевым, но два одноименных полюса, соединенные вместе, не срастаются. Следовательно, ткани полярны. Отсюда садоводы сделали важный практический вывод: для хорошего приживления ткани привоя должны быть правильно ориентированы на подвое.

Полярность отдельных клеток многоклеточного организма выражается в плоскости их деления и в различиях между двумя образовавшимися дочерними клетками.

Рекомендуемые страницы:

poisk-ru.ru

Рост и развитие растений

99

Вопросы:

1.ПОНЯТИЕ ОБ ОНТОГЕНЕЗЕ, РОСТЕ И РАЗВИТИИ РАСТЕНИЙ 3

2.КЛЕТОЧНЫЕ ОСНОВЫ РОСТА И РАЗВИТИЯ 6

3.ФИТОГОРМОНЫ КАК ФАКТОРЫ, РЕГУЛИРУЮЩИЕ РОСТ И РАЗВИТИЕ ЦЕЛОСТНОГО РАСТЕНИЯ 8

3.1.АУКСИНЫ 9

3.2.ГИББЕРЕЛЛИНЫ 11

3.3.ЦИТОКИНИНЫ 13

3.4.АБСЦИЗОВАЯ КИСЛОТА 14

3.5.ЭТИЛЕН 15

3.6.ФЕНОЛЬНЫЕ ИНГИБИТОРЫ 16

3.7.ВЗАИМОДЕЙСТВИЕ ФИТОГОРМОНОВ 18

3.8.ВЛИЯНИЕ ФИТОГОРМОНОВ НА РОСТ И МОРФОГЕНЕЗ РАСТЕНИЙ 19

3.9.ИНАКТИВАЦИЯ ФИТОГОРМОНОВ В РАСТЕНИЯХ 21

3.10. МЕХАНИЗМ ДЕЙСТВИЯ ФИТОГОРМОНОВ 21

3.11.ИСПОЛЬЗОВАНИЕ ФИТОГОРМОНОВ И ФИЗИОЛОГИЧЕСКИ АКТИВНЫХ ВЕЩЕСТВ 22

4.ЛОКАЛИЗАЦИЯ РОСТА У РАСТЕНИЙ 25

5.ОСОБЕННОСТИ РОСТА ОРГАНОВ РАСТЕНИЯ 25

6.ЗАВИСИМОСТЬ РОСТА ОТ ВНУТРЕННИХ ФАКТОРОВ 29

7.РОСТОВЫЕ ЯВЛЕНИЯ 29

8.МЕТОДЫ ИЗМЕРЕНИЯ СКОРОСТИ РОСТА 34

9.ВЛИЯНИЕ ЭКОЛОГИЧЕСКИХ ФАКТОРОВ НА РОСТ 35

9.1.СВЕТ КАК ФАКТОР, РЕГУЛИРУЮЩИЙ РОСТ И РАЗВИТИЕ РАСТЕНИЙ 35

9.2.ВЛИЯНИЕ ТЕМПЕРАТУРЫ НА РОСТ РАСТЕНИЙ 38

9.3.ВЛИЯНИЕ НА РОСТ РАСТЕНИЙ ВЛАЖНОСТИ ПОЧВЫ 39

9.4. ГАЗОВЫЙ СОСТАВ АТМОСФЕРЫ (ВЛИЯНИЕ АЭРАЦИИ) 41

9.5. МИНЕРАЛЬНОЕ ПИТАНИЕ 41

9.6. ВЛИЯНИЕ ХИМИЧЕСКИХ СРЕДСТВ ЗАЩИТЫ РАСТЕНИЙ, ЗАГРЯЗНЕНИЯ ПОЧВЫ И ВОЗДУХА 41

9.7. 42

9.8.ВЛИЯНИЕ ЭЛЕКТРИЧЕСКОГО И МАГНИТНОГО ПОЛЕЙ 43

9.9.ЗАКОН МИНИМУМА И ВЗАИМОДЕЙСТВИЕ ФАКТОРОВ РОСТА 44

10.НЕОБРАТИМЫЕ НАРУШЕНИЯ РОСТА. КАРЛИКОВОСТЬ И ГИГАНТИЗМ 44

11.РИТМЫ ФИЗИОЛОГИЧЕСКИХ ПРОЦЕССОВ 46

12.ДВИЖЕНИЕ РАСТЕНИЙ 48

12.1.ФОТОТРОПИЗМ 48

12.2.ГЕОТРОПИЗМ 50

12.3.ДРУГИЕ ВИДЫ ТРОПИЗМОВ 52

12.4.НАСТИИ 52

13.РАЗВИТИЕ РАСТЕНИЙ 55

13.1. МОРФОЛОГИЧЕСКИЕ, ФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ И БИОХИМИЧЕСКИЕ ПРИЗНАКИ ОБЩИХ ВОЗРАСТНЫХ ИЗМЕНЕНИЙ У РАСТЕНИЙ 55

13.2. ЯРОВИЗАЦИЯ 58

13.3. ФОТОПЕРИОДИЗМ 61

13.4. ФИЗИОЛОГИЯ СТАРЕНИЯ РАСТЕНИЙ 64

14.ЦИКЛИЧЕСКОЕ СТАРЕНИЕ И ОМОЛОЖЕНИЕ РАСТЕНИЙ И ИХ ОРГАНОВ В ОНТОГЕНЕЗЕ 67

15.ПОНЯТИЕ О РОСТЕ ЦЕЛОСТНОГО РАСТЕНИЯ 69

15.1. УПРАВЛЕНИЕ ГЕНЕРАТИВНЫМ РАЗВИТИЕМ И СТАРЕНИЕМ РАСТЕНИЙ 71

15.2. ОСОБЕННОСТИ РОСТА РАСТЕНИЙ В ФИТОЦЕНОЗЕ 75

15.3. РЕГУЛЯЦИЯ РОСТА И ОНТОГЕНЕЗА 76

16.ФИЗИОЛОГИЯ ФОРМИРОВАНИЯ СЕМЯН, ПЛОДОВ И ДРУГИХ ПРОДУКТИВНЫХ ЧАСТЕЙ РАСТЕНИЙ 78

16.1. ФИЗИОЛОГИЯ ЦВЕТЕНИЯ 78

16.2. ФИЗИОЛОГИЯ ОПЫЛЕНИЯ И ОПЛОДОТВОРЕНИЯ 79

16.3. ФОРМИРОВАНИЕ СЕМЯН КАК ЭМБРИОНАЛЬНЫЙ ПЕРИОД ОНТОГЕНЕЗА РАСТЕНИЙ 82

16.4. НАКОПЛЕНИЕ И ПРЕВРАЩЕНИЕ ВЕЩЕСТВ ПРИ ФОРМИРОВАНИИ СЕМЯН 84

16.5. ВЗАИМОДЕЙСТВИЕ ВЕГЕТАТИВНЫХ И РЕПРОДУКТИВНЫХ ОРГАНОВ В ПРОЦЕССЕ ФОРМИРОВАНИЯ СЕМЯН 85

16.6. ПРЕВРАЩЕНИЕ ВЕЩЕСТВ ПРИ СОЗРЕВАНИИ СОЧНЫХ ПЛОДОВ 88

16.7. ПРИЕМЫ НОРМИРОВАНИЯ ПЛОДОНОШЕНИЯ И УСКОРЕНИЯ СОЗРЕВАНИЯ ПЛОДОВ И ОВОЩЕЙ 89

16.8. ВЛИЯНИЕ ВНУТРЕННИХ И ВНЕШНИХ ФАКТОРОВ НА КАЧЕСТВО СЕМЯН 90

17.ФИЗИОЛОГИЯ ПОКОЯ И ПРОРАСТАНИЯ СЕМЯН 92

18.ФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСНОВЫ ХРАНЕНИЯ СЕМЯН, ПЛОДОВ, ОВОЩЕЙ, СОЧНЫХ И ГРУБЫХ КОРМОВ 98

  1. Понятие об онтогенезе, росте и развитии растений

Онтогенез (жизненный цикл), или индивидуальное разви­тие, — комплекс последовательных и необратимых изменений жизнедеятельности и структуры растений от возникновения из оплодотворенной яйцеклетки, зачаточной или вегетативной почки до естественной смерти. Онтогенез является последова­тельной реализацией наследственной генетической программы развития организма в конкретных условиях внешней среды.

Для характеристики онтоге­неза растений используют термины «рост» и «развитие».

Рост — новообразование цитоплазмы и клеточных структур, приводящее к увеличению числа и размеров клеток, тканей, органов и всего растения в целом (по Д. А. Сабинину, 1963). Рост растений нельзя рассматривать как чисто количест­венный процесс. Так, появляющиеся побеги, листья качественно отличаются друг от друга. Растения в отличие от животных орга­низмов растут в течение всей жизни, но обычно с некоторыми перерывами (период покоя). Пока­затели темпов роста - скорость нарастания массы, объема, раз­меров растения.

Развитие — качественные изменения живых структур, обусловленные прохождением орга­низмом жизненного цикла. Разви­тие — качественные изменения структуры и функций растения в целом и его отдельных частей — органов, тканей и клеток, воз­никающие в процессе онтогенеза (по Д. А. Сабинину). Возникновение качественных различий между клетками, тканями и органами получило название диффференцировки.

Формообразование (или морфогенез) у растений включает в себя процессы заложения, роста и развития клеток (цитогенез), тканей (гистогенез) и органов (органоненез).

Процессы роста и развития тесно взаимосвязаны. Однако быстрый рост может сопровож­даться медленным развитием и наоборот. Озимые растения при весеннем посеве быстро растут, но не переходят к репродукции. Осенью при пониженных температурах озимые растения растут медленно, но в них проходят процессы развития. Показателем темпов развития служит переход растений к репродукции.

По продолжительности онтогенеза сельскохозяйственные рас­тения делят на

  • однолетние,

  • двулетние и

  • многолетние.

Однолет­ние растения подразделяют на

  • эфемеры — растения, онтогенез которых совершается в 3—6 недель;

  • яровые — растения (зерно­вые, зернобобовые), вегетационный период которых начинается весной или летом и завершается в это же лето или осенью;

Двулетние расте­ния в первый год жизни образуют вегетативные и зачатки гене­ративных органов, во второй год проходят цветение и плодоно­шение.

Многолетние растения (кормовые травы, плодовые и ягодные культуры) имеют продолжительность онтогенеза от 3...10 до нескольких десятков лет.

Однолетние и многие двулетние (морковь, свекла, капуста) растения от­носятся к группе монокарпических растений или однократно плодоносящих. После плодоношения они погибают.

У поликарпических расте­ний плодоношение повторяется ряд лет (многолетние травы, ягодные кустар­ники, плодовые деревья). Деление растений на монокарпические и поликарпические условно. Так, в тропических странах хлопчатник, клещевина, томат и другие развиваются как многолетние поли­карпические формы, а в умеренных широтах — как однолетние. Пшеница и рожь — однолетние растения, но среди них имеются и многолетние формы.

Периодизация онтогенеза. Онтоге­нез высших растений классифицируют по-разному. Обычно ВЫДЕЛЯЮТ:

Вегетативный и репродуктивный периоды. В течение вегетативного периода интенсивно накапливается вегетатив­ная масса, усиленно растет корневая система, происходят куще­ние и ветвление, закладываются органы цветка. Репродуктивный период включает цветение и плодоношение.

Фенологические фазы отличаются четко выражен­ными морфологическими изменениями растений. Применитель­но к конкретным культурам фенофазы подробно описаны в растениеводстве, овощеводстве, плодоводстве. Так, у злаков различают следующие фазы: прорастание семян, всходы, появление третьего листа, кущение, выход в трубку, колошение, цветение, фазы молочной, восковой и полной спе­лости.

Этапы органогенеза растений. 12 этапов органогенеза, отражающих морфофи­зиологические процессы в онтогенезе растений выделила Ф. М. Куперман (1955) (рис. 1):

  • на 1—2 этапах происходит дифференциация вегетативных органов,

  • на III—IV — дифференциация зачаточного соцветия,

  • на V—VIII — формирование цветков,

  • на IX — оплодотворение и обра­зование зиготы,

  • на Х—ХII — рост и формирование семян.

При хорошем обеспечении хлебных злаков водой и азотом на II и III этапах формируется крупный колос с большим количеством ко­лосков. Об окончании яровизации у озимых хлебов можно су­дить по вытягиванию конуса нарастания и началу дифференциа­ции колосковых бугорков (III этап). Фотопериодическая индук­ция заканчивается с появлением признаков дифференциации цветков (V этап).

Основные возрастные периоды. Выделяют 5 возрастных периодов (рис. 2):

  • эмбриональный — об­разование зиготы;

  • ювенильный — прорастание зародыша и обра­зование вегетативных органов;

  • зрелость — появление зачатков цветков, формирование репродуктивных органов;

  • размножение (плодоношение) — однократное или многократное образование плодов;

  • старение — преобладание процессов распада и малоактивности структур.

Изучение закономерностей онтогенеза сель­скохозяйственных растений — одна из основных задач частной физиологии растений и растениеводства.

studfiles.net

Понятие о росте целостного растения

Рост целостного растения интегрирует рост отдельных частей и органов, проходит в соответствии с его генетической програм­мой роста и развития. Рост растения обеспечивается единством обмена веществ, разнообразными механизмами взаимосвязи ор­ганов, тканей и клеток, разнокачественностью осевых (стебли и корни) и метамерных (листья и побеги) органов (Г. Молиш, 1933; Н. П. Кренке, 1940; М. X. Чайлахян, 1954).

Взаимодействие частей растительного организма основано на круговороте воды и минеральных соединений, поступающих из почвы, и органических веществ, синтезируемых в листьях, корнях я других органах растения. Эти взаимодействия обеспечивают рост целостного растения, создают необходимые условия для за­кладки и формирования репродуктивных органов, семян и пло­дов. В системах регуляции растения особую роль выполняют вер­хушки побега и корня — главные доминирующие центры (В. В. Полевой, 1982), а также листовой аппарат — третий доми­нирующий центр (М. X. Чайлахян, 1988), активно участвующие в синтезе и круговороте трофических и гормональных веществ. Вза­имодействие этих трех центров определяет целостность растительного организма в онтогенезе, особенности его фенотипа в кон­кретных почвенно-климатических и агротехнических условиях.

Формирование зачатков генеративных органов начинается в конусах нарастания в самом раннем возрасте растения (III—IV этапы органогенеза). Морфофизиологические изменения в кону­се нарастания тесно связаны с процессами, протекающими в листьях, и наоборот. В одни периоды преобладает влияние листа на конус нарастания (фотопериодизм), в другие — усиливается влияние конуса нарастания (яровизация).

Основной причиной задержки или ускорения роста и диффе­ренциации конусов нарастания побегов, очевидно, является из­менение количества и состава поступающих в них питательных веществ и фитогормонов. Эти изменения могут быть результатом снижения метаболизма и роста всего растения, что отмечается при неблагоприятных условиях выращивания, а также результа­том корреляционных связей, когда в одни органы метаболиты поступают более интенсивно, чем в другие. Так, в конус нарас­тания имеющиеся в растении питательные вещества не поступа­ют при посеве весной без яровизации озимых сортов пшеницы, при формировании у ряда растений запасных органов (корне­плод, луковица).

Задержка роста и дифференциации конусов нарастания побе­гов может происходить на всех этапах органогенеза. Наоборот, рост конуса нарастания может быть ускорен, а рост растения подавлен, что наблюдается при осевой дифференциации почек древесных плодовых растений. Взаимодействие частей — обяза­тельное условие генеративного развития растений (М. X. Чайлахян, 1980). Растущие вегетативные и генеративные органы рас­тений оказывают большое влияние на интенсивность фотосинте­за, скорость поглощения воды и элементов минерального питания, на направление и скорость передвижения пластических веществ в организме.

Распускающиеся почки растений являются акцепторами ассимилятов, поступающих из зрелых фотосинтезирующих листьев, ауксина, цитокининов и гиббереллинов. Когда молодой лист достигает примерно 1 /^ своего конечного размера, он превраща­ется в донора ассимилятов. В пределах растения развивающиеся и ранее образовавшиеся органы конкурируют за свет, регуляторы роста, питательные вещества, воду.

Клеткам меристем свойственны активно работающие Н+-насосы и, следовательно, аттрагирующая сила. При этом основная почка главного побега, имея высокую концентрацию ИУК, со­здает наибольшую аттрагирующую силу и перехватывает пита­тельные вещества, цитокинин у боковых (пазушных) почек. По­добный же механизм, возможно, определяет торможение роста пазушных почек листьями в период их собственного роста.

В природе встречаются различные сочетания процессов вегетативного роста и репродуктивного развития. У семенных расте­ний генеративное развитие обычно задерживает рост. Так, озимые пшеницы при весеннем посеве сильно кустятся, образую г большую массу, но не формируют стеблей. Прошедшие яровиза­цию растения тех же сортов, наоборот, имеют ограниченное кущение, цветут и образуют зерно.

Растения длинного дня (горчица, люпин и др.) в условиях длинного дня интенсивно растут и рано зацветают, а при корот­ком дне растут медленно и поздно зацветают. Растения коротко­го дня (конопля, соя и др.) в условиях длинного дня интенсивно растут, но не цветут, а в условиях короткого дня растут медленно и рано зацветают. У поликарпических многолетних травянистых и древесных растений генеративное развитие не останавливает рост, который продолжается благодаря наличию не только пло­довых, но и вегетативных почек.

Вегетативный рост также задерживает генеративное развитие. Так, избыточное азотное питание, стимулируя вегетативный рост многих растений, задерживает образование цветков и плодов. Наоборот, изменения условий питания, ограничение роста пло­довых прививками на слабых подвоях, обрезкой стимулирует цветение и плодоношение растений. Усиленный рост ботвы за­держивает развитие клубней картофеля, топинамбура, корнепло­дов свеклы, брюквы, турнепса. Усиленный рост листьев у луко­вичных растений ослабляет формирование луковиц, а быстрое образование и усиленный рост луковиц снижают облиственность растений.

Одна из важнейших задач агротехники — обеспечение в посе­вах наиболее рационального распределения по вегетативным г генеративным органам растений фотоассимилятов и метаболи­тов. Накопленные факты свидетельствуют о сложной взаимосвя­зи между вегетативными частями растения и формирующимися семенами (К. Е. Овчаров, 1976). Условия, подавляющие синтети­ческую деятельность вегетативных органов, нарушают метаболи­ческие процессы в семенах, снижают их урожай и качество. Наоборот, условия, снижающие метаболизм формирующихся семян, нарушают нормальный ход синтетических процессов в листьях и других частях растения.

В опытах у растений пшеницы через две недели после цвете­ния удаляли колосья. Уже через несколько часов интенсивность фотосинтеза снизилась на 50 %, ослабилось дыхание. У кон­трольных растений 45 % ассимилятов поступало в колосья, 11 — в корни и молодые побеги и 28 % оставалось в листьях. При удалении же колосьев большая часть ассимилятов оставалась в листьях, что вызвало депрессию фотосинтеза (Р. Кинг, И. Вардлав, Л. Эванс, 1967). Удаление початков у кукурузы снижало интенсивность фотосинтеза растении на 25—34 %. Следует особо подчеркнуть, что удаление у озимой пшеницы листьев верхнего яруса на VIII этапе органогенеза почти на треть уменьшало накопление растениями общей сухой массы, в том числе на 18 % массы зерна и на 38 % соломы (В. С. Шевелуха, 1980).

Продукты фотосинтеза (метка С 1402)' образующиеся в каж­дом листе пшеницы, по-разному используются в онтогенезе рас­тения. Так, основная часть фотоассимилятов нижнего листа перемещается в корни и в меньшей степени - в боковые побеги, из третьего листа ассимиляты поступали в равном количестве в корни и стебли, четвертый лист обеспечивал главным образом стебли и в меньшей степени корни, пятый лист снабжал ассимилятами преимущественно главный побег, из верхнего (шестого) листа основная часть продуктов фотосинтеза поступала в колос и главный побег. В фазе колошения пшеницы и созревания зерна интенсивность фотосинтеза верхнего листа была намного выше, чем второго или третьего листа (Равсон, Хофстра, 1969). Верхний (флаговый) лист пшеницы снабжает ассимилятами в пределах колоса преимущественно зерновки, из второго сверху листа асси­миляты в относительно большем количестве направляются в ко­лосковые и цветковые чешуи (И. А. Тарчевский и др., 1973). Высокопродуктивные сорта пшеницы характеризуются повышен­ной аттрагирующей способностью в расчете на одну зерновку колоса и на весь колос. Это коррелирует с повышенным содер­жанием ауксинов во флаговом листе и зерновках колоса (С. В. Бирюков, 1991).

studfiles.net

Типы роста органов растения

Характерной чертой ростовых процессов растительных организмов является их локализация в определенных тканях — меристемах. Меристемы различны по расположению в отдельных органах. Апикальные, или верхушечные, меристемы расположены в окончаниях (верхушках) стебля и корня. Вставочные, или интеркалярные, меристемы характерны для стебля (рост междоузлий у злаков) и для некоторых листьев. Латеральные меристемы обеспечивают рост стебля в толщину (камбий, феллоген).

Клетки меристемы делятся; дочерние клетки достигают размеров материн­ской и снова делятся. Однако размер и объем меристем остаются постоянными. Это связано с тем, что большинство меристематических клеток через несколько делений (4—5) переходят к росту растяжением. Однако есть инициальные клетки, которые делятся в течение всей жизни органа. Показано также, что апикальные меристемы корня и стебля состоят из двух типов клеток, резко отличающихся по функциям и по способности к делению. Меристематические клетки, распо­ложенные на самом верху стебля или корня, не прекращают делиться в течение всего периода роста. Эту зону меристематических клеток называют покоящимся центром (для корня) или меристемой ожидания (для стебля). Более длительная способность к делению является следствием меньшей частоты делений и большей длительности интерфазы. Одновременно данные клетки характеризу­ются и большей длительностью митотического цикла. Вместе с тем эти клетки более устойчивы к неблагоприятным воздействиям. Так, в них реже возникают хромосомные аберрации, что очень важно для сохранения жизнеспособности организма (В.Б. Иванов). Клетки меристемы ожидания стебля менее дифферен­цированы, что облегчает их последующую дифференциацию и имеет значение при переходе к образованию генеративных органов. Уже на первой фазе роста — фазе деления — клетки, находящиеся в нижней части меристемы, начинают диф­ференцироваться. В них постепенно накапливаются физиологические, а затем и морфологические различия. Эти различия обусловлены местоположением клетки, взаимодействием ее с другими клетками, а также той генетической про­граммой, которая в нее вложена.

Вопрос о причинах дифференциации клеток — один из наиболее сложных вопросов физиологии. Все клетки данного организма обладают одинаковым ге­номом, а следовательно, все клетки должны обладать и одинаковыми потенци­альными возможностями (тотипотентностью). Тотипотентность проявляется в способности дифференцированных растительных клеток превращаться в эм­бриональные (дедифференцированные) и при определенных условиях давать начало целому организму. В частности, тотипотентность клеток проявляется в широко распространенной способности растительного организма к восста­новлению утраченных частей — регенерации. Хорошо известным примером регенерации является образование придаточных корней при черенковании рас­тений. Черенками называется любая часть растения, стебля, корня, листа, ко­торая, будучи отделена; способна дать новую особь. После отделения черенка клетки, прилегающие к поверхности среза, начинают усиленно делиться и об­разуется наплыв, или каллюс. Вначале каллюс — это недифференцированная ткань, а затем в ней обособляются проводящие элементы и закладываются кор­невые зачатки, из которых развиваются придаточные корни. Однако наиболее ярко тотипотентность клеток проявляется при культуре изолированных тканей.

 

fizrast.ru

Понятие о росте целостного растения

Рост целостного растения интегрирует рост отдельных частей и органов, проходит в соответствии с его генетической програм­мой роста и развития. Рост растения обеспечивается единством обмена веществ, разнообразными механизмами взаимосвязи ор­ганов, тканей и клеток, разнокачественностью осевых (стебли и корни) и метамерных (листья и побеги) органов (Г. Молиш, 1933; Н. П. Кренке, 1940; М. X. Чайлахян, 1954).

Взаимодействие частей растительного организма основано на круговороте воды и минеральных соединений, поступающих из почвы, и органических веществ, синтезируемых в листьях, корнях я других органах растения. Эти взаимодействия обеспечивают рост целостного растения, создают необходимые условия для за­кладки и формирования репродуктивных органов, семян и пло­дов. В системах регуляции растения особую роль выполняют вер­хушки побега и корня — главные доминирующие центры (В. В. Полевой, 1982), а также листовой аппарат — третий доми­нирующий центр (М. X. Чайлахян, 1988), активно участвующие в синтезе и круговороте трофических и гормональных веществ. Вза­имодействие этих трех центров определяет целостность растительного организма в онтогенезе, особенности его фенотипа в кон­кретных почвенно-климатических и агротехнических условиях.

Формирование зачатков генеративных органов начинается в конусах нарастания в самом раннем возрасте растения (III—IV этапы органогенеза). Морфофизиологические изменения в кону­се нарастания тесно связаны с процессами, протекающими в листьях, и наоборот. В одни периоды преобладает влияние листа на конус нарастания (фотопериодизм), в другие — усиливается влияние конуса нарастания (яровизация).

Основной причиной задержки или ускорения роста и диффе­ренциации конусов нарастания побегов, очевидно, является из­менение количества и состава поступающих в них питательных веществ и фитогормонов. Эти изменения могут быть результатом снижения метаболизма и роста всего растения, что отмечается при неблагоприятных условиях выращивания, а также результа­том корреляционных связей, когда в одни органы метаболиты поступают более интенсивно, чем в другие. Так, в конус нарас­тания имеющиеся в растении питательные вещества не поступа­ют при посеве весной без яровизации озимых сортов пшеницы, при формировании у ряда растений запасных органов (корне­плод, луковица).

Задержка роста и дифференциации конусов нарастания побе­гов может происходить на всех этапах органогенеза. Наоборот, рост конуса нарастания может быть ускорен, а рост растения подавлен, что наблюдается при осевой дифференциации почек древесных плодовых растений. Взаимодействие частей — обяза­тельное условие генеративного развития растений (М. X. Чайлахян, 1980). Растущие вегетативные и генеративные органы рас­тений оказывают большое влияние на интенсивность фотосинте­за, скорость поглощения воды и элементов минерального питания, на направление и скорость передвижения пластических веществ в организме.

Распускающиеся почки растений являются акцепторами ассимилятов, поступающих из зрелых фотосинтезирующих листьев, ауксина, цитокининов и гиббереллинов. Когда молодой лист достигает примерно 1 /^ своего конечного размера, он превраща­ется в донора ассимилятов. В пределах растения развивающиеся и ранее образовавшиеся органы конкурируют за свет, регуляторы роста, питательные вещества, воду.

Клеткам меристем свойственны активно работающие Н+-насосы и, следовательно, аттрагирующая сила. При этом основная почка главного побега, имея высокую концентрацию ИУК, со­здает наибольшую аттрагирующую силу и перехватывает пита­тельные вещества, цитокинин у боковых (пазушных) почек. По­добный же механизм, возможно, определяет торможение роста пазушных почек листьями в период их собственного роста.

В природе встречаются различные сочетания процессов вегетативного роста и репродуктивного развития. У семенных расте­ний генеративное развитие обычно задерживает рост. Так, озимые пшеницы при весеннем посеве сильно кустятся, образую г большую массу, но не формируют стеблей. Прошедшие яровиза­цию растения тех же сортов, наоборот, имеют ограниченное кущение, цветут и образуют зерно.

Растения длинного дня (горчица, люпин и др.) в условиях длинного дня интенсивно растут и рано зацветают, а при корот­ком дне растут медленно и поздно зацветают. Растения коротко­го дня (конопля, соя и др.) в условиях длинного дня интенсивно растут, но не цветут, а в условиях короткого дня растут медленно и рано зацветают. У поликарпических многолетних травянистых и древесных растений генеративное развитие не останавливает рост, который продолжается благодаря наличию не только пло­довых, но и вегетативных почек.

Вегетативный рост также задерживает генеративное развитие. Так, избыточное азотное питание, стимулируя вегетативный рост многих растений, задерживает образование цветков и плодов. Наоборот, изменения условий питания, ограничение роста пло­довых прививками на слабых подвоях, обрезкой стимулирует цветение и плодоношение растений. Усиленный рост ботвы за­держивает развитие клубней картофеля, топинамбура, корнепло­дов свеклы, брюквы, турнепса. Усиленный рост листьев у луко­вичных растений ослабляет формирование луковиц, а быстрое образование и усиленный рост луковиц снижают облиственность растений.

Одна из важнейших задач агротехники — обеспечение в посе­вах наиболее рационального распределения по вегетативным г генеративным органам растений фотоассимилятов и метаболи­тов. Накопленные факты свидетельствуют о сложной взаимосвя­зи между вегетативными частями растения и формирующимися семенами (К. Е. Овчаров, 1976). Условия, подавляющие синтети­ческую деятельность вегетативных органов, нарушают метаболи­ческие процессы в семенах, снижают их урожай и качество. Наоборот, условия, снижающие метаболизм формирующихся семян, нарушают нормальный ход синтетических процессов в листьях и других частях растения.

В опытах у растений пшеницы через две недели после цвете­ния удаляли колосья. Уже через несколько часов интенсивность фотосинтеза снизилась на 50 %, ослабилось дыхание. У кон­трольных растений 45 % ассимилятов поступало в колосья, 11 — в корни и молодые побеги и 28 % оставалось в листьях. При удалении же колосьев большая часть ассимилятов оставалась в листьях, что вызвало депрессию фотосинтеза (Р. Кинг, И. Вардлав, Л. Эванс, 1967). Удаление початков у кукурузы снижало интенсивность фотосинтеза растении на 25—34 %. Следует особо подчеркнуть, что удаление у озимой пшеницы листьев верхнего яруса на VIII этапе органогенеза почти на треть уменьшало накопление растениями общей сухой массы, в том числе на 18 % массы зерна и на 38 % соломы (В. С. Шевелуха, 1980).

Продукты фотосинтеза (метка С 1402)' образующиеся в каж­дом листе пшеницы, по-разному используются в онтогенезе рас­тения. Так, основная часть фотоассимилятов нижнего листа перемещается в корни и в меньшей степени - в боковые побеги, из третьего листа ассимиляты поступали в равном количестве в корни и стебли, четвертый лист обеспечивал главным образом стебли и в меньшей степени корни, пятый лист снабжал ассимилятами преимущественно главный побег, из верхнего (шестого) листа основная часть продуктов фотосинтеза поступала в колос и главный побег. В фазе колошения пшеницы и созревания зерна интенсивность фотосинтеза верхнего листа была намного выше, чем второго или третьего листа (Равсон, Хофстра, 1969). Верхний (флаговый) лист пшеницы снабжает ассимилятами в пределах колоса преимущественно зерновки, из второго сверху листа асси­миляты в относительно большем количестве направляются в ко­лосковые и цветковые чешуи (И. А. Тарчевский и др., 1973). Высокопродуктивные сорта пшеницы характеризуются повышен­ной аттрагирующей способностью в расчете на одну зерновку колоса и на весь колос. Это коррелирует с повышенным содер­жанием ауксинов во флаговом листе и зерновках колоса (С. В. Бирюков, 1991).

studfiles.net