Лекарственные растения и травы

Меню сайта

5. Происхождение мужского гаметофита цветковых растений. Мужской гаметофит цветковых растений


Образование мужского гаметофита.

Мужской гаметофит образуется в пыльниках тычинок. В пыльцевых мешках (микроспорангиях) диплоидные предшественники делятся мейозом, образуя гаплоидные микроспоры. Их гаплоидные ядра делятся митотически, вокруг каждого ядра обособляется участок цитоплазмы и образуются вегетативная и генеративная клетки. Они и представляют мужской гаметофит цветкового растения. У многих растений генеративная клетка делится на два спермия под оболочкой микроспоры. На поверхности цитоплазматической мембраны микроспоры из содержимого пыльцевого мешка образуется очень прочная оболочка, нерастворимая в кислотах и щелочах. Таким образом, каждое пыльцевое зерно состоит из вегетативной и генеративной клеток и покрыто двумя оболочками. Множество пыльцевых зёрен составляет пыльцу растения. Пыльца созревает в пыльниках к моменту распускания цветка.

Пыльцевое зерно попадает на рыльце пестика и прикрепляется к нему благодаря особенностям строения оболочки, а также липким сахаристым выделениям рыльца, к которым пыльца прилипает. Из вегетативной клетки образуется пыльцевая трубка, которая прорастает до зародышевого мешка. Сначала эта трубка растёт между клетками рыльца, затем – столбика и, наконец, врастает в полость завязи. По этой трубке пассивно перемещаются 2 спермия.

Когда пыльцевая трубка через пыльцевход проникает внутрь зародышевого мешка, один из спермиев сливается с яйцеклеткой. Происходит оплодотворение, и образуется зигота, из которой будет развиваться зародыш.

Второй спермий сливается с ядром крупной центральной клеткой зародышевого мешка, образуя триплоидную клетку (3n), из которой будет развиваться эндосперм. Таким образом, у цветковых растений при оплодотворении происходит два слияния: первый спермий сливается с яйцеклеткой, второй – с крупной центральной клеткой. Этот процесс открыл в 1898 году русский ботаник, академик С.Г.Навашин и назвал его двойным оплодотворением. Двойное оплодотворение характерно только для цветковых растений.

 

Центральная триплоидная клетка делится, образуя клетки эндосперма, в которых накапливаются запасы питательных веществ. Они необходимы для питания и развития зародыша. Из покрова семязачатка (интегументов) развивается семенная кожура. После оплодотворения из семязачатка развивается семя, состоящее из кожуры, зародыша и запаса питательных веществ.

После оплодотворения к завязи притекают питательные вещества, и она постепенно превращается в спелый плод. Околоплодник, защищающий семена от неблагоприятных воздействий, развивается из стенок завязи. У некоторых растений в образовании плода принимают участие и другие части цветка.

Похожие статьи:

poznayka.org

Гаметофит мужской

Мужские шишки несут на внутренней поверхности их чешуи (на микроспорофиллах) по два микроспорангия, содержащих микроспоры, каждая из которых развивается в гаплоидную пыльцу. Пыльцевые гранулы (зерна) составляют мужской гаметофит.[ ...]

Женский гаметофит цветковых растений произошел из более примитивного архегониалыюго женского гаметофита далеких голосеменных предков путем выпадения последних стадий развития, ведущих к формированию архегониев. А у ценоспорических типов происходит, как мы видели, выпадение также начальных стадий. Но в то время как эволюция мужского гамето-фита достигла кульминационной стадии и в его развитии полностью выпали все возможные начальные и конечные стадии, с женским гамето-фитом эволюционный процесс как бы продолжает экспериментировать. Отсюда значительное число моделей женского гаметофита и путей его формирования, на чем здесь нет, однако, возможности останавливаться.[ ...]

Слева — гаметофит о мужскими ([ ...]

Молодой мужской гаметофит состоит из одной вегетативной, или проталлиальной, клетки и одного крайне редуцированного антеридия, стенка которого сложена восемью клетками и внутри которого находятся две или четыре первичные сперматогенные клетки (рис. 68), из которых образуются в конечном счете 256 сперматидиев (материнских клеток сперматозоидов). У зрелого антеридия оболочки проталлиальной клетки и клеток стенки антеридия расплываются и сперматидии плавают в образовавшейся слизи. Гаметофит постепенно увеличивается в размерах, оболочка споры лопается в области трехлучевого рубца, и через образовавшуюся щель сперматидии выходят наружу, где из них высвобождается по одному двужгутиковому сперматозоиду. При наличии капельно-жидкой воды они доплывают до архе-гониев и оплодотворяют яйцеклетки.[ ...]

Таким образом, мужской гаметофит цветковых растений достиг наивысшей степени упрощения: он совершенно лишен как проталлиаль-иых клеток, так и антеридия и состоит всего лишь из двух клеток, одна из которых, делясь, образует две очень упрощенные гаметы.[ ...]

Листья щитовника мужского достигают длины 1 и даже 1,5 м, но растут они медленно. Появившись в виде листовых зачатков вокруг точки роста на верхушке корневища, они на второе лето принимают характерную для папоротников улиткообразную форму, располагаясь в виде небольших густо покрытых бурыми чешуями спиралек в самой внутренней части листового пучка. Густой покров из чешуй и свернутое положение листьев защищают мери-стематическую ткань растущей верхушки листа от повреждений и высыхания. Только весной третьего года молодые листья развертываются и достигают полного развития. Осенью листья увядают. К этому времени щитовник успевает рассеять споры, из которых вырастает сердцевидный гаметофит, покрытый железистыми волосками.[ ...]

Как женский, так и мужской гаметофит сильно редуцирован и состоит всего из нескольких клеток. На мужском гаметофите появляются крайне упрощенные антеридии, составленные тремя клетками стенки и одной первичной сперматогенной клеткой. Перед полным созреванием сперматозоидов стенка микроспоры разрушается и антеридии выступают наружу.[ ...]

Нормальный моиоспорический женский гаметофит не производит впечатления окончательно отработанной модели, в которой экономичность достигла такого же предела, как в случае мужского гаметофита. То, что предел здесь не достигнут, доказывается следующим. В процессе эволюции этого основного для цветковых растений типа женского гаметофита возникли зародышевые мешки других типов, образуемые двумя или даже четырьмя мегаспорами. Произошло сокращение митотических делений до двух или одного, а также изменилось распределение ядер. Разные сочетания этих изменений обусловили возникновение нескольких типов женского гаметофита, которые отличаются как числом ядер (4, 8, 16), числом клеточных групп и полярных ядер (1, 2, 4, 7—14), так и числом клеток в группах (например, яйцевой аппарат может состоять из 1, 2, 3, 5 и 7 клеток), а также другими признаками.[ ...]

В развитии мхов характерно чередование полового (гаметофи-та) и бесполого (спорофита) поколений. На растениях полового поколения образуются споры разных размеров. После оплодотворения женских половых клеток мужскими развивается спорофит (спорангий со спорами), клетки которого имеют диплоидный набор хромосом. Образующиеся в результате мейоза в спорангии споры имеют гаплоидный набор хромосом. Высыпаясь на почву, споры прорастают, давая начало растению, гаметофиту, имеющему в размножающихся митозом клетках гаплоидный набор хромосом. Гаплоидный гаметофит доминирует в цикле развития. На гаметофите вновь образуются половые клетки, и процесс повторяется. Специфической особенностью этих растений является не только доминирование гаплоидного гаметофита, но также и то, что гаметофит (половое поколение) и спорофит (бесполое поколение) представляют собой одно растение.[ ...]

Половой процесс у всех красных водорослей оогамный. Мужские и женские гаметы лишены жгутиков. При оплодотворении женские гаметы не выходят в окружающую среду, а остаются на растении — гаметофите; мужские гаметы выбрасываются наружу и пассивно переносятся токами воды. В связи с этим женский орган размножения отличается весьма сложным строением.[ ...]

Голосеменные отличаются от папоротников также развитием мужского гаметофита, строением и способом прорастания микроспор. У папоротников, где развитие гаметофита происходит обычно лишь после высеивания спор, прорастание спор происходит через так называемый тетрадный рубец, расположенный на проксимальном полюсе споры. У голосеменных, где мужской гаметофит сильно упрощается и его развитие ускоряется, первые деления ядра микроспоры происходят уже внутри микроспорангия. В связи с ранним развитием мужского гаметофита и образованием гамет еще внутри оболочки споры возникает необходимость в приспособлении, посредством которого микроспора может изменять свой объем. Таким приспособлением оказывается борозда на дистальном полюсе микроспоры, впервые возникающая у некоторых семенных папоротников и характерная для огромного большинства голосеменных. Борозда служит не только для регулирования объема пыльцевого зерна. Она становится местом выхода из микроспоры гаустории (у низших групп) или пыльцевой трубки (у гнетовых и хвойных), также являющихся новообразованиями. Таким образом, у голосеменных, в отличие от папоротников, отверстие для выхода содержимого микроспоры образуется на дистальном полюсе. Гаустория (присоска) типа саговниковых растет горизонтально и служит лишь для прикрепления и питания мужского гаметофита; настоящая пыльцевая трубка хвойных и гнетовых растет вертикально и служит главным образом для проведения спермиев к яйцеклеткам, т. е. является проводником (вектором), а не только присоской. Хотя обычно оба эти образования называют пыльцевыми трубками, но морфологически и функционально они очень различны.[ ...]

Женские гаметы крупные, неподвижные; мужские — более мелкие, двужгутиковые. При переходе к половому размножению часть клеток в верхней половипе слоевища подвергается последовательному делению и дает начало многослойной половой ткани. В пределах этой ткани хорошо различаются темные и светлые участки, располагающиеся попарно и соответствующие скоплениям женских и мужских клеток. В каждой клетке образуется в конечном итоге по одной гамете. Зигота, как и апланоспоры, прорастает в пластинчатое слоевище. Гаметофит, вплоть до образования половых клеток, морфологически подобен спорофиту, поэтому цикл развития празиолы можно считать изоморфным. Своеобразие его заключается в необычном строении половой ткани.[ ...]

Впрочем, из спорангиев многих видов села-гинелл выпадают не мега- и микроспоры, а молодые женские и мужские гаметофиты (заростки), развитие которых начинается в оболочке споры, находящейся еще внутри спорангия (в подписях к рис. 67 и табл. 10 для краткости говорится о спорах). У некоторых селагинелл женский гаметофит и вовсе не покидает спорангия (стробил, правда, к этому времени может опасть и лежать на земле). Створки спорангия раскрываются, так что высыпавшиеся из микроспорангиев мужские гаметофиты могут упасть па женский или рядом с ним и как бы опылить его.[ ...]

Формирование пыльцы. В пыльнике пыльцевые материнские клетки проходят мейоз и образуют микроспоры — гаплоидные мужские споры, которые по окончании развития известны как пыльца. Пыльцевое зерно можно считать как бы отдельным растением, мужским гаметофи-том (рис. 117). Такое гаплоидное «растение», образующее мужские гаметы, является пережитком гаметофитного поколения, которое может быть хорошо развито у более примитивных растений, например у папоротников и мхов. У семенных растений эта стадия сильно редуцирована. Гаплоидное ядро микроспоры делится митотически, образуя генеративное ядро и ядро в пыльцевой трубке. Нередко генеративное ядро оказывается связанным с цитоплазмой, что выглядит как бы клетка в клетке. Генеративное ядро 1 для образования двух ядер (мужских гамет) делится митотически либо в пыльцевом зерне, либо в пыльцевой трубке.[ ...]

Еще находясь в микроспорангии, микроспоры начинают прорастать. При этом, как и в случае с мегаспорой, внешне это прорастание не проявляется; формирующийся мужской гаметофит остается заключенным в оболочку споры. Микроспора, точнее, пыльцевое зерно покидает микроспорангий с трехклеточным га-метофитом (рис. 168, 12), причем вся вегетативная его часть предельно редуцирована и представлена всего одной вегетативной клеткой. Антеридиальная клетка, разделившись, дает начало генеративной клетке и клетке-гаустории.[ ...]

Жизненный цикл высших растений состоит из двух ритмически чередующихся фаз, или «поколений» (рис. 1),— полового (г а м е т о-ф и т а) и бесполого (спорофита). Половые органы развиваются на гаметофите. Гаметофит может быть обоеполым. В таком случае на нем развиваются как антеридии, так и архегонии. Но у подавляющего большинства высших растений (в том числе у всех голосеменных и цветковых растений) он однополый и несет или только антеридии (мужской гаметофит), или только архегонии (женский гаметофит). В результате оплодотворения, т. е. слияния мужской гаметы с женской, образуется новая клетка с двойным набором хромосом (отцовским и материнским), называемая зиготой.[ ...]

Эволюция папоротникообразных привела к появлению и развитию так называемой разноспоровости. Споры и производящие их спорангии становились разными. Появились микроспорангии, мелкие споры которых прорастают в мужской гаметофит, и мегаспорангии, споры которых прорастают в женский гаметофит. У всех папоротников, плаунов и хвощей нет главного корня, а есть только придаточные корни на корневищах.[ ...]

Очень характерны также гаметофитьг цветковых растений, которые до крайности редуцированы и мшшатторнзировапы, что позволяет им развиваться значительно более ускоренными темпами, чем гаметофнты голосеменных. Как женский, так и мужской гаметофит образуются » результате минимального числа митотических делений и минимального количества строительного материала. Развитие даже относительно более сложного женского гаметофита (так называемого зародышевого мешка) осуществляется путем всего лишь трех митотических делений (которым предшествует дна мейотичоских деления мегаспороцита, т. о. материнской клетки мегаспоры), в то время как у голосеменных женский гаметофит развивается в результате самое меньшее восьми делений. Развитие мужского гаметофита цветковых растений вместе с процессом гамотогенеза сводится лишь к двум митотическим делениям.[ ...]

Сорусы созревают и погружаются на дно водоемов. У сальвинии плавающей (однолетнего растения) это происходит осенью. После сгнивания покрывальца споры, окруженные стенками спорангия, поднимаются на поверхность. Микроспоры дают начало сильно редуцированным мужским гаметофитам, а мегаспоры прорастают в более крупные женские. Прорастание спор происходит внутри спорангия. Прорастающая микроспора прорывает стенку спорангия и образует вначале трехклеточный мужской гаметофит. Нижняя его клетка отчленяет маленькую клеточку, а из двух верхних, последующими делениями, образуются две бесплодные клетки — остатки стенок антеридия и две сперматогенные клетки, каждая из которых производит по четыре спирально закрученных и многожгутиковых сперматозоида.[ ...]

Если проследить за соотношением между спорофитом и гаметофитом у растений разного уровня организации, то можно увидеть, что в ходе эволюции развитию подвергался спорофит, тогда как для гаметофиты была характерной редукция. Например, у мхов преобладающим является гаметофит (гаплоидное поколение), на котором живет спорофит. Но уже у папоротникообразных преобладающим является спорофит (диплоидное поколение) в виде хорошо развитого растения со стеблями и корнями, а гаметофит представлен слоем клеток, которые образуют пластину, прикрепляющуюся к почве с помощью ризоидов. Далее, у голосеменных гаметофит уменьшается до небольших количеств клеток, а у покрытосеменных мужской гематофит представлен лишь двумя клетками, женский — семью, тогда как спорофитом у голосеменных являются деревья (сосна, ель и другие), а покрытосеменных — деревья, кустарники, травы.[ ...]

Обстоятельная работа, посвященная формированию женского гаметофита у головчатотисса Форчуна (С. Гог1;ипе1) принадлежит Е. М. Соколовой (1890 г.). По данным этого автора, в начале апреля приблизительно через год после начала развития семязачатка в сформировавшемся женском гаметофите начинается развитие архегониев, и только в конце мая, т. е. спустя примерно 15 месяцев после образования мужского гаметофита, происходит оплодотворение.[ ...]

Чем ниже уровень эволюциоппого развития высших растений, тем в большей степени их половой процесс зависит от наличия воды. У более примитивных растений (например, плаунов, хвощей, папоротников и особенно мхов) некоторые фазы развития организма происходят только в воде. Она необходима для активного передвижения мужских половых клеток при оплодотворении, а само половое «поколение» (гаметофит) тоже нуждается для своего существования иногда в очень значительной влажности. Вероятно, предки высших растений жили в водной среде, где проходили и все стадии их развития.[ ...]

У гаметофитов, находимых в природе, число антеридиев обычно невелико. В культуре старые гаметофиты могут иметь несколько ветвей с десятками и сотнями антеридиев. Антеридии могут возникать и на кончиках пластинок, а иногда пластинки прорастают и дают начало более или менее массивному телу с краевой меристемой. Эта краевая меристема или может дать начало новым мужским ветвям с собственной меристемой, или из нее у немногих видов образуется подушка с пластинками и с архего-ниями, и, таким образом, первоначально мужской гаметофит превращается в обоеполый.[ ...]

Строение цветка (рис. 65). Цветок — это укороченный видоизмененный генеративный побег, орган размножения покрытосеменных растений. Цветок располагается на цветоножке. Расширенная часть цветоножки называется цветоложем, на котором расположены все части цветка. В центре цветка находятся его главные части: пестик и тычинки. Пестик — женский орган цветка, тычинки — мужской орган. Пестик обычно состоит из рыльца, столбика и завязи. В завязи находятся семязачатки, в которых развивается женский гамето-фит и созревает яйцеклетка. Тычинки состоят из тычиночной нити и пыльников. В пыльниках развивается мужской гаметофит — пыльцевое зерно, в котором образуются спермин.[ ...]

В отличие от мхов остальные споровые имеют хорошо развитую корневую систему, стебли и листья. Более 400 млн лет назад они доминировали среди древесных организмов на Земле и образовывали густые леса. В настоящее время это немногочисленные группы в основном травянистых растений. В жизненном цикле преобладающим поколением является диплоидный спорофит, на котором образуются споры. Споры разносятся ветром и при благоприятных условиях прорастают, образуя небольшой заросток — гаметофит. Это зеленая пластинка величиной от 2 мм до 1 см. На заростке образуются мужские и женские гаметы — сперматозоиды и яйцеклетка. После оплодотворения из зиготы развивается новое взрослое растение — спорофит.[ ...]

Порядок 5 — кипарисовые (Сиргевза й). Геологическая история порядка начинается с поздней юры. Поровость трахеид зрелой древесины обычно однорядная. Смоляные ходы отсутствуют. Древесинная паренхима обычно имеется, иногда обильная. Листья очередные, супротивные или в мутовках по 3—4, линейноланцетные, игловидные или чешуевидные, с одной жилкой. Микроспорофиллы расположены в спиральном порядке, супротивно или в мутовках, дорси-вентральные, несут 2—9 (чаще всего 3—6) свободных микроспорангиев. Пыльцевые зерна без воздушных мешков. Мужской гаметофит без проталлиальных клеток. Женские шишки маленькие. Семенная чешуя более или менее сросшаяся с кроющей (у кипарисовых полностью сросшаяся), несет у основания от 2 до 12 прямых или обращенных семязачатков. Ар-хегонии расположены тесно в группах, и весь архегональный комплекс обычно окружен общим покрывалом. Семена крылатые или бескрылые. Зародыш обычно с двумя семядолями, реже с 5—9. В порядке два семейства — таксодиевые (ТахосПасеае) и кипарисовые (Си-ргезэасеае).[ ...]

ru-ecology.info

Гаметофит мужской - Справочник химика 21

    Одна из основных трудностей, с которой сталкиваются растения на суше, связана с уязвимостью гаметофитного поколения. Например, у папоротников гаметофит — это нежный заросток, который образует мужские гаметы (спермии), нуждающиеся в воде, чтобы достриь яйцеклетки. Однако у семенных растений гаметофит защищен и сильно редуцирован. [c.71]

    У покрытосеменных гаметофит упрощен еще больше, чем у голосеменных. В мужской гаметофит покрытосеменных растений (пыльцу) входят две клетки, из которых одна образует пыльцевую трубочку, а ядро другой дает начало ядрам двух спермиев. Женский гаметофит состоит из семи клеток, находящихся в зародышевом мешке. Спорофит покрытосеменных растений — высокоорганизованное листостебельное растение (деревья, кустарники, травы). [c.105]

    Спорофит и гаметофит — это различные поколения в онтогенезе растений. Первый из них у цветковых растений длится долго и характеризуется диплоидным состоянием клеток. Мейоз осуществляется на последнем этапе развития спорофита. Стадия гаметофита непродолжительна по времени. Из микро- и мегаспор образуются мужской и женский гаметофиты, т. е. поколения клеток с гаплоидным набором хромосом. При развитии гаметофита образуются гаметы. Слияние мужской и женской гамет приводит к образованию зиготы, которая дает начало новому спорофиту. [c.190]

    Итак, зрелое пыльцевое зерно представляет собой мужской гаметофит (рис. 80,. 5). Основные признаки, учитываемые при характеристике пыльцевых зерен, — число борозд, форма и расположение апертур, наличие выростов на экзине или их отсутст- [c.205]

    Покрытосеменные иначе называются цветковыми. Это самая молодая в эволюционном смысле группа растений. У них, как и в других группах растений, происходит чередование поколений. Здесь также спорофит представлен высокоразвитым организмом, а гаметофит упрощен еще больше, чем у голосеменных. То, что мы называем дубом, розой, кукурузой, пшеницей, — спорофиты названных растений. В мужской гаметофит покрытосеменных (пыльцу) входят две клетки, из которых одна образует пыльцевую трубочку, а ядро другой дает начало ядрам двух спермиев. Женский гаметофит состоит из семи клеток, находящихся в зародышевом мешке. [c.299]

    У цветковых растений мужские гаметы находятся в независимой структуре — мужском гаметофите, состоящем из пыльцевого зерна и пыльцевой трубки. Гетерозиготное растение производит генетически различные классы пыльцы, и в некоторых случаях среди пыльцевых зерен происходит расщепление по генетическим факторам, определяющим жизнеспособность пыльцы, ее способность к прорастанию или скорость роста пыльцевых трубок. Кроме того, пыльца обычно продуцируется и попадает на рыльце в большем количестве, чем это необходимо для оплодотворения, что вызывает конкуренцию между пыльцевыми зернами или пыльцевыми трубками. [c.115]

    Голосеменные — это группа, промежуточная по своим признакам между формами, приспособленными к жизни на суше, и формами, у которых встреча гамет непременно должна происходить в воде. У саговников мужской гаметофит похож на легкую сухую микроспору (пыльцевое зерно) покрытосеменных тем, что он тоже распространяется ветром. В процессе развития мужского гаметофита одна из его клеток образует пыльцевую трубку, как у покрытосеменных, однако вместо того чтобы доставлять неподвижную мужскую гамету к архегонию, в пыльцевой трубке образуются два спермия, снабженные жгутиками, которые подплывают к семязачатку и осуществляют оплодотворение. Поэтому можно предположить, что саговники — группа, промежуточная между низшими растениями и покрытосеменными, а это в свою очередь позволяет думать, что в царстве растений существует филогенетическая непрерывность. [c.302]

    Один из самых ярких примеров резкого изменения формы у растений — это переход от вегетативного роста к репродуктивному. У многих покрытосеменных растение на протяжении долгого времени образует только корни, побеги и листья. Затем, в какой-то момент жизненного цикла, бурный вегетативный рост прекращается и начинается ряд превращений, приводящих в конце концов к появлению репродуктивных органов. Первые морфологические изменения отмечаются в конусе нарастания стебля, который из узкого цилиндра превращается в уплощенный бугорок. На этом бугорке развиваются теперь зачатки цветко1в, содержащие чашелистики, лепестки, тычинки и плодолистики. В тычинках и плодолистиках происходит важный процесс — мейоз, завершающийся образованием гаплоидных клеток и полового поколения растения — гаметофита, имеющего одиночный набор хромосом (рис. 3.10). В тычинках (мужском органе) в результате мейоза образуются гаплоидные микроспоры, развивающиеся в мужской гаметофит (пыльцевое зерно) в завязи (женском органе), формирующейся из одного или нескольких плодолистиков, в процессе мейоза образуется гаплоидная мегаспора, развивающаяся в женский гаметофит (зародышевый мешок). Мужской и женский гаметофиты в конечном счете дают начало половым клеткам, т. е. спермию и яйцеклетке. Спермий по пыльцевой трубке проникает в семязачаток и оплодотворяет яйцеклетку. В результате слияния двух половых клеток восстанавливается бесполое поколение — спорофит, имеющий двойной набор хромосом. [c.97]

    Среди культивируемых вегетативных фрагментов мужских рас-ений (микрогаметы спонтанно не прорастали) в одной аберрант-[ой культуре мужской гаметофит рос в виде плотных пучков одно-1ЯДНЫХ разветвленных нитей, на которых развивались мужские аметангии с микрогаметами. Таким образом, удалось получить ультуры, продуцирующие как макро-, так и микрогаметы. [c.147]

    Мужской гаметофит (пыльцевое зерно) образуется из спорогенной ткани молодого пыльника тычинки редукционным делением ее клеток и образованием тетрады клеток, ядра которых имеют гаплоидный набор хромосом. Затем клетки тетрад становятся пыльцевыми зернами. Молодые клетки вначале одноядерные, с гаплоидным набором хромосом. В результате эква-циоииого делення содержимое пыльцевого зерна распределяется в две неравные по размеру голые клетки — вегетативную (большего размера) и генеративную (меньшего размера). После второго эквационного деления у многих растений генеративная клетка образует две новые голые клетки, которые называются спермиями, или мужскими гаметами. Следовательно, у многих растений пыльцевое зерно, покрытое двойной общей оболочкой, содержит три голые клетки вегетативную и два спермия (рис, 82). [c.487]

    Половой процесс — анизогамия, как и у других сифоновых. Гаметы образуются в конечных веточках, которые, перед тем как стать гаметангиями, не меняя формы, отделяются перегородкой от слоевища. Вышедшие из гаметангиев мужские и женские гаметы попарно копулируют, и образовавшаяся зигота немедленно начинает прорастать в первичную нить (протонему), из которой развиваются гаметофиты или зооспоры. В последнем случае протонема функционирует как спорофит. Таким образом, у одних видов бриопсиса в цикле развития доминирует гаметофит (диплоидна лишь зигота), у других же происходит гетероморфная смена поколений. [c.57]

chem21.info

Развитие мужского и женского гаметофита

Мужской гаметофит

 

Все развитие мужского гаметофита, включая образование мужских гамет, сводится лишь к двум митотических делений. Первый раздел происходит всегда под защитой оболочки микроспоры, которая превращается в пыльцевое зерно. Второй

раздел осуществляется в одних случаях в пыльцевых зернах, а в других, позже, в пыльцевой трубке. В результате созревшие пыльцевые зерна бывают двух-или трехклеточными. Двухклеточные встречаются гораздо чаще, чем трехклеточные.

Известны даже сообщение 30-годов ХХ века .., что в процессе эволюции трьохклитинний пил возник из двоклитинного. Ученые считали, что ход обеих делений внутри пыльцевого зерна, является прогрессивным, так как в этом случае развитие мужского гаметофита происходит под надежной защитой спородермы и довольно быстро.

Перед началом первого митотического деления ядро микроспоры переходит из центрального положения в периферическое. В результате деления образуются две, как правило, неравные клетки - маленькая, пристеночная генеративная клетка и большая вакуолизирован клетка-трубка, которую называют вегетативной клетки. Генеративная клетка сначала прилегает к оболочке микроспоры, но со временем становится выпуклой, все больше проникает в клетку-трубку, и наконец совсем отделяется от оболочки и полностью погружается в цитоплазму клетки-трубки, где остается лежать свободно. Генеративная клетка окружена тонкой, прозрачной и легкопроникною оболочкой, принимает эллипсовидные или веретенообразную форму. Таким образом возникает так, что одна клетка размещается внутри другой. В дальнейшем эти клетки функционируют независимо. В результате вторичного разделения, который происходит внутри оболочки пыльцевого зерна, а затем позже в пыльцевой трубке, с генеративной клетки образуются две безджгутикови мужские гаметы - сперматозоиды, а клетка-трубка больше не делится и дает начало пыльцевой трубке.

Таким образом, мужской гаметофит цветковых растений достиг наивысшей степени упрощения: он вовсе не антеридиях и состоит всего из двух клеток, одна из которых разделяясь, образует две достаточно простые гаметы.

 

Женский гаметофит

 

Женский гаметофит цветковых растений обычно называется зародышевым мешком. В большинстве цветочных растений, почти 80%, начало женскому гаметофита дает одна из четырех потенциальных мегаспор путем трех последовательных митотических делений. Такой тип образования называется моноспоричним. Его развитие происходит следующим путем: в результате первого деления ядра функционирующей мегаспоры образуются два ядра, которые расходятся к полюсам мегаспоры, которая очень удлиняется, и между этими ядрами образуется большое вакуоль. Затем каждое из ядер делится синхронно еще два раза и в результате у каждого полюса образуется по четыре ядра. Это восьмиядерная стадия развития женского гаметофита. От каждого из двух полярных четверок в центральную часть зародышевого мешка входит по одному ядру. Эти полярные ядра сближаются в центральной части и сливаются, или в начале, или перед оплодотворением, а бывает, что и не сливаются вообще. В результате сочетания этих полярных ядер образуется ядро центральной клетки женского гаметофита, называемое вторичным ядром зародышевого мешка.

Далее, в ходе последнего митоза, возникают клеточные перегородки и вильноядерна стадия развития женского гаметофита переходит в клеточную стадию. У микропилярного полюса образуются три клетки яйцевого аппарата, а в противоположном - три клетки, называемые антиподами. Между этими двумя группами клеток размещена центральная клетка, содержащая два свободных полярных ядра и одно вторичное ядро. Три клетки яйцевого аппарата дифференцируются на одну яйцеклетку и две клетки, называемые синергиды или вспомогательными клетками.

Основной особенностью моноспоричного типа образования женского гаметофита является последовательное закладки клеточных перегородок при мейотических разделах и образованию обособленных мегаспор.

 

Кроме моноспоричного типа женского гаметофита встречаются еще биспоричний (двохспоровий) и тетраспоричний (чотирьохспоровий). Изменения в мегаспорогенез заключаются в подавлении заложения клеточной перегородки при мейотическом делении, в результате чего вместо тетрад мегаспор возникают неклеточные образования, называемые ценоцитамы, которые и развиваются дальше в женские гаметофиты. Биспоричный женский гаметофит наблюдается у лука, подснежник, ландыши. Развитие такого женского гаметофита происходит сокращенным путем и для образования восьмиядерных стадии требуется всего лишь два митотических деления.

Наконец у некоторых растений образования клеточных перегородок подавляется при обоих мейотических разделах. Вся материнская клетка мегаспор превращается в один чотирьохспоровий ценоцит или тетраценоспору. Чотирьохспоровий ценоцит соответствует четырем неразделенной Мегаспорте, поэтому женские гаметофиты такого типа называются тетраспоричнимы. Для образования восьми ядерной стадии женского гаметофита необходим лишь один митотическое деление ядер чотирьохспорового ценоциту.

Согласно этому в отличие от моноспоричного женского гаметофита, би-и тетраспорични называются ценоспоричнимы.

 

Женский гаметофит цветковых растений ушел от более примитивного архегониального женского гаметофита далеких голосеменных предков путем выпадения последних стадий развития, которые привели к формированию архегонии. В ценоспоричних происходит выпадение начальных стадий.

По мнению ученых эволюция мужского гаметофита достигла кульминационной стадии и в его развитии полностью выпали все возможные начальные и конечные стадии, а с женским гаметофитом эволюционный процесс как бы продолжается. Итак, на сегодняшний день у цветковых растений женский гаметофит представлен зародышевым мешком, а мужской - пыльцевых зерном.

worldofscience.ru

5. Происхождение мужского гаметофита цветковых растений

Уже у многих водорослей имеются микрогаметангии, в клетках которых развиваются сперматозоиды. Таковы из зеленых свободно движущийся волчок (Volvox), из нитчаток эдогоний и сфероплея. из сифонных вошерия, из наиболее сложных все харовые водоросли. И здесь можно проследить эволюцию в постройке самого гаметангия от отдельной клепки до сложно построенного антеридия с массивной внешней стенкой. У мхов антеридий состоит из массы клеточек, у папоротников число их сильно уменьшается. У тех папоротников, которые имеют макро- и микроспоры, последние при прорастании дают уже (семейство сальвиний) всего одну вегетативную клетку и два сильно опрощенных антеридия. Поэтому неудивительно, что у голосеменных микроспоры (называемые пылинками цветени) дают при прорастании от одной до нескольких вегетативных клеточек, заменяющих собою заросток и упрощенный антеридий из двух клеточек. Затем содержимое микроспоры растет и вытягивается в трубочку, которая носит название пыльцевой. Суть этого процесса в том. что он превращает самостоятельно живущий гаметофит, имеющийся у водорослей и мхов, в орган оплодотворения, совершенно подчиненный функциям спорофита. Растения, приобретшие в борьбе за существование пыльцевую трубку, часто называются сифоногамами. У водорослей и мхов сперматозоиды попадают по выходе из антеридиев в воду и, свободно двигаясь, направляются к отверстиям оогониев и архегониев, или к вышедшим из оогониев яйцеклеткам. У сосен, елей и других голосеменных ветер разносит пылинки цветени, причем некоторые из них попадают в пыльцевые камеры на семяпочках; здесь они попадают в капли нектара, где развивается пыльцевая трубка. В последней развиваются из ядра антеридия микрогаметы (сперматозоиды), которые вызывают растворение оболочек на участке, где стенка пыльцевой трубочки соприкасается со стенкой зародышевого мешка, и проникают к яйцевым клеточкам архегониев. Все это далеко нецелесообразно, так как если водоросли и мхи теряют большую часть сперматозоидов на путях к яйцеклеткам, то голосеменные, у которых сперматозоиды имеют определенное направление и защиту вплоть до момента проникания внутрь макроспоры и не теряются зря, теряют зато большую часть микроспор, которые пропадают, не достигнув пыльцевых камер и не дав развиться сперматозоидам. Цветковые растения в этом отношении построены целесообразнее. Их пыльца улавливается специально развитыми рыльцами цветков, их пыльцевая трубочка растет гораздо сильнее, число не функционирующих клеток еще не уменьшено. При переносе пыльцы насекомыми часто прорастает на рыльцах большая часть пыльцы. Мужской гаметофит может быть развит у некоторых водорослей (например, уEctocarpusиз бурых) в целое вполне развитое растение. У двудомных мхов он также представляет собою все растение мха, отличающееся на глаз от женского только тем, что на нем не развиваются спорогоны. У папоротникообразных, при двудомных заростках, мужской заросток мельче женского, но все еще у многих из них ведет самостоятельное существование. У голосеменных и покрытосеменных или цветковых растений мужской заросток — уже остаточный орган, не имеющий никакой функции, в некоторых случаях исчезающий вовсе. На его место становится пыльцевая трубка, своеобразное мужское растеньице, также ведущее самостоятельное существование от момента прорастания микроспоры-пылинки до момента оплодотворения. При водном или земноводном существовании уместен был гаметофит, дававший сперматозоиды. При чисто сухопутной жизни на ветру и на солнце, часто высоко над землей, у деревьев место его заняла несравненно более скромная, но равнозначная ему по функции пыльцевая трубочка.

studfiles.net

39. Микроспорогенез и формирование мужского гаметофита у покрытосеменных.

40. Мегаспорогенез и формирование женского гаметофита у покрытосеменных.

41. Опыление и оплодотворение у покрытосеменных.

Микроспорогенез или образование мужского гаметофита. Взрослая тычинка состоит из пыльника, связника и тычиночной нити, которая одета эпидермой. Тычинка образуется из бугорка конуса нарастания цветоносного побега, который сначала однороден, а затем дифференцируется. Постепенно в двух участках каждого пыльцевого мешка начинает­ся заложение гнезд пыльника; выделяется археспориальная клетка, а она де­лится, образуя париетальную и спорогенную клетки.

Париетальные клетки дают субэпидермальный фиброзный слой и высти­лающий – тапетум, обеспечивающий спорогенную ткань питательными вещества­ми. Цитоплазма густая, вязкая, клетки крупные.

Спорогенные клетки, делясь мейозом, дают клетки микроспор, в дальнейшем дифференцирующихся в пыльцу.

Ядро микроспоры делится на вегетативное и генеративное ядра.

Вегетативное - крупное, содержащее жирное масло и крахмал.

Генеративное - мельче, с хроматином.

Генеративное может делиться еще в пыльнике, образуя два спермия - (сложноцветные, злаки, маревые, гвоздичные), или же в пыльцевой трубке (орхидные, норичниковые).

Следовательно, зрелые пыльцевые зерна могут быть двух- и трехъядерные, покрыты спородермой, состоящей из экзины и интины Экзина - утолщенная слоистая оболочка, с выростами в виде шипиков, бугорков и т.д. Состоит из вещества - полленина, клетчатки, пропитанной кутиноподобными веществами, маслом с каротиноидами.

Интина состоит из пектиновых веществ.

Экзина имеет поры. Форма и характер поверхности экзины - диагно­стический признак.

Вскрывание пыльников обусловлено, в основном, сокращением клеток эпи­дермы при подсыхании.

Мегаспорогенез или формирование женского гаметофита. Семяпочки развиваются на внутренних стенках завязи и являются мегаспорангиями, заключенными в интегументы. Закладываются в виде бугорков на плаценте (место прикрепления семяпочки). Главная масса семяпочки - эмбриональные клетки, образую­щиеся из бугорков, формирующие нуцеллус (питательная и защитная ткань зародышевого мешка). Нуцеллус покрыт интегументами, оставляющими уз­кий канал в виде пыльцевхода (микропиле). Часть семяпочки, противоположная пыльцевходу – халаза.

Количество семяпочек в завязи неодинаково (слива, вишня - 1-2; злаки - 1; мак - много), соответственно этому неодинаково и число семян.

Как и в пыльнике, в семяпочке мегаспорогенез начинается с заложения археспория (против пыльцевхода) - обособляется одна из клеток нуцеллуса, де­лится митозом, образуется тетрада мегаспор; три - дегенерируют; внутренняя прорастает в женский гаметофит, который называется зародышевым меш­ком. Внутри него происходит три деления ядра митозом - образуется 8-ядерный зародышевый мешок; по 4 ядра располагаются по полюсам; от каждого полюса отходит по одному ядру к центру - вторичное ядро (около него обособлена цитоплазма). На микропиллярном конце 3 клетки облекаются цитоплазмой и образуется более крупная яйцеклетка с крупным ядром и вакуолью - женская гамета, а также две синергиды. На противоположном - три клетки - антиподы. Таким образом, зрелый 8-ядерный мешок имеет одну яйцеклетку, две синергиды, три антиподы и диплоидную центральную клетку. Это классический тип строения, встречаемый у 82% растений (покрытосеменных).

Форма зародышевого мешка разнообразна: овальный ,прямой, изогнутый и т.п. В цитоплазме зародышевого мешка имеются лейко­пласты, хондриосомы, крахмальные зерна, капли масла и т.д.

Оплодотворение. После опыления начинается прорастание пыльцы. Липкая и неровная по­верхность рыльца способствует удержанию большого числа пыльцевых зерен. Кроме того, если партнеры совместимы, рыльце выделяет специальный энзим, стимулирующий прорастание пыльцы. Прорастает несколько пыльцевых зе­рен. От индивидуальной скорости роста зависит успех той или иной пыльцы. В пыльцевую трубку переходят два спермия и вегетативное ядро, которое располагается у растущего конца трубки. Трубка входит в семяпочку через микропиле, конец ее лопается и содержимое изливается в полость заро­дышевого мешка. Один спермий сливается с гаплоидной яйцеклеткой, другой с диплоидной вторичной клеткой.

Обычно в зародышевый мешок проникает одна пыльцевая трубка, если се­мяпочек много, то несколько выполняют свое назначение.

Из диплоидной зиготы развивается зародыш семени, из триплоидной - эндосперм. Описанный универсальный для покрытосеменных процесс - двойное оплодотворение, открыт Сергеем Гавриловичем Навашиным в 1898 году.

От голосеменных отличия:

1) гибридный, триплоидный эндосперм;

2) два (а не один) спермий.

3) время от опыления до оплодотворения - 1-2 дня.

Смена ядерных фаз и чередование поколений. Женский гаметофит - зародышевый мешок.

Мужской гаметофит - пыльца.

Обыкновенный тип двойного оплодотворения - амфимиксис. Но у некото­рых растений зародыш развивается из неоплодотворенных элементов. Отклонения от нормального хода оплодотворения - апомиксис. Различают:

1. Партеногенез –развитие зародыша из неоплодотворенной яйцеклетки;

2. Апогамия - развитие зародыша из антиподы или синергиды;

3. Апоспория - зародыш развивается из клетки нуцеллуса или интегумента.

После оплодотворения начинается деление оплодотворенных элементов внутри зародышевого мешка. Триплоидная зигота образует эндосперм, раньше зародыша. Зародыш развивается из зиготы. Может быть и перис­перм - из нуцеллуса (вне зародышевого мешка). Интегументы становятся кожу­рой семени.

Зародыш, эндосперм, перисперм и кожура образуют семя .

Различают 4 типа семян.

1. Зародыш занимает всю полость зародышевого мешка, вытесняя весь эн­досперм и перисперм. Питательные вещества - в семядолях (бобовые, тыквен­ные, розоцветные, сложноцветные).

2. Зародыш занимает меньшую часть семени, большая принадлежит эндосперму. Перисперма не образуется (злаки, пасленовые, зонтичные).

3. Есть только перисперм. Эндосперм полностью потреблен зародышем в процессе формирования (гвоздичные, маревые).

4.Сохраняется эндо- и перисперм - редкий тип семян (черный перец, лотос).

При образовании зародыша зигота делится на две клетки, образуя

1) подвесок или суспензор,

2) собственно зародыш.

Подвесок погружает зародыш в эндосперм, нередко выполняет функции присоски.

Зародыш состоит из зародышевого корешка, стебелька, к верхней части которого при­крепляются семядоли - первые листья растения. Стебелек ниже семядолей - гипокотиль, выше - эпикотиль; верхушка стебля - почечка.

studfiles.net

Мужской гаметофит

⇐ ПредыдущаяСтр 6 из 13Следующая ⇒

Микроспора прорастает еще в пыльцевом гнезде. Все развитие мужского гаметофита покрытосеменных сводится только к двум делениям. В то время как у большинства голосеменных гаметогенезу (процесс образования гамет) предшествуют три деления, у покрытосеменных имеет место только одно деление. Из-за сильной односторонней вакуолизации микроспоры к моменту ее прорастания первое деление происходит в пристеночном слое цитоплазмы. Образуется две клетки: маленькая пристеночная генеративная клетка и большая сильно вакуолизированная сифоногенная клетка (клетка трубки). Через некоторое время генеративная клетка внедряется внутрь цитоплазмы сифоногенной клетки, где лежит свободно рядом с ядром. Сифоногенная клетка характеризуется высокой метаболической активностью, дает начало пыльцевой трубке. Из генеративной клетки в результате ее деления образуются два спермия.

Весь мужской гаметофит покрытосеменных состоит только из двух клеток – сифоногенной и генеративной. Вот почему кульминацией в эволюции является мужской гаметофит покрытосеменных, который характеризуется отсутствием как проталлиальных клеток, так и всяких следов антеридия.

Семязачаток

Семязачатки покрытосеменных защищены в замкнутых вместилищах, образованных мегаспорофиллами. Поэтому семязачатки подверглись существенным изменениям.

В сравнении с голосеменными у покрытосеменных семязачатки небольшие со слабо развитыми покровами и почти лишены запасов питательных веществ. Эта экономия материала на построение семязачатка явилась важным биологическим преимуществом, что позволило покрытосеменным существенно повысить семенную продуктивность. В то же время эта экономия привела к значительному упрощению семязачатка и в связи с этим к более быстрому его развитию, чем у голосеменных.

Семязачаток, развивающийся на плаценте завязи, является местом образования мегаспор и развития женского гаметофита (зародышевого мешка). Семязачаток состоит из следующих основных частей.

Нуцеллус – центральная часть с вегетативными клетками, которые окружают спорогенные клетки. Нуцеллус представляет собой видоизмененный мегаспорангий.

Один или два интегумента, которые окружают нуцеллус. Соответствено семязачатки могут быть однопокровные или двупокровные. Интегументы относятся к мегаспорофиллу. На вершине края интегументов не срастаются, формируется пыльцевход – микропиле.

Фуникулюс (семяножка) связывает семязачаток с плацентой.

Зона в которой сливаются нуцеллус, интегумент(ы) и фуникулюс, - халаза.

Выделяют следующие геометрические точки семязачатка:

- микропилярная,

- зародышевого мешка,

- халаза,

- фуникулюс,

- плацента.

Если все эти точки находятся на одной прямой, семязачаток ортотропный.

Если семязачаток согнут вниз на 1800 и прирастает в результате этого к удлиненной семяножке (фуникулюсу), т.е. когда линия м-з параллельна линии х-ф, - семязачаток анатропный. Анатропные семязачатки характерны для большинства покрытосеменных и представляют собой, вероятно, исходный тип.

Если семязачаток повернут только на 900, он называется гемитропный. Гемитропные семязачатки представляют собой промежуточный тип между анатропными и ортотропными.

В тех случаях, когда семязачаток подобен на гемитропный, но микропиле повернуто к стенке завязи в сторону плаценты, - семязачаток называется кампилотропным.

Если семязачаток в продольном разрезе имеет подковообразную форму, т.е. геометрические точки семязачатка располагается по дуге, то возникает амфитропный семязачаток.

Семязачатки варьируют и по размерам нуцеллуса. Семязачаток с крупным нуцеллусом – крассинуцеллятный, с небольшим нуцеллусом – тенуинуцеллятный.

Тенуинуцеллятные семязачатки возникли в процессе эволюции из красинуцеллятных в результате постепенного уменьшения толщины стенок мегаспорангия.

Мы рассмотрели морфологические типы скмязачатков:

1)по количеству интегументов: однопокровные и двупокровные;

2)по размерам нуцеллуса: крассинуцеллятные и тенуинуцеллятные;

3)по размещению геометрических точек: ортотропный, анатропный, гемитропный, кампилотропный, амфитропный.

mykonspekts.ru