Лекарственные растения и травы

Меню сайта

Дальний транспорт воды в растениях. Нижний концевой двигатель растений


Основные двигатели водного тока

Основной силой, вызывающей поступление и передвижение воды в растении, является процесс транспирации, в результате которого возникает градиент водного потенциала. Как уже упоминалось, водный потенциал — это мера энергии, используемой водой для передвижения. Чем меньше насыщенность водой данной системы, тем меньше (более отрицателен) ее водный потенциал. При потере воды растением в процессе транспирации создается ненасыщенность клеток листа водой, как следствие, водный потенциал становится более отрицательным. Поступление воды идет в сторону более отрицательного водного потенциала.

Так называемый верхний концевой двигатель водного тока в растении — это транспирация листьев. Однако опыты показали, что вода может поступать в побеги и через мертвую корневую систему, причем в этом случае поглощение воды даже ускоряется. Кроме верхнего концевого двигателя водного тока, в растениях существует нижний концевой двигатель. Это хорошо доказывается на примере таких явлений, как гуттация и плач. Листья растений, клетки которых насыщены водой, в условиях высокой влажности воздуха, препятствующей испарению, выделяют капельно-жидкую воду с небольшим количеством растворенных веществ — гуттируют. Выделение жидкости идет через специальные водные устьица — гидатоды. Выделяющаяся жидкость — гутта. Таким образом, процесс гуттации является результатом одностороннего тока воды, происходящего в отсутствие транспирации, и, следовательно, вызывается какой-то иной причиной. К такому же выводу можно прийти и при рассмотрении явления плача растений. Если срезать побеги растения и к срезанному концу присоединить стеклянную трубку, то по ней будет подниматься жидкость. Анализ показывает, что это — вода с растворенными веществами, получившая название пасоки. В некоторых случаях, особенно в весенний период, плач наблюдается и при надрезе веток растений. Именно на этом основано вытекание сока при надрезе ствола березы весной. Определения показали, что объем выделяющейся жидкости (пасоки) во много раз превышает объем корневой системы. Таким образом, плач — это не просто вытекание жидкости в результате пореза. Это приводит к выводу, что плач, как и гуттация, связан с наличием одностороннего тока воды через корневые системы, не зависящего от транспирации.

Силу, вызывающую в растении односторонний ток воды с растворенными веществами, не зависящую от процесса транспирации, называют корневым давлением. Наличие корневого давления позволяет говорить о нижнем концевом двигателе водного тока. Корневое давление можно измерить, присоединив манометр к концу, оставшемуся после срезания надземных органов растения, или поместив корневую систему в серию растворов различной концентрации и подобрав такую, при которой плач прекращается. Оказалось, что величина корневого давления равна примерно 1—1,5 бара (ДА. Сабинин). Было показано также, что плач осуществляется только в тех условиях, в которых нормально протекают все процессы жизнедеятельности клеток корня. Не только умерщвление клеток корня, но и снижение интенсивности их жизнедеятельности, в первую очередь интенсивности дыхания, прекращает плач. В отсутствие кислорода, под влиянием дыхательных ядов, при пониженной температуре плач приостанавливается. Все сказанное позволило Д. А. Сабинину дать следующее определение: плач растений — это прижизненный односторонний ток воды и питательных веществ, связанный с затратой энергии. Однако механизм этого явления до настоящего времени не получил достаточного объяснения. Существуют две основные точки зрения. Ряд исследователей (А. Крафтс, Т. Бройер и др.) полагают, что вода передвигается пассивно, осмотическим путем по градиенту водного потенциала. Согласно этой гипотезе низкий (более отрицательный) водный потенциал создается в сосудах ксилемы благодаря поступлению туда из почвы растворимых солей, а также из-за слабого противодавления малоэластичных стенок сосудов. Соли поступают активно, для чего и требуется затрата энергии. Таким образом, поступление воды связано в этом случае с энергетическими затратами и с активной жизнедеятельностью клеток корня не прямо, а косвенно. В этой связи корневое давление можно определить как давление, развивающееся в проводящих элементах ксилемы благодаря метаболической активности корней. Поскольку активное поступление зависит от энергии, выделяемой при дыхании, работа нижнего концевого двигателя — корневого давления зависит от присутствия кислорода, ингибиторов и активаторов дыхательного обмена.

Вместе с тем существует и другая точка зрения (В.Н. Жолкевич, Л.В. Можаева, Н.В. Пильщиков), согласно которой корневое давление складывается из двух составляющих: осмотической и метаболической. Работа последней требует непосредственной затраты энергии АТФ. Высказывается предположение, что при этом большая роль принадлежит сократительным актиноподобным белкам, энергозависимое сокращение и расслабление которых вызывает изменения гидростатического давления в клетках. В результате на пути водного тока в направлении сосудов ксилемы создаются локальные градиенты водного потенциала, что и способствует проталкиванию воды в сосуды. Вопрос этот требует дальнейшей экспериментальной разработки. Сила, развиваемая нижним концевым двигателем водного тока, во много раз меньше той, которая обусловливается транспирацией. Это проявляется и в том, что скорость вытекания воды из ксилемы значительно уступает скорости транспирации, поэтому в обычных условиях вода в сосудах находится не под положительным, а под отрицательным давлением. Однако все же нижний концевой двигатель способствует подаче воды. Большинство исследователей считает, что прекращение работы нижнего концевого двигателя является показателем начала страдания растений от недостатка воды (засухи). Особенное значение этот двигатель водного тока приобретает в отсутствие транспирации. Так, это может иметь место ранней весной, когда воздух насыщен водой и транспирация ослаблена. У некоторых многолетних растений в зимний период сосуды ксилемы заполнены воздухом и весной поступление воды идет за счет работы только нижнего концевого двигателя.

fizrast.ru

Fiziologia_rasteny - Стр 26

Активными двигателями водного тока, обусловленного транспирацией, являются живые клетки, прилегающие к верхнему концу всей проводящей системы растения — клетки паренхимы листа — верхний концевой двигатель водного тока.

Механизм работы верхнего концевого двигателя несложный. Атмосфера обычно недонасыщена водяными парами, поэтому имеет отрицательный водный потенциал. При относительной влажности воздуха 90 % он составляет 140 бар. У большинства растений водный потенциал листьев колеблется от 1 до 30 бар.

Èç-çàбольшой разности водных потенциалов происходит транспирация. Уменьшение количества воды в паренхимной клетке листа вызывает снижение активности воды в ней и уменьшение водного потенциала.

Водный дефицит постепенно от клетки к клетке достигает корней, и активность воды в них снижается. В этом случае вода и поступает из почвы в корень. Таким образом, можно сделать вывод, что перемещение воды по растению, как и поступление ее в корень, связано с градиентом водного потенциала в системе «поч- ва — растение — воздух». Если этот градиент начнет увеличи- ваться, тем больше воды станут терять клетки листа, т. е. чем сильнее транспирация, тем больше воды теряется.

Работают два двигателя неодинаково. В среднем верхний концевой двигатель развивает силу в 10—15бар и даже больше, а нижний, как отмечалось,2—3бара. Отсюда видно, что главная роль в водном обмене принадлежит верхнему двигателю. Однако при отсутствии листьев у деревьев зимой и ранней весной или после сухого периода основную роль в передвижении воды выполняет нижний двигатель. В поднятии воды по растению нижний концевой двигатель также участвует в условиях большей влажности воздуха, когда транспирация минимальна.

Для верхнего концевого двигателя источник энергии — Солнце, это означает, что поглощаемая листом лучистая энергия используется для испарения.

Для нижнего концевого двигателя источник энергии — дыхание. Энергия молекул АТФ, синтезируемых во время дыхания клеток корня, расходуется на транспорт ионов в клетке, т. е. на создание градиента водного потенциала. Регуляторная роль корневого давления в водообмене растений схематически представлена на рис. 4.13.

Таким образом, верхний концевой двигатель представляет собой автоматически работающий механизм, который тем сильнее присасывает воду, чем быстрее расходует ее.

studfiles.net

14. Суточный ход транспирации

Суточный ход транспирации. Закрывание устьиц в полдень может быть вызвано увеличением уровня углекислого газа в листьях при повышении температуры воздуха (усиление дыхания и фотодыхания), а также возможным водным дефицитом, возникающим в тканях при высоких температурах и низкой влажности воздуха. Снижение температуры воздуха во второй половине дня способствует открыванию устьиц и усилению фотосинтеза.

Периодичность суточного хода транспирации наблюдается у многих растений, но у разных видов растений устьица функционируют неодинаково. У деревьев, теневыносливых растений, многих злаков и других гидростабильных видов с совершенной регуляцией устьичной транспирации испарение воды начинается на рассвете, достигает максимума в утренние часы. В полдень транспирация снижается и вновь увеличивается в предвечерние часы при снижении температуры воздуха. Такой ход транспирации приводит к незначительным суточным изменениям осмотического давления и содержания воды в листьях. У видов растений, способных переносить резкие изменения содержания воды в клетках в течение дня, то есть у гидролабильных видов, наблюдается одновершинный суточный ход транспирации с максимумом в полуденные часы. В обоих случаях ночью транспирация минимальна или полностью прекращается.

15. Передвижение воды по растению двигатели водного тока принцип их работы

Поглощение воды корневой системой идет благодаря работе двух концевых двигателей водного тока: верхнегоконцевого двигателя, или присасывающей силы испарения (транспирации), и нижнего концевого двигателя, или корневого двигателя. Основной силой, вызывающей поступление и передвижение воды в растении, является присасывающая сила транспирации, в результате которого возникает градиент водного потенциала. Водный потенциал и сосущая сила одинаковы по абсолютному значению, но противоположны по знаку. Чем меньше насыщенность водой данной системы, тем меньше (более отрицателен) ее водный потенциал. При потере воды растением в процессе транспирации создается ненасыщенность клеток листа водой, как следствие, возникает сосущая сила (водный потенциал падает). поступление воды идет в сторону большей сосущей силы, или меньшего водного потенциала.

Кроме верхнего концевого двигателя водного тока, в растениях существует нижний концевой двигатель. Это хорошо доказывается на примере таких явлениях, как гуттация.

существовании в корневой системе двух относительно независимых друг от друга объемов, по которым передвигается вода,— апопласта и симпласта. При транспорте по апопласту вода передвигается по клеточным стенкам, не проходя через мембраны. При симпластном транспорте вода проникает в клетку через полупроницаемую мембрану и далее перемещается по протопластам клеток, которые соединены между собой многочисленными плазмодесмами. При трансмембранном транспорте вода перетекает через клетки и при этом проходит, по крайней мере, две плазматические мембраны

studfiles.net

Биология для студентов - 37. Корневое давление

Силу, вызывающую в растении односторонний ток воды с растворенными веществами, не зависящую от процесса транспирации, называют корневым давлением. Наличие корневого давления позволяет говорить о нижнем концевом двигателе водного тока. Корневое давление можно измерить, присоединив манометр к концу, оставшемуся после срезания надземных органов растения, или поместив корневую систему в серию растворов различной концентрации и подобрав такую, при которой плач прекращается. Оказалось, что величина корневого давления равна примерно 1—1,5 бара.

 Было показано также, что плач осуществляется только в тех условиях, в которых нормально протекают все процессы жизнедеятельности клеток корня. Не только умерщвление клеток корня, но и снижение интенсивности их жизнедеятельности, в первую очередь интенсивности дыхания, прекращает плач. В отсутствие кислорода, под влиянием дыхательных ядов, при пониженной температуре плач приостанавливается. Все сказанное позволило Д. А. Сабинину дать следующее определение: плач растений — это прижизненный односторонний ток воды и питательных веществ, связанный с затратой энергии. Однако механизм этого явления до настоящего времени не получил достаточного объяснения. Существуют две основные точки зрения.

Ряд исследователей (А. Крафтс, Т. Бройер и др.) полагают, что вода передвигается пассивно, осмотическим путем по градиенту водного потенциала. Согласно этой гипотезе низкий (более отрицательный) водный потенциал создается в сосудах ксилемы благодаря поступлению туда из почвы растворимых солей, а также из-за слабого противодавления малоэластичных стенок сосудов. Соли поступают активно, для чего и требуется затрата энергии. Таким образом, поступление воды связано в этом случае с энергетическими затратами и с активной жизнедеятельностью клеток корня не прямо, а косвенно. В этой связи корневое давление можно определить как давление, развивающееся в проводящих элементах ксилемы благодаря метаболической активности корней. Поскольку активное поступление зависит от энергии, выделяемой при дыхании, работа нижнего концевого двигателя — корневого давления зависит от:

  • присутствия кислорода,
  • ингибиторов,
  • активаторов дыхательного обмена.

Вместе с тем существует и другая точка зрения (В.Н. Жолкевич, Л.В. Можаева, Н.В. Пильщиков), согласно которой корневое давление складывается из двух составляющих:

  • осмотической,
  • метаболической.

Работа последней требует непосредственной затраты энергии АТФ. Высказывается предположение, что при этом большая роль принадлежит сократительным актиноподобным белкам, энергозависимое сокращение и расслабление которых вызывает изменения гидростатического давления в клетках. В результате на пути водного тока в направлении сосудов ксилемы создаются локальные градиенты водного потенциала, что и способствует проталкиванию воды в сосуды. Вопрос этот требует дальнейшей экспериментальной разработки. Сила, развиваемая нижним концевым двигателем водного тока, во много раз меньше той, которая обусловливается транспирацией. Это проявляется и в том, что скорость вытекания воды из ксилемы значительно уступает скорости транспирации, поэтому в обычных условиях вода в сосудах находится не под положительным, а под отрицательным давлением. Однако все же нижний концевой двигатель способствует подаче воды. Большинство исследователей считает, что прекращение работы нижнего концевого двигателя является показателем начала страдания растений от недостатка воды (засухи). Особенное значение этот двигатель водного тока приобретает в отсутствие транспирации. Так, это может иметь место ранней весной, когда воздух насыщен водой, и транспирация ослаблена. У некоторых многолетних растений в зимний период сосуды ксилемы заполнены воздухом и весной поступление воды идет за счет работы только нижнего концевого двигателя.

vseobiology.ru

1.2 Основные двигатели водного тока. Водный режим у растений

Похожие главы из других работ:

Биохимия растений. Процессы брожения. Фотосинтез

3. Поступление воды в растение. Верхние и нижние «двигатели» водного потока

теневыносливый растение орошение микрофлора Основным источником влаги является вода, находящаяся в почве, и основным органом поглощения воды в растение-- корневая система. Роль этого органа, прежде всего, заключается в том...

Водний обмін у рослин

Розділ 1. Загальна характеристика водного обміну рослинного організму

Вода відіграє важливу роль у життєдіяльності організму завдяки своїм унікальним фізичним і хімічним властивостям. Молекула води складається з двох атомів водню, приєднаних до одного атому кисню. Атом кисню відтягує електрони від водню...

Водный обмен растений

1.2 Основные двигатели водного тока

Поглощение воды корневой системой идет благодаря работе двух концевых двигателей водного тока: верхнего концевого двигателя, или присасывающей силы испарения (транспирации), и нижнего концевого двигателя, или корневого двигателя...

Водный режим растений

1. Общая характеристика водного обмена растительного организма

Водный режим растений, водообмен, поступление воды в растение и отдача её растением, необходимые для его жизнедеятельности (обмена веществ, роста, развития, размножения)...

Закономерности линейно-весового роста сиговых рыб Обь-Иртышского бассейна

1. Основные понятия

Абсолютная длина тела (общая длина или длина всей рыбы) - от вершины рыла до вертикали конца наиболее длинной лопасти хвостового плавника при горизонтальном положении рыбы. Принимается при указании предельных размеров рыбы...

Кровоносна система

2.4 Вікові та видові особливості стійкості та чутливості риб до токсикантів водного середовища

Дослідження ролі вікового чинника у визначенні стійкості риб до отрут важливе для розуміння шляхів впливу токсикантів у природній водоймі на популяцію виду в цілому та на окремі стадії життєвого циклу...

Микоплазмы: представители, особенности строения и метаболизма, систематика

2. Основные представители

Представители группы микоплазм (роды Mycoplasma, Acholeplasma и Spiroplasma) - паразитические бактерии. Возбудитель относится к разделу Tenericutes. Согласно современной классификации, они относятся к семейству Мycoplasmataceae. Это семейство разделяют на 2 рода - род Мycoplasma...

Морфология внутреннего строения рыб

3. Основные представители

Основная масса промысловых рыб относится к высшим костным рыбам. Подкласс лучеперых включает более 95 % всех видов современных рыб (треска, окунь, сельдь и др.)- Скелет костных рыб имеет костную ткань...

Особенности строения клетки

3. Транспирация и ее биологическое значение. Особенности верхнего "двигателя" водного потока

В основе расходования воды растительным организмом лежит процесс испарения - переход воды из жидкого в парообразное состояние, происходящий при соприкосновении органов растения с ненасыщенной водой атмосферой...

Пристосування тварин до життя у водному середовищі

РОЗДІЛ 1. Загальна характеристика водного середовища

Водне середовище має свої певні властивості і тому організми-гідробіонти мають різноманітні специфічні пристосування до життя у воді. Водне середовище менш мінливе, має відносно постійні показники...

Процесс транспирации у разных сортов рода Cucurbita

Глава III. ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ВОДНОГО БАЛАНСА РАСТЕНИЙ

Вода играет огромную роль в жизни растения. Прямо или косвенно она участвует во всех жизненных процессах, протекающих в клетке. Вода является элементом структуры мембран и цитоплазмы...

Свободные аминокислоты нервной системы

10. Основные аминокислоты

Лизин пока мало исследован в аспекте его значения для нервной системы. Пути деградации лизина в мозге точно не установлены, но они отличаются от локализованных в печени. Лизин в мозге может катаболировать через образование пипеколовой кислоты...

Ткани и их функции в растительных организмах

5. Основные ткани

...

Токсикологія риб

4. Вікові та видові особливості стійкості та чутливості риб до токсикантів водного середовища

Дослідження ролі вікового чинника у визначенні стійкості риб до отрут важливе для розуміння шляхів впливу токсикантів у природній водоймі на популяцію виду в цілому та на окремі стадії життєвого циклу...

Фитобентос континентальных водоемов

1.3 Основные представители

Водяная сеточка (Hydrodictyon reticulatum) Род пресноводных зелёных водорослей порядка протококковых. В СССР -- один вид, Н. reticulatum. Слоевище до 1 м длиной, имеет вид свободноплавающей мешковидной сетки. Рис...

bio.bobrodobro.ru

Пути и механизмы передвижения воды по растению — КиберПедия

Поглощение воды корневой системой идет благодаря работе двух концевых двигателей водного тока: верхнего концевого двигателя(транспирации), и нижнего концевого двигателя, или корневого двигателя. Основной силой, вызывающей поступление и передвижение воды в растении, является присасывающая сила транспирации, в результате которого возникает градиент водного потенциала. Водный потенциал – это мера энергии, используемой водой для передвижения. Водный потенциал и сосущая сила одинаковы по абсолютному значению, но противоположны по знаку. Чем меньше насыщенность водой данной системы, тем меньше (более отрицателен) ее водный потенциал. При потере воды растением в процессе транспирации создается ненасыщенность клеток листа водой, как следствие, возникает сосущая сила (водный потенциал падает). поступление воды идет в сторону большей сосущей силы, или меньшего водного потенциала.

Таким образом, верхний концевой двигатель водного тока в растении – это присасывающая сила транспирации листьев, и его работа мало связана с жизнедеятельностью корневой системы.

Кроме верхнего концевого двигателя водного тока, в растениях существует нижний концевой двигатель. Это хорошо доказывается на примере таких явлениях, как гуттация.Листья растений, клетки которых насыщены водой, в условиях высокой влажности воздуха, препятствующей испарению, выделяют капельно-жидкую воду с небольшим количеством растворенных веществ – гуттация. Выделение жидкости идет через специальные водные устьица – гидаторы. Выделяющаяся жидкость – гутта. Таким образом, процесс гуттации является результатом одностороннего тока воды, происходящего в отсутствие транспирации, и, следовательно, вызывается какой-то иной причиной.К такому же выводу можно прийти и при рассмотрении явления плач растенийЕсли срезать побеги растения и к срезанному концу присоединить стеклянную трубку, то по ней будет подниматься жидкость. Анализ показывает, что это вода с растворенными веществами – пасока. Все сказанное приводит к выводу, что плач, как и гуттация, связана с наличием одностороннего тока воды через корневые системы, не зависящего от транспирации. Силу, вызывающую односторонний ток воды по сосудам с растворенными веществами, не зависящую от процесса транспирации, называют корневым давлением. Наличие корневого давления позволяет говорить о нижнем концевом двигателе водного тока. Передвижение воды по растению Вода, поглощенная клетками корня, под влиянием разности водных потенциалов, которые возникают благодаря транспирации, а также силе корневого давления, передвигается до проводящих путей ксилем. В 1932 г. немецкий физиолог Мюнх развил представление о существовании в корневой системе двух относительно не зависимых друг от друга объемов, по которым передвигается вода, - апопласта и симпласта. Апопласт – это свободное пространство корня, в которое входят межклетные промежутки, оболочки клеток, а также сосуды ксилемы. Симпласт – это совокупность протопластов всех клеток, отграниченных полупроницаемой мембраной. Благодаря многочисленным плазмодесмам, соединяющим между собой протопласт отдельных клеток, симпласт представляет единую систему. Апопласт, по-видимому, не непрерывен, а разделен на два объема. Первая часть апопласта расположена в коре корня до клеток эндодермы, вторая – по другую сторону клеток эндодермы, и включает в себя сосуды ксилемы. Клетки эндодермы благодаря пояскам Каспари представляют как бы барьер для передвижения воды по свободному пространству. Для того чтоб попасть в сосуды ксилемы, вода должна пройти через полупроницаемую мембрану и главным образом по апопласту и лишь частично по симпласту. Однако в клетках эндодермы передвижение воды идет, по-видимому, по симпласту. Далее вода поступает в сосуды ксилемы. Затем передвижение воды идет по сосудистой системе корня, стебля и листа. Из сосудов стебля вода движется через черешок или листовое влагалище в лист. В листовой пластинке водопроводящие сосуды расположены в жилках. Жилки, постепенно разветвляясь, становятся более мелкими. Чем гуще сеть жилок, тем меньшее сопротивление встречает вода при передвижении к клеткам мезофилла листа. Вся вода в клетке находится в равновесном состоянии. Вода передвигается от клетки к клетке благодаря градиенту сосущей силы.

 

cyberpedia.su

Дальний транспорт воды в растениях

Путь, который проходит вода от корневого волоска до испаряющей клетки листа, распадается на две части: различные по протяженности, строению и физиологическим признакам. Первая часть состоит из живых клеток и имеет малые размеры (миллиметры или доли миллиметра). Это два коротких участка – один – в корне, от его поверхности с корневыми волосками до сосудов, которые находятся в его центральном цилиндре; второй – в листе, от сосудов, входящих в состав проводящего пучка, и испаряющей воду в межклетники хлоренхимы. Вторая часть пути – это сосуды, трахеиды, которые представляют собой мертвые трубки. У травянистых растений их длина составляет несколько сантиметров, а у деревьев достигает нескольких метров и даже десятков метров.

Вода и минеральные элементы доставляются к каждой клетки надземной части растения благодаря восходящему току по ксилеме. Существует также нисходящий флоэмный ток растворов от листьев к корням. Направленный вниз флоэмный ток формируется в клетках мезофилла листьев, где часть воды, которая пришла с ксилемным током, с клеточных оболочек мезофилла переходит во флоэмные окончания.

Вода с клеток листа и непосредственно из сосудов ксилемы поступает во флоэму по осмотическому градиенту, возникающему из-за накопленных в клетках флоэмы сахаров и других органических соединений, образующихся в процессе фотосинтеза.

Нисходящий флоэмный ток доставляет органические вещества тканям корня, где они используются в метаболизме. В корнях окончания проводящих пучков элементов флоэмы, как и в листе, расположены вблизи элементов ксилемы, и вода вновь по осмотическому градиенту поступает в ксилему и движется вверх. Таким образом, происходит обмен воды в проводящей системе корней и листьев (как бы круговорот).

Ток воды по сосудам ксилемы приводит к тому, что при перерезании стебля какого-нибудь растения на небольшом расстоянии от почвы через некоторое время с конца сосудов начинает выделяться сок, который называют пасокой. Это явление получило название «плача растений».

Силу, которая подымает пасоку вверх по сосудам, назвали корневым давлением.  Корневое давление можно измерить если надетую на перерезанный стебель трубку соединить с манометром. Величина корневого давления непостоянна. В оптимальных условиях она составляет 2–3 бара. При определенных условиях достигается равновесие между количеством выделенной пасоки и количеством поступившей воды, поэтому корневое давление, или количество выделенной пасоки, может отражать поглотительную способность корней. Таким образом, активными двигателями начального восходящего водного тока (корневого давления) являются живые клетки, которые прилегают к нижнему концу проводящей системы растений – это клетки паренхимы корней – нижний концевой двигатель водного потока.

Механизм корневого давления, как считают, основывается на действии сократительных белков, функцию которых выполняют микрофибриллы Ф-белков.

В какой-то степени доказательством активного выхода воды может служить гуттация.

Однако если бы растение постоянно не теряло воду в результате транспирации, то клетки корневых волосков быстро бы насытились водой, и ее поступление прекратилось. Поэтому, одной из причин возникновения градиента водного потенциала – испарение воды надземными органами.

Чем интенсивней клетки листьев испаряют воду, тем быстрее она будет поступать в клетки корней и быстрей транспортироваться вверх по растению. Потеря молекул воды в верхней части водного столба в результате испарения заставляет воду течь по сосудам ксилемы вверх для ликвидации потери. Это вызванное транспирацией движение воды получило название транспирационного тока. Он, в свою очередь, обуславливает поступление воды из почвы в растение то же по градиенту водного потенциала. Из-за транспирации водный потенциал в верхней части растения ниже, чем у основания.

Активными двигателями водного тока, обусловленного транспирацией, являются живые клетки, которые прилегают к верхнему концу всей проводящей системы растения – клетки паренхимы листа. Они были названы верхним концевым двигателем водного тока.

Механизм работы верхнего концевого двигателя несложный и основан на следующем. Атмосфера обычно недонасыщена водяными парами, поэтому имеет отрицательный водный потенциал. При относительной влажности воздуха 90 % он составляет 140 бар. У большинства растений водный потенциал листьев колеблется от 1 до 30 бар.

По причине большой разности водных потенциалов происходит транспирация. Уменьшение количества воды в паренхимной клетке листа вызывает снижение активности воды в ней и уменьшение водного потенциала.

Водный дефицит постепенно от клетки к клетке достигает корней, и активность воды в них снижается. В этом случае вода и поступает из почвы в корень. Таким образом, можно сделать вывод, что перемещение воды по растению, как и поступление ее в корень, главным образом, связано с градиентом водного потенциала в системе почва-растение-воздух. Этот градиент будет тем больше, чем больше воды будут терять клетки листа, т. е. чем сильней транспирация.

Работают два двигателя неодинаково. В среднем верхний концевой двигатель развивает силу в 10–15 бар и даже больше, а нижний 2–3 бара. Отсюда видно, что главная роль в водном обмене принадлежит верхнему двигателю. Однако, при отсутствие листьев у деревьев зимой и ранней весной, или после сухого периода главную роль в передвижении воды выполняет нижний двигатель. Большую роль в поднятии воды по растению нижний концевой двигатель должен иметь в условиях большей влажности воздуха, когда транспирация минимальна.

Для верхнего концевого двигателя источник энергии – солнце, это означает, что поглощаемая листом лучистая энергия используется для испарения.

Для нижнего концевого двигателя – источник энергии дыхание. Энергия молекул АТФ, синтезируемая во время дыхания клеток корня, расходуется на транспорт ионов в клетке, т. е. на создание градиента водного потенциала. Регуляторная роль корневого давления в водообмене растений схематически представлена на рис. 4.12.

Рис. 4.12. Место и регуляторная роль корневого давления в общем водообмене растений:

1 – корневое давление; 2 – активное нагнетание воды; 3 – транспирация; 4 – осмотическое поступление воды в клетки корня; 5 – перемещение воды под влиянием транспирации; 6 – ток ассимилятов; а – натяжение воды в сосудах ксилемы; б – содержание воды в листе; в – водоудерживающая способность листьев; г – состояние устьиц

Таким образом, верхний концевой двигатель представляет собой автоматически работающий механизм, который тем сильней присасывает воду, чем быстрей ее расходует.

Работой верхнего и нижнего концевых двигателей без труда можно объяснить поднятие воды на несколько десятков сантиметров, пусть метров. А как объяснить поднятие воды на десятки метров, а секвойя достигает высоты 140 метров? Сосуды, по которым двигается вода на большей части своего пути, представляют собой мертвые трубки. Они не могут развивать силы для поднятия воды. Ответить на этот вопрос помогает теория сцепления, которую предложил английский исследователь Г. Диксон в 1921 году. В соответствие с этой теорией в сосудах образуется непрерывные нити, проходящие от клеток паренхимы корня до клеток паренхимы листьев. Сила, которая заставляет молекулы воды идти друг за другом, была названа силой сцепления (когезия). Непрерывные водяные нити образуются за счет водородных связей. Однако, водяные нити сцеплены и со стенками сосудов (адгезия) с силой 300–350 бар.  Все это позволяет нижнему и верхнему концевым двигателям поднимать воду по стволу на высоту 140 м.

После появления этой теории анатомы не раз обращали внимание исследователей на образование пузырьков воздуха, которые должны нарушать сцепление между молекулами воды в сосудах. Однако в случае временного исключения какого-нибудь сосуда вода движется по запасным путям (другим сосудам) или апопласту, а воздушные пузырьки постепенно рассасываются при участии живых клеток.

Передвижение воды из корня в лист по мертвым сосудам, оказывающим минимальное сопротивление водному току, представляет собой одну из находок природы, которая заключается в следующем. Клетки сосудов и трахеид вытянуты в длину, в них отсутствует живое содержимое, внутри они пустые, т. е. они представляют собой простые трубки. Одревесневшие вторичные клеточные оболочки достаточно крепкие на разрыв, способные выдержать большую разность давлений, возникающих при подъеме воды к вершине больших деревьев. Торцевые, а иногда и боковые стенки члеников сосудов, перфорированы; сосуды, которые состоят из соединенных концами члеников, образуют длинные трубки, по которым вода с минеральными веществами легко проходит. В трахеидах нет перфораций, и вода, чтобы попасть из одной трахеиды в другую, должна пройти через их торцевые стенки; но трахеиды очень длинные клетки, а поэтому и это строение тоже очень хорошо приспособлено для проведения воды. 

Выход в процессе эволюции растений на сушу, крона которых располагается довольно далеко от земли, стал возможным благодаря образованию высокоспециализированной проводящей системы. Значение этого приспособления подчеркивается и названием самих растений – сосудистые.

Кроме разницы в механизмах действия существует полная согласованность в работе двух концевых двигателей. На действие любого фактора среды, способного подавить работу нижнего двигателя, лист отвечает активацией транспирации, и наоборот. Это биологически очень важное приспособление, хотя на первый взгляд, оно выглядит парадоксально: поступление воды ухудшается, а лист на этот неблагоприятный фактор отвечает не подавлением, а, наоборот, увеличением транспирации. Увеличение  транспирации в данном случае имеет своей целью стимулировать поступление воды в корень.

Сейчас существует взгляд, что в растении имеется особая регуляторная система – гидродинамическая. Под ее контролем находятся водный режим, поддержание водного гомеостаза, а также, некоторые другие функции, в частности, фотосинтез. Гидродинамическая регуляторная система очень чувствительна. Она приходит в действие при очень маленькой потере воды листом (0,06 % от исходного количества) и предотвращает более сильное обезвоживание в дальнейшем.

Передача сигнала к листу происходит через сплошной водный поток, а восприятие – устичным и фотосинтетическим аппаратом.  Рецептором сдвигов почвенных условий, тормозящих поступление воды, являются, скорее всего, мембраны эндодермальных клеток корня.

Гидродинамическая регуляторная система позволяет растению очень быстро реагировать на внешние изменения, потенциально неблагоприятные для водного гомеостаза.

Наземные растения стоят перед сложной дилеммой: с одной стороны, они должны обладать достаточно развитой поверхностью, чтобы эффективно поглощать солнечный свет и СО2, а с другой стороны, по мере увеличения поверхности увеличиваются потери воды. Эту проблему растения решают разными способами: во-первых, поступление воды увеличивается за счет роста корней и развития гипертрофированной поглотительной поверхности. Во-вторых, потеря воды становится медленнее из-за того, что мезофильные клетки отделены от окружающей среды кутикулой, содержащей воск. В-третьих, противоречие между необходимостью поглощать большее количество СО2  и одновременно уменьшать количество испаряемой воды растения решают с помощью осциляторного механизма.



biofile.ru