Лекарственные растения и травы

Меню сайта

как происходит митоз у растений ? Митоз в клетках растений


Митоз растительной клетки | Приложение к параграфу 2

 "Биология. Человек. 9 класс". А.С. Батуев и др. (гдз)

 

Таблица 5.Число хромосом соматических клеток некоторых видов рганизмов

 

Виды Число хромосом
Малярийный плазмодийГидраТараканКомнатная мухаСазан ОкуньЗеленая лягушкаГолубьКроликШимпанзеЧеловек 2,324812104282680444846

 

Таблица 6. Классификация хромосом по размеру и расположению центромеры

 

Группахромосом Номер покариотипу Характеристика хромосом
A (I)B (II)C (III)D (IV)E (V)F (VI)G (VII)X-хромосома(относится к группе (III)Y-хромосома 1, 2, 3 4,56—1213—1516—1819—2021—222323 1 и 3 — почти метацентрические; 2 — крупная субметацентрическаяКрупные субмета центрическиеСредние акроцентрическиеСредние акроцентрическиеМелкие субметацентрическиеСамые мелкие метацентрическиеСамые мелкие акроцентрические Мелкая акроцентрическая

 

Митоз растительной клетки

 

Рис. 23. Схема фаз митоза растительной клетки

В процессе митоза растительной клетки происходят сложные последовательные изменения структуры ядра и цитоплазмы, подразделяющиеся на фазы (рис. 23).Первой фазой митоза является профаза — фаза реорганизации клетки. Разрушается ряд структур, существовавших в клетке до митоза, и строятся новые, связанные с процессом деления. В цитоплазме органоиды смещаются от ядра на периферию клетки. Ядро увеличивается в объеме, хроматин оформляется в хромосомы с кинетохором (определенный участок хромосомы) и с двумя сестринскими хроматидами кажлая. Ядрышко постепенно диссоциирует. После распада оболочки ядра на ряд ретикулярных элементов в клетке формируется структура веретена.В клетках растений нет центриолей (организаторов веретена), характерных для животных клеток. Их функцию выполняют скопления мембран ЭПС на полюсах клетки. С ними связаны структурные элементы веретена.В течение следующего периода митоза — метафазы начинается движение хромосом. Перед его началом кинетохоры увеличиваются в размерах, от них отходят многочисленные хромосомные МТ. Полагают, что кинетохор участвует в формировании МТ и движениях хромосом. В течение митоза хромосомы движутся сначала к полюсам, а затем —к середине веретена. Во время этих перемещений в хромосоме раскручиваются две сестринские хроматиды, которые остаются соединенными в кинетохоре. Повреждение кинетохора в это время избирательным ультрафиолетовым облучением или лазером останавливает движение хромосом.В результате перемещения хромосомы собираются вдоль поперечника веретена и образуют метафазную пластинку (метафаза). При этом они совершают небольшие перемещения вдоль веретена. В течение метафазы продолжается синтез РНК и белков, хотя и с невысокой скоростью.Переход клетки к анафазе сопроиождается делением кинетохора, физическим разделением двух сестринских хроматид и перемещением разделившихся хромосом к полюсам кинетохором вперед. Происходит также перераспределение микротрубочек: количество их у полюсов уменьшается и увеличивается в интерполярной области, в районе эватора веретена. В поперечной плоскости веретена начинает образовываться зона скопления везикул — начало формирования разделительной пластинки.После расхождения хромосом к полюсам начинается последняя стадия митоза — телофаза. У полюсов МТ веретена дезинтегрируют, образуются ядрышки, ядра, заканчивается формирование разделительной пластинки — фрагмопласта, делящей клетку пополам в экваториальной плоскости. В анафазе вдоль экватора веретена скапливаются пузырьки различного размера. Мелкие везикулы являются производными аппарата Гольджи содержат пектиновые вещества. В экваториальной плоскости обнаруживаются также мембраны ЭПС. Для образования фрагмопласта важно также присутствие кальция. Сливаясь, везикулы образуют две мембраны — плазмалеммы дочерних клеток, разделенные полужидким слоем, состоящим из пектиновых веществ. Взаимодействие везикул происходит между микротрубочками веретена.От центра к периферии фрагмопласт растет за счет присоединения (самосборки) новых пузырьков, но цитоплазма дочерних клеток остается связанной через плазмодесмы, формирующиеся в тех участках клеточной пластинки, в которых сказались локализованными нити веретена с МТ и элементами ЭПС. Со стороны цитоплазмы дочерних клеток начинается формирование первичных клеточных стенок, а фрагмопласт превоащается в срединную пластинку, разделяющую материнскую клетку на две дочерние. Откладывающиеся микрофибриллы целлюлозы первичных клеточных стенок имеют рыхлую текстуру, но основное направление ориентации микрофибрилл перпендикулярно продольной оси клетки. Содержание целлюлозы в первичных клеточных стенках вначале не превышает 2,5%.После окончания деления дочерние клетки растут благодаря синтезу компонентов цитоплазмы. Именно так растут и животные к метки. Как правило, дочерние клетки достигают размеров материнской и затем могут вновь перейти к делению. Процесс деления (митоз) и период цитоплазматического роста и подготовки к делению (интерфаза) составляют митотический цикл клетки.

Клеточный цикл

Один из постулатов клеточной теории гласит, что увеличение числа клеток, их размножение, происходит путем деления исходной клетки. Это положение полностью исключает какое-либо «самозарождение» клеток или их образование из неклеточного «живого вещества». Обычно делению клеток предшествует редупликация их хромосомного аппарата, синтез ДНК. Это правило является общим для прокариотических и эукариотических клеток.Время существования клетки как таковой — от деления до деления — обычно называют клеточным циклом. Величина его может быть различной для разных типов клеток. Так, например, для бактериальных клеток в стационарных условиях культивирования это время может быть равно 20—30 мин. У эукариотических одноклеточных организмов время жизни клетки, продолжительность ее клеточного цикла, значительно больше. Так, инфузория туфелька может делиться 1—2 раза в сутки, время клеточного цикла при бесполом размножении у амёбы составляет около 1,5 суток, у инфузории трубача — 2—3 суток. Время прохождения клеточного цикла зависит от температуры и условий окружающей среды.Клетки многоклеточных организмов обладают разной способностью к делению. Если в раннем эмбриогенезе клетки животных организмов делятся часто, то во взрослом организме они большей частью теряют эту способность. У круглых червей и коловраток клетки теряют способность к делению после прохождения эмбрионального развития, и рост организма, например у аскариды, происходит не за счет роста числа клеток, а за счет увеличения их размера.В организме высших позвоночных клетки различных тканей и органов имеют неодинаковую способность к делению. Здесь встречаются клетки, полностью потерявшие свойство делиться: это большей частью специализированные, дифференцированные клетки (например, клетки центральной нервной системы). В организме есть постоянно обновляющиеся ткани (различные эпителии, кровь, клетки рыхлой и плотной соединительной ткани). В этом случае в таких тканях существует часть клеток, которые постоянно делятся (например, клетки базального слоя покровного эпителия, клетки крипт кишечника, кроветворные клетки костного мозга и селезенки), заменяя отработавшие или погибающие клеточные типы. Многие клетки, не размножающиеся в обычных условиях, приобретают вновь это свойство при процессах репаративной регенерации органов и тканей.Примерно такие же типы клеток по способности их вступать в деление встречаются и у растительных организмов: это камбиальные клетки, дающие начало различным органам и тканям, клетки, интенсивно делящиеся, это клетки, возобновляющие деление при регенерации, это дифференцированные клетки, потерявшие в естественных условиях способность делиться. Клетки животных и растений, так же как одноклеточные эукарпотические организмы, вступают в процесс деления после ряда подготовительных процессов, важнейшим из которых является синтез ДНК.Весь смысл клеточного деления заключается в равномерном распределении редуцированного генетического материала по двум новым клеткам.

buzani.ru

Митоз | Биология

Митоз — это наиболее распространенный способ деления эукариотических клеток. При митозе геномы каждой из двух образовавшихся клеток идентичны между собой и совпадают с геномом исходной клетки.

Митоз является последним и обычно самым коротким по времени этапом клеточного цикла. С его окончанием жизненный цикл клетки заканчивается и начинаются циклы двух новообразовавшихся.

Диаграмма иллюстрирует длительность этапов клеточного цикла. Буквой M — обозначен митоз. Наибольшая скорость митоза наблюдается в зародышевых клетках, наименьшая — в тканях с высокой степенью дифференциации, если их клетки вообще делятся.

Хотя митоз рассматривают независимо от интерфазы, состоящей из периодов G1, S и G2, подготовка к нему происходит именно в ней. Самым важным моментом является репликация ДНК, происходящая в синтетическом (S) периоде. После репликации каждая хромосома состоит уже из двух идентичных хроматид. Они сближены по всей своей длине и соединены в области центромеры хромосомы.

В интерфазе хромосомы находятся в ядре и представляют собой клубок тонких очень длинных хроматиновых нитей, которые видны лишь под электронным микроскопом.

В митозе выделяют ряд последовательных фаз, которые также могут называться стадиями или периодами. При классическом упрощенном варианте рассмотрения выделяют четыре фазы. Это профаза, метафаза, анафаза и телофаза. Часто выделяют больше фаз: прометафазу (между профазой и метафазой), препрофазу (характерна для растительных клеток, предшествует профазе).

С митозом связан другой процесс – цитокинез, который протекает в основном в период телофазы. Можно сказать, что цитокинез является как бы составной частью телофазы, или оба процесса идут параллельно. Под цитокинезом понимают разделение цитоплазмы (но не ядра!) родительской клетки. Деление ядра называют кариокинезом, и оно предшествует цитокинезу. Однако при митозе как такового деления ядра не происходит, т. к. сначала распадается одно – родительское, потом образуются два новых – дочерних.

Бывают случаи, когда кариокинез происходит, а цитокинез — нет. В таких случаях образуются многоядерные клетки.

Длительность самого митоза и его фаз индивидуальна, зависит от типа клеток. Обычно профаза и метафаза является самыми длительными периодами.

Средняя продолжительность митоза около двух часов. Животные клетки обычно делятся быстрее, чем клетки растений.

При делении клеток эукариот обязательно образуется двухполюсное веретено деления, состоящее из микротрубочек и связанных с ними белков. Благодаря ему происходит равное распределение наследственного материала между дочерними клетками.

Ниже будет дано описание процессов, которые происходят в клетке в различные фазы митоза. Переход в каждую следующую фазу контролируется в клетке специальными биохимическими контрольными точками, в которых «проверяется», все ли необходимые процессы были правильно завершены. В случае наличия ошибок деление может остановиться, а может — и нет. В последнем случае возникают аномальные клетки.

Фазы митоза

Профаза

В профазе происходят следующие процессы (в основном параллельно):

  • Хромосомы конденсируются

  • Ядрышки исчезают

  • Ядерная оболочка распадается

  • Формируются два полюса веретена деления

Митоз начинается с укорочения хромосом. Составляющие их пары хроматид спирализуются, в результате чего хромосомы сильно укорачиваются и утолщаются. К концу профазы их можно увидеть в световой микроскоп.

Ядрышки исчезают, т. к. образующие их части хромосом (ядрышковые организаторы) находятся уже в спирализованном виде, следовательно, неактивны и не взаимодействуют между собой. Кроме того распадаются ядрышковые белки.

В клетках животных и низших растений центриоли клеточного центра расходятся по полюсам клетки и выступают центрами организации микротрубочек. Хотя у высших растений центриолей нет, микротрубочки также образуются.

От каждого центра организации начинают расходиться короткие (астральные) микротрубочки. Формируется структура похожая на звезду. У растений она не образуется. Их полюса деления более широкие, микротрубочки выходят не из малой, а из относительно широкой области.

Распад ядерной оболочки на мелкие вакуоли знаменует конец профазы.

Справа на микрофотографии зеленым цветом подсвечены микротрубочки, синим — хромосомы, красным – центромеры хромосом.

Также следует отметить, что в период профазы митоза происходи фрагментация ЭПС, она распадается на мелкие вакуоли; аппарат Гольджи распадается на отдельные диктиосомы.

Прометафаза

Ключевые процессы прометафазы идут большей часть последовательно:

  1. Хаотичное расположение и движение хромосом в цитоплазме.

  2. Соединение их с микротрубочками.

  3. Движение хромосом в экваториальную плоскость клетки.

Хромосомы оказываются в цитоплазме, они беспорядочно двигаются. Оказавшись на полюсах, у них больше шансов скрепиться с плюс-концом микротрубочки. В конце концов нить прикрепляется к кинетохоре.

Такая кинетохорная микротрубочка начинает нарастать, чем отдаляют хромосому от полюса. В какой-то момент к кинетохоре сестринской хроматиды крепится другая микротрубочка, нарастающая с другого полюса деления. Она тоже начинает толкать хромосому, но уже в противоположном направлении. В результате хромосома становится на экваторе.

Кинетохоры представляют собой белковые образования на центромерах хромосом. Каждая сестринская хроматида имеет свой кинетохор, который «созревает» в профазе.

Кроме астральных и кинетохорных микротрубочек есть те, которые идут от одного полюса к другому, как бы распирают клетку в перпендикулярном экватору направлении.

Метафаза

Признаком начала метафазы является расположение хромосом по экватору, образуется так называемая метафазная, или экваториальная, пластинка. В метафазу хорошо видны количество хромосом, их отличия и то, что они состоят из двух сестринских хроматид, соединенных в районе центромеры.

Хромосомы удерживаются за счет сбалансированных сил натяжения микротрубочек разных полюсов.

Анафаза

  • Сестринские хроматиды разделяются, каждая двигается к своему полюсу.

  • Полюса удаляются друг от друга.

Анафаза самая короткая фаза митоза. Она начинается, когда центромеры хромосом разделяются на две части. В результате каждая хроматида становится самостоятельной хромосомой и оказывается прикреплена к микротрубочке одного полюса. Нити «тянут» хроматиды к противоположным полюсам. На самом деле микротрубочки разбираются (деполимеризуются), т. е. укорачиваются.

В анафазе животных клеток двигаются не только дочерние хромосомы, но и сами полюса. За счет других микротрубочек они расталкиваются, астральные микротрубочки прикрепляются к мембранам и тоже «тянут».

Телофаза

  • Движение хромосом останавливается

  • Хромосомы деконденсируются

  • Появляются ядрышки

  • Восстанавливается ядерная оболочка

  • Большая часть микротрубочек исчезает

Телофаза начинается, когда хромосомы перестают двигаться, остановившись у полюсов. Они деспирализуются, становятся длинными и нитевидными.

Микротрубочки веретена деления разрушаются от полюсов к экватору, т. е. со стороны своих минус-концов.

Вокруг хромосом образуется ядерная оболочка путем слияния мембранных пузырьков, на которые в профазе распалось материнское ядро и ЭПС. На каждом полюсе формируется свое дочернее ядро.

Поскольку хромосомы деспирализуются, ядрышковые организаторы становятся активными и появляются ядрышки.

Возобновляется синтез РНК.

Если на полюсах центриоли еще не парные, то около каждой достраивается парная ей. Таким образом на каждом полюсе воссоздается свой клеточный центр, который отойдет в дочернюю клетку.

Обычно телофаза заканчивается разделением цитоплазмы, т. е. цитокинезом.

Цитокинез

Цитокинез может начаться еще в анафазе. К началу цитокинеза клеточные органеллы распределяются относительно равномерно по полюсам.

Разделение цитоплазмы растительных и животных клеток происходит по-разному.

У животных клеток благодаря эластичности цитоплазматическая мембрана в экваториальной части клетки начинает впячиваться во внутрь. Образуется борозда, которая в конце концов смыкается. Другими словами, материнская клетка делится перешнуровкой.

В растительных клетках в телофазе нити веретена не исчезают в области экватора. Они сдвигаются ближе к цитоплазматической мембране, их количество увеличивается, и они образуют фрагмопласт. Он состоит из коротких микротрубочек, микрофиламентов, частей ЭПС. Сюда перемещаются рибосомы, митохондрии, комплекс Гольджи. Пузырьки Гольджи и их содержимое на экваторе образуют срединную клеточную пластинку, клеточные стенки и мембрану дочерних клеток.

Значение и функции митоза

Благодаря митозу обеспечивается генетическая стабильность: точное воспроизводство генетического материала в ряду поколений. Ядра новых клеток содержат столько же хромосом, сколько их содержала родительская клетка, и эти хромосомы являются точными копиями родительских (если, конечно, не возникли мутации). Другими словами, дочерние клетки генетически идентичны материнской.

Однако митоз выполняет и ряд других немаловажных функций:

  • рост многоклеточного организма,

  • бесполое размножение,

  • замещение клеток различных тканей у многоклеточных организмов,

  • у некоторых видов может происходить регенерация частей тела.

biology.su

10 - Митоз » СтудИзба

Лекция № 10 

Количество часов: 2

 

МИТОЗ

 

1.     Жизненный цикл клетки

2.     Митоз. Стадии митоза, их продолжительность и характеристика

3.     Амитоз. Эндорепродукция

 

1. Жизненный цикл клетки

Клетки многоклеточного организма чрезвычайно разнообразны по выполняемым функциям. В соответствии со специализацией клетки имеют разную продолжительность жизни. Так нервные клетки после завершения эмбриогенеза перестают делиться и функционируют на протяжении всей жизни организма. Клетки же других тканей (костного мозга, эпидермиса, эпителия тонкого кишечника) в процессе выполнения своей функции быстро погибают и замещаются новыми в результате клеточного деления. Деление клеток лежит в основе развития, роста и размножения организмов. Деление клеток также обеспечивает самообновление тканей на протяжении жизни организма и восстановление их целостности после повреждения. Существует два способа деления соматических клеток: амитоз и митоз. Преимущественно распространено непрямое деление клеток (митоз). Размножение с помощью митоза называют бесполым размножением, вегетативным размножением или клонированием.

Жизненный цикл клетки (клеточный цикл) – это существование клетки от деления до следующего деления или смерти. Продолжительность клеточного цикла в размножающихся клетках составляет 10-50 ч и зависит от типа клеток, их возраста,  гормонального баланса организма, температуры и других факторов. Детали клеточного цикла варьируют среди разных организмов. У одноклеточных организмов жизненный цикл совпадает с жизнью особи. В непрерывно размножающихся тканевых клетках клеточный цикл совпадает с митотическим циклом.

 Митотический цикл - совокупность последовательных и взаимосвязанных процессов в период подготовки клетки к делению и период деления (рис 1). В соответствие с приведенным выше определением митотический цикл подразделяют на интерфазу и митоз (греч. “митос” - нить).

Интерфаза - период между двумя делениями клетки - подразделяется на фазы G1, S и G2 (ниже указана их продолжительность, типичная для растительных и животных клеток.). По продолжительности интерфаза составляет большую часть митотического цикла клетки. Наиболее вариабельны по времени G1 и G2-периоды.

G1 (от англ. grow – расти, увеличиваться). Продолжительность фазы составляет 4–8 ч. Это фаза начинается сразу после образования клетки. В этой фазе в клетке усиленно синтезируются РНК и белки, повышается активность ферментов, участвующих в синтезе ДНК. Если клетка в дальнейшем не делится, то переходит в фазу G0 – период покоя. С учетом периода покоя клеточный цикл может длиться недели или даже месяцы (клетки печени).

S (от англ. synthesis - синтез). Длительность фазы составляет 6–9 ч. Масса клетки продолжает увеличиваться, и происходит удвоение хромосомной ДНК. Две спирали старой молекулы ДНК расходятся, и каждая становится матрицей для синтеза новых цепей ДНК. В результате каждая из двух дочерних молекул обязательно включает одну старую спираль и одну новую. Тем не менее хромосомы остаются одинарными по структуре, хотя и удвоенными по массе, так как две копии каждой хромосомы (хроматиды) все еще соединены друг с другом по всей длине. После завершения фазы S митотического цикла  клетка не сразу начинает делиться.

G2.В этой фазе в клетке завершается процесс подготовки к митозу: накапливается АТФ, синтезируются белки ахроматинового веретена, удваиваются центриоли. Масса клетки продолжает увеличиваться до тех пор, пока она приблизительно вдвое не превысит начальную, а затем наступает митоз.

 

 

Рис. Митотический цикл: М - митоз, П - профаза, Мф - метафаза, А - анафаза, Т- телофаза, G1 - пресинтетический период, S - синтетический период, G2 - постсинтетический

 

 

 

 

2. Митоз. Стадии митоза, их продолжительность и характеристика. Митоз условно разделяют на четыре фазы: профазу, метафазу, анафазу и телофазу.

Профаза. Две центриоли начинают расходиться к противоположным полюсам ядра. Ядерная мембрана разрушается; одновременно специальные белки объединяются, формируя микротрубочки в виде нитей. Центриоли, расположенные теперь на противоположных полюсах клетки, оказывают организующее воздействие на микротрубочки, которые в результате выстраиваются радиально, образуя структуру, напоминающую по внешнему виду цветок астры («звезда»). Другие нити из микротрубочек протягиваются от одной центриоли к другой, образуя веретено деления. В это время хромосомы спирализуются и вследствие этого утолщаются. Они хорошо видны в световом микроскопе, особенно после окрашивания. Считывание генетической информации с молекул ДНК становится невозможным: синтез РНК прекращается, ядрышко исчезает. В профазе хромосомы расщепляются, но хроматиды все еще остаются скрепленными попарно в зоне центромеры. Центромеры тоже оказывают организующее воздействие на нити веретена, которые теперь тянутся от центриоли к центромере и от нее к другой центриоли.

Метафаза. В метафазе спирализация хромосом достигает максимума, и укороченные хромосомы устремляются к экватору клетки, располагаясь на равном расстоянии от полюсов. Образуется экваториальная, или метафазная, пластинка. На этой стадии митоза отчетливо видна структура хромосом, их легко сосчитать и изучить их индивидуальные особенности. В каждой хромосоме имеется область первичной перетяжки — центромера, к которой во время митоза присоединяются нить веретена деления и плечи. На стадии метафазы хромосома состоит из двух хроматид, соединенных между собой только в области центромеры.

 

 

Рис. 1. Митоз растительной клетки. А — интерфаза;Б, В, Г, Д- профаза; Е, Ж-метафаза; 3, И - анафаза; К, Л, М-телофаза

В анафазе вязкость цитоплазмы уменьшается, центромеры разъединяются, и с этого момента хроматиды становятся самостоятельными хромосомами. Нити веретена деления, прикрепленные к центромерам, тянут хромосомы к полюсам клетки, а плечи хромосом при этом пассивно следуют за центромерой. Таким образом, в анафазе хроматиды удвоенных еще в интерфазе хромосом точно расходятся к полюсам клетки. В этот момент в клетке находятся два диплоидных набора хромосом (4n4с).

 

Таблица 1. Митотический цикл и митоз

 

Фазы

Процесс, происходящий в клетке

 

 

 

 

Интерфаза

Пресинтетический период (G1)

Синтез белка. На деспирализованных молекулах ДНК синтезируется РНК

 

Синтетический

период (S)

Синтез ДНК - самоудвоение молекулы ДНК. Построение второй хроматиды, в которую переходит вновь образовавшаяся молекула ДНК: получаются двухроматидные хромосомы

Постсинтетический период (G2)

Синтез белка, накопление энергии, подготовка к делению

 

 

 

 

 

 

 

Фазы

митоза

 

Профаза

 

Двухроматидные хромосомы спирализуются, ядрышки растворяются, центриоли расходятся, ядерная оболочка растворяется, образуются нити веретена деления

 

Метафаза

 

Нити веретена деления присоединяются к центромерам хромосом, двухроматидные хромосомы сосредоточиваются на экваторе клетки

 

Анафаза

 

Центромеры делятся, однохроматидные хромосомы растягиваются нитями веретена деления к полюсам клетки

 

 

Телофаза

 

Однохроматидные хромосомы деспирализуются, сформировывается ядрышко, восстанавливается ядерная оболочка, на экваторе начинает закладываться перегородка между клетками, растворяются нити веретена деления

 

В телофазе хромосомы раскручиваются, деспирализуются. Из мембранных структур цитоплазмы образуется ядерная оболочка. В это время восстанавливается ядрышко. На этом завершается деление ядра (кариокинез), затем происходит деление тела клетки (или цитокинез). При делении животных клеток на их поверхности в плоскости экватора появляется борозда, постепенно углубляющаяся и разделяющая клетку на две половины - дочерние клетки, в каждой их которых имеется по ядру. У растений деление происходит путем образования так называемой клеточной пластинки, разделяющей цитоплазму: она возникает в экваториальной области веретена, а затем растет во все стороны, достигая клеточной стенки (т.е. растет изнутри кнаружи). Клеточная пластинка формируется из материала, поставляемого эндоплазматической сетью. Затем каждая из дочерних клеток образует на своей стороне клеточную мембрану и, наконец, на обеих сторонах пластинки образуются целлюлозные клеточные стенки. Особенности протекания митоза у животных и растений приведены в таблице 2.

 

Таблица 2. Особенности митоза у растений и у животных

 

Растительная клетка

Животная клетка

Центриолей нет

Звезды не образуются

Образуется клеточная пластинка

При цитокенезе борозда не образуется

Митозы преимущественно

происходят в меристемах

Центриоли имеются

Звезды образуются

Клеточная пластинка не образуется

При цитокинезе образуется борозда

Митозы происходят

в различных тканях организма

 

Так из одной клетки формируются две дочерние, в которых наследственная информация точно копирует информацию, содержавшуюся в материнской клетке. Начиная с первого митотического деления оплодотворенной яйцеклетки (зиготы) все дочерние клетки, образовавшиеся в результате митоза, содержат одинаковый набор хромосом и одни и те же гены. Следовательно, митоз - это способ деления клеток, заключающийся в точном распределении генетического материала между дочерними клетками. В результате митоза обе дочерние клетки получают диплоидный набор хромосом.

Весь процесс митоза занимает в большинстве случаев от 1 до 2 часов. Частота митоза в разных тканях и у разных видов различна. Например, в красном костном мозге человека, где каждую секунду образуется 10 млн эритроцитов, в каждую секунду должно происходить 10 млн. митозов. А в нервной ткани митозы крайне редки: так, в центральной нервной системе клетки в основном перестают делиться уже в первые месяцы после рождения; а в красном костном мозге, в эпителиальной выстилке пищеварительного тракта и в эпителии почечных канальцев они делятся до конца жизни.

Регуляция митоза, вопрос о пусковом механизме митоза.

Факторы, побуждающие клетку к митозу точно не известны. Но полагают, что большую роль играет фактор соотношения объемов ядра и цитоплазмы (ядерно-плазменное соотношение). По некоторым данным, отмирающие клетки продуцируют вещества, способные стимулировать деление клетки. Белковые факторы, отвечающие за переход в фазу М, первоначально были идентифицированы на основе экспериментов по слиянию клеток. Слияние клетки, находящейся в любой стадии клеточного цикла, с клеткой находящейся в М фазе, приводит к вхождению ядра первой клетки в М фазу. Это означает, что в клетке находящейся в М фазе существует цитоплазматический фактор способный активировать М фазу. Позднее этот фактор был вторично обнаружен в экспериментах по переносу цитоплазмы между ооцитами лягушки, находящимися на различных стадиях развития, и был назван "фактором созревания" MPF (maturation promoting factor). Дальнейшее изучение MPF показало, что этот белковый комплекс детерминирует все события М-фазы. На рисунке показано, что распад ядерной мембраны, конденсация хромосом, сборка веретена, цитокинез регулируются MPF.

Митоз тормозится высокой температурой, высокими дозами ионизирующей радиации, действием растительных ядов. Один из таких ядов называется колхицин. С его помощью можно остановить митоз на стадии метафазной пластинки, что позволяет подсчитать число хромосом и дать каждой из них индивидуальную характеристику, т. е. провести кариотипирование.

 

4.     Амитоз. Эндорепродукция

Амитоз (от греч. а – отриц. частица и митоз) - прямое деление интерфазного ядра путем перешнуровывания без преобразования хромосом. При амитозе не происходит равномерное расхождение хроматид к полюсам. И это деление не обеспечивает образование генетически равноценных ядер и клеток. По сравнению с митозом амитоз более кратковременный и экономичный процесс. Амитотическое деление может осуществляться несколькими способами. Наиболее распространенный тип амитоза – это перешнуровывание ядра на две части. Этот процесс начинается с разделения ядрышка. Перетяжка углубляется, и ядро разделяется надвое. После этого начинается разделение цитоплазмы, однако это происходит не всегда. Если амитоз ограничивается только делением ядра, то это приводит к образованию дву- и многоядерных клеток. При амитозе может также происходить почкование и фрагментация ядер.

Клетка, претерпевшая амитоз, в последующем не способна вступить в нормальный митотический цикл.

Амитоз встречается в клетках различных тканей растений и животных. У растений амитотическое деление довольно часто встречается в эндосперме, в специализирующихся клетках корешков и в клетках запасающих тканей. Амитоз также наблюдается в высокоспециализированных клетках с ослабленной жизнеспособностью или дегенерирующих, при различных патологических процессах, таких как злокачественный рост, воспаление и т. п.

Основным процессом в подготовке клетки к митозу является реп­ликация ДНК и удвоение хромосом. Но синтез ДНК и митоз непос­редственно не связаны, т.к. окончательный синтез ДНК не является непосредственной причиной вступления клетки в митоз. Поэтому в ряде случаев клетки после удвоения хромосом не делятся, ядро и все клетки увеличиваются в объеме, становятся полиплоидными. Такое явление - редупликация хромосом, без деления, выработалась в про­цессе эволюции как способ, обеспечивающий рост органов без уве­личения числа клеток. Все случаи, когда происходит редупликация хромосом или репликация ДНК, но не наступает митоз, называются эндорепродукциями. Клетки становятся полиплоидными. Как постоянный процесс эндорепродукция наблюдается в клетках пече­ни, эпителия мочевыводящих путей млекопитающих. В случае эндомитоза хромосомы после редупликации становятся видны, но ядерная оболочка не разрушается.

Если делящиеся клетки на некоторое время охладить или об­работать их каким-либо веществом, разрушающим микротрубочки веретена (например, колхицином), то деление клеток прекратит­ся. При этом исчезнет веретено, а хромосомы без расхождения к полюсам будут продолжать цикл своих превращений: они начнут набухать, одеваться ядерной оболочкой. Так возникают за счет объединения всех неразошедшихся наборов хромосом крупные новые ядра. Они, естественно, будут содержать вначале 4п число хроматид и соответственно 4с количество ДНК. По определению, это уже не диплоидная, а тетраплоидная клетка. Такие полиплоидные клетки могут из стадии gi переходить в S-период и, если убрать колхицин, снова делиться митотическим путем, давая уже потомков с 4 п числом хромосом. В результате можно получить полиплоидные клеточные линии разной величины плоидности.  Этот прием часто используется для получения полиплоидных растений.

Как оказалось, во многих органах и тканях нормальных ди­плоидных организмов животных и растений встречаются клетки с крупными ядрами, количество ДНК в которых кратно больше 2 п. При делении таких клеток видно, что количество хромосом у них также кратно увеличено по сравнению с обычными дипло­идными клетками. Эти клетки являются результатом соматиче­ской полиплоидии. Часто это явление называют эндорепродукцией - - появление клеток с увеличенным содержанием ДНК. Появление подобных клеток происходит в результате отсутствия в целом или незавершенности отдельных этапов митоза. Суще­ствует несколько точек в процессе митоза, блокада которых приведет к его остановке и к появлению полиплоидных клеток. Блок может наступить при переходе от С2-периода к собствен­но митозу, остановка может произойти в профазе и метафазе, в последнем случае часто происходит нарушение целостности ве­ретена деления. Наконец, нарушения цитотомии также могут пре­кратить деление, что приведет к появлению двуядерных и поли­плоидных клеток.

При естественной блокаде митоза в самом его начале, при переходе G2  - профазы, клетки приступают к следующему циклу репликации, который приведет к прогрессивному увеличению ко­личества ДНК в ядре. При этом не наблюдается никаких морфо­логических особенностей таких ядер, кроме их больших размеров. При увеличении ядер в них не выявляются хромосомы митотического типа. Часто такой тип эндорепродукции без митотической конденсации хромосом встречается у беспозвоночных животных, обна­руживается он также и у позвоночных животных, и у растений. У беспозвоночных в результате блока митоза степень полиплоидии может достигать огромных значений. Так, в гигантских нейронах моллюска тритонии, ядра которых достигают величины до 1 мм (!), содержится более 2-105 гаплоидных наборов ДНК. Другим примером гигантской полиплоидной клетки, образо­вавшейся в результате редупликации ДНК без вступления кле­ток в митоз, может служить клетка шелкоотделительной железы тутового шелкопряда. Ее ядро имеет причудливую ветвистую форму и может содержать огромные количества ДНК. Гигантские клетки железы пищевода аскариды могут содержать до 100000с ДНК.

Особый случай эндорепродукции представляет собой увеличе­ние плоидности путем политении. При политении в S-периоде при репликации ДИК новые до­черние хромосомы продолжают оставаться в деспирализованном состоянии, но располагаются друг около друга, не расходятся и не претерпевают митотическую конденсацию. В таком истинно интерфазном виде хромосомы снова вступают в следую­щий цикл репликации, снова удваиваются и не расходятся. По­степенно в результате репликации и нерасхождения хромосомных нитей образуется многонитчатая, политенная структура хромосо­мы интерфазного ядра. Последнее обстоятельство необходимо под­черкнуть, так как такие гигантские политенные хромосомы ни­когда не участвуют в митозе, более того — это истинно интерфаз­ные хромосомы, участвующие в синтезе ДНК и РНК. От митотических хромосом они резко отличаются и по разме­рам: в несколько раз толще митотических хромосом из-за того, что состоят из пучка множественных неразошедшихся хроматид — по объему политенные хромосомы дрозофилы в 1000 раз «больше митотических. Они в 70-250 раз длиннее митотических из-за того, что в интерфазном состоянии хромосомы менее кон­денсированы (спирализованы), чем митотические хромосомы. Кроме того, у двукрылых их общее число в клетках равно гаплоидному из-за того, что при политенизации происходит объе­динение, конъюгация гомологичных хромосом. Так, у дрозофилы в диплоидной соматической клетке 8 хромосом, а в гигантской клетке слюнной железы — 4. Встречаются гигантские полиплоидные ядра с политенными хромосомами у некоторых личинок двукрылых насекомых в клет­ках слюнных желез, кишечника, мальпигиевых сосудов, жирового тела и т. д. Описаны политенные хромосомы в макронуклеусе инфузо­рии стилонихии. Лучше всего этот тип эндорепродукции изучен у насекомых. Было подсчитано, что у дрозофилы в клетках слюнных желез может произойти до 6-8 циклов редупликации, что приведет к общей плоидности клетки, равной 1024. У некоторых хирономид (их личинку называют мотылем) плоидность в этих клетках до­стигает 8000-32000. В клетках политенные хромосомы начинают быть видны после достижения политении в 64-128 п, до этого такие ядра ничем, кроме размера, не отличаются от окружающих диплоидных ядер.

Отличаются политенные хромосомы и своим строением: они структурно неоднородны по длине, состоят из дисков, междис­ковых участков и пуфов. Рисунок расположения дисков строго характерен для каждой хромосомы и отличается даже у близких видов животных. Диски представляют собой участки конденсированного хро­матина. Диски могут отличаться друг от друга по толщине. Общее их число у политенных хромосом хирономид достигает 1,5-2,5 тыс. У дрозофилы имеется около 5 тыс. дисков. Диски разделены междисковыми пространствами, состоящими, так же как и диски, из фибрилл хроматина, только более рыхла упакованных. На политенных хромосомах двукрылых часто видны вздутия, пуфы. Оказалось, что пуфы возникают на местах некоторых дисков за счет их деконденсации и разрыхления. В пуфах выявля­ется РНК, которая там же и синтезируется. Рисунок расположения и чередования дисков на политенных хромосомах постоянен и не зависит ни от органа, ни от возраста животного. Это является хорошей иллюстрацией одинаковости качества генетической информации в каждой клетке организма. Пуфы являются временными образованиями на хро­мосомах, и в процессе развития организма существует определен­ная последовательность в их появлении и исчезновении на гене­тически различных участках хромосомы. Эта последовательность различна для разных тканей. Сейчас доказано, что образование пуфов на политенных хромосомах - - это выражение генной активности: в пуфах синтезируются РНК, необходимые для проведения белковых синтезов на разных этапах развития насекомого. В естественных условиях у двукрылых особенно активны в отношении синтеза РНК два самых крупных пуфа, так называе­мые кольца Бальбиани, который описал их 100 лет тому назад.

В других случаях эндорепродукции полиплоидные клетки воз­никают в результате нарушений аппарата деления — веретена: при этом происходит митотическая конденсация хромосом. Такое явление носит название эндомитоз, потому что конденсация хро­мосом и их изменения происходят внутри ядра, без исчезновения ядерной оболочки. Впервые явление эндомитоза было хорошо изучено в клетках: различных тканей водяного клопа - - геррии. В начале эндоми­тоза хромосомы конденсируются, благодаря чему становятся хо­рошо различимы внутри ядра, затем хроматиды обособляются, вытягиваются. Эти стадии по состоянию хромосом могут соответ­ствовать профазе и метафазе обычного митоза. Затем хромосомы в таких ядрах исчезают, и ядро принимает вид обычного интер­фазного ядра, но размер его увеличивается в соответствии с уве­личением плоидности. После очередной редупликации ДНК такой цикл эндомитоза повторяется. В результате могут возникнуть полиплоидные (32 п) и даже гигантские ядра. Сходный тип эндомитоза описан при развитии макронуклеу­сов у некоторых инфузорий, у целого ряда растений.

Результат эндорепродукции: полиплоидия и увеличение размеров клетки.

Значение эндорепродукции: не прерывается деятельность клетки.  Так, например, деле­ние нервных клеток привело бы к временному выключению их функций; эндорепродукция позволяет без перерыва в функциони­ровании нарастить клеточную массу и тем самым увеличить объ­ем работы, выполняемый одной клеткой.

увеличение продуктивности клеток.

 

 

 

studizba.com

как происходит митоз у растений ?

Особенности митоза у растений и у животных:

Растительная клетка Центриолей нет Животная клетка Центриоли имеются Растительная клетка Звезды не образуются Животная клетка Звезды образуются Растительная клетка Образуется клеточная пластинка Животная клетка Клеточная пластинка не образуется Растительная клетка При цитокинезе не образуется борозды (перетяжки) Животная клетка При цитокинезе образуется борозда Растительная клетка Митозы происходят главным образом в меристемах Животная клетка Митозы происходят в различных тканях и участках организма

1. У растений нет клеточного центра, центриолей. 2. Целлюлозная клеточная стенка не может разделится перетяжкой, поэтому у растений деление цитоплазмы происходит за счет образования фрагмопласта из пузырьков Комплекса Гольджи, у животных - просто перетяжкой 3. Половые клетки у растений образуются путем митоза, а у животных - мейоза

Митоз растительной клетки

Митотическое деление клеток высших растений имеет ряд характерных особенностей, которые касаются начала и конца этого процесса. В интерфазных клетках различных меристем растений микротрубочки располагаются в кортикальном подмембранном слое цитоплазмы, образуя кольцевые пучки микротрубочек (рис. 324). Периферические микротрубочки контактируют с ферментами, образующими фибриллы целлюлозы, с целлюлозосинтетазами, которые являются интегральными белками плазматической мембраны. Они синтезируют целлюлозу на поверхности плазматической мембраны. Считается, что в процессе роста целлюлозной фибриллы эти ферменты передвигаются вдоль подмембранных микротрубочек.

Рис. 324. Стадии митоза растительной клетки

а — микротрубочки в кортикальном слое цитоплазмы интерфазной растительной клетки; б — препрофазное кольцо микротрубочек; в — профаза, образование веретена; г — метафаза; д — анафаза; е — телофаза, образование фрагмопласта; ж — переход к интерфазе; з — интерфаза

Митотическая перестройка элементов цитоскелета происходит в начале профазы. При этом исчезают микротрубочки в периферических слоях цитоплазмы, но в примембранном слое цитоплазмы в экваториальной зоне клетки возникает кольцевидный пучок микротрубочек — препрофазное кольцо, в которое входит более 100 микротрубочек (рис. 325). Иммунохимически в этом кольце обнаружен также актин. Важно отметить, что препрофазное кольцо микротрубочек располагается там, где в телофазе будет образовываться клеточная перегородка, разделяющая две новые клетки. Позднее в профазе это кольцо начинает исчезать, и новые микротрубочки появляются по периферии профазного ядра. Их число больше в полярных зонах ядер, они как бы оплетают всю ядерную периферию. При переходе к прометафазе возникает биполярное веретено, микротрубочки которого подходят к так называемым полярным шапочкам, в составе которых наблюдаются лишь мелкие вакуоли и неопределенной морфологии тонкие фибриллы; никаких признаков центриолей в этих полярных зонах не обнаруживается. Так формируется анастральное веретено.

Рис. 325. Выявление микротрубочек антителами к тубулину при делении клеток растений (фото Е. А. Смирновой)

а — профаза; б — метафаза; в — анафаза; г — телофаза; д — цитокинез, образование фрагмопласта.

а, б — клетки корневой меристемы пшеницы; в, г, д — клетки эндосперма гемантуса

В прометафазе при делении растительных клеток также наблюдается сложный дрейф хромосом, их осцилляция и перемещение такого же типа, какие встречаются в прометафазе клеток животных. События в анафазе схожи с таковыми в астральном митозе. После расхождения хромосом возникают новые ядра, также за счет деконденсации хромосом и образования новой ядерной оболочки.

Процесс же цитотомии растительных клеток резко отличается от деления перетяжкой клеток животного происхождения (рис. 326). В данном случае в конце телофазы также происходит разборка микротрубочек веретена в полярных областях. Но микротрубочки основной части веретена между двумя новыми ядрами остаются, более того, здесь образуются новые микр

otvet.mail.ru

Митоз растительной клетки

Количество просмотров публикации Митоз растительной клетки - 1044

Общая организация митоза. Увеличение числа клеток происходит исключительно за счёт делœения исходной клетки, предварительно удвоившей свой генетический материал. Делœение клетки – процесс неслучайный, генетически детерминированный, где в последовательный ряд выстроена целая цепочка событий.

Митотическое делœение клеток

Механизмы клеточного делœения

Делœение прокариотических клеток протекает без конденсации хромосом. Делœение всœех эукариотических клеток связано с конденсацией удвоенных (реплицированных) хромосом, которые переносятся в дочерние клетки специальной структурой – веретеном делœения. Такой тип делœения эукариотических клеток – митоз (от греч. mitos – нити), или кариокинœез, или непрямое делœение – является единственным полноценным способом увеличения числа клеток. Прямое делœение клеток или амитоз достоверно описано при делœении полиплоидных макронуклеусов инфузорий, их микронуклеусы делятся только митотическим путем.

Делœение всœех эукариотических клеток связано с образованием специального аппарата клеточного делœения. При удвоении клеток происходят расхождение реплицированных хромосом и разделœение клеточного тела, цитотомия. Расхождение хромосом у эукариот осуществляется с помощью веретена делœения, состоящего из микротрубочек, а цитотомия происходит за счёт участия акто-миозиновых комплексов, вызывающих образование перетяжки у клеток животного происхождения или за счёт участия микротрубочек и актиновых филаментов в образовании фрагмопласта͵ первичной клеточной перегородки у клеток растений.

Веретено делœения у всœех эукариотических клеток образуют два рода структур: полярные тельца (полюса) веретена и кинœетохоры хромосом. Полярные тельца, или центросомы, являются центрами организации (или нуклеации) микротрубочек. От них своими ʼʼ+ʼʼ-концами отрастают микротрубочки в сторону хромосом. У клеток животных центросомы имеют в своем составе и центриоли. При этом, у многих эукариот центриолей нет, а центры организации микротрубочек присутствуют в виде бесструктурных аморфных зон, от которых отходят многочисленные микротрубочки. Как правило, при организации аппарата делœения участвуют две центросомы или два полярных тельца, находящиеся на противоположных концах сложного, веретенообразного тела, состоящего из микротрубочек. Второй структурой, характерной для митотического делœения клеток, связывающей микротрубочки веретена с хромосомой, являются кинœетохоры. Именно кинœетохоры, взаимодействуют с микротрубочками, благодаря чему хромосомы перемещаются при клеточном делœении.

Полярные тельца (центросомы), микротрубочки веретена и кинœетохоры хромосом встречаются у всœех эукариотических клеток, начиная с дрожжей и кончая млекопитающими, и обеспечивают сложный процесс расхождения реплицированных хромосом.

Различные типы митоза эукариот. Наиболее простой тип митоза – плевромитоз. При закрытом плевромитозе (расхождение хромосом происходит без нарушения ядерной оболочки) в качестве центров организации микротрубочек (ЦОМТ) участвуют не центриоли, а полярные тельца неопределœенной морфологии, от которых отходят микротрубочки. Этих телœец два, они расходятся друг от друга, не теряя связи с ядерной оболочкой, и в результате этого образуются два полуверетена, связанные с хромосомами. Весь процесс образования митотического аппарата и расхождения хромосом происходит в данном случае под ядерной оболочкой. Такой тип митоза встречается среди простейших, он широко распространен у грибов. Встречаются формы полузакрытого плевромитоза, когда на полюсах сформированного веретена ядерная оболочка разрушается.

Другой формой митоза является ортомитоз. В этом случае ЦОМТ располагаются в цитоплазме, где идет образование двухполюсного веретена. Существуют три формы ортомитоза: открытый (обычный митоз), полузакрытый и закрытый. При полузакрытом ортомитозе образуется бисимметричное веретено с помощью расположенных в цитоплазме ЦОМТ, ядерная оболочка сохраняется в течение всœего митоза, за исключением полярных зон. В качестве ЦОМТ здесь могут обнаруживаться массы гранулярного материала или даже центриоли. Эта форма митоза встречается у зелœеных, бурых, красных водорослей, у некоторых низших грибов. При закрытом ортомитозе полностью сохраняется ядерная оболочка, под которой образуется настоящее веретено. Микротрубочки формируются в кариоплазме, реже отрастают от внутриядерного ЦОМТ, не связанного (в отличие от плевромитоза) с ядерной оболочкой. Такого типа митозы характерны для делœения микронуклеусов инфузорий, но встречаются и у других простейших. При открытом ортомитозе ядерная оболочка полностью распадается. Этот тип делœения клеток характерен для животных организмов, некоторых простейших и для клеток высших растений. Эта форма митоза в свою очередь представлена астральным и анастральным типами (рис. 303).

Главной особенностью митоза вообще является возникновение веретена делœения, образующегося в связи с разнообразными по своему строению ЦОМТ.

Морфология митотической фигуры. Митотический аппарат наиболее подробно изучен у клеток высших растений и животных. Он особенно хорошо выражен на стадии метафазы митоза (рис. 302), когда в экваториальной плоскости клетки располагаются хромосомы, от которых в противоположных направлениях тянутся т.н. нити веретена, сходящиеся на двух разных полюсах митотической фигуры. Так что митотическое веретено - ϶ᴛᴏ совокупность хромосом, полюсов и волокон. Волокна веретена представляют из себяодиночные микротрубочки или их пучки. Начинаются микротрубочки от полюсов веретена причем одна их часть направляется к центромерам, где расположены кинœетохоры хромосом (кинœетохорные микротрубочки), другая часть проходит дальше в направлении противоположного полюса, но до него не доходит – “межполюсные микротрубочки”. Вместе с тем, от полюсов отходит группа радиальных или астральных микротрубочек.

По общей морфологии митотические фигуры делятся на два типа: астральный и анастральный (рис. 303). Астральный тип веретена (или конвергентный) характеризуется тем, что его полюса представлены небольшой зоной, к которой сходятся (конвергируют) микротрубочки. Обычно в полюсах астральных веретен располагаются центросомы, содержащие центриоли. Хотя известны случаи бесцентриолярных астральных митозов (при мейозе некоторых беспозвоночных). От полюсов кроме того расходятся радиальные микротрубочки, не входящие в состав веретена, а образующие звездчатые зоны – цитастеры. В целом такой тип митотического веретена напоминает гантель (рис. 303а).

Анастральный тип митотической фигуры не имеет на полюсах цитастеров. Полярные области веретена здесь широкие, их называют полярными шапочками, в их состав не входят центриоли. Волокна веретена в данном случае не отходят от одной точки, а расходятся широким фронтом (дивергируют) от всœей зоны полярных шапочек. Этот тип веретена характерен для делящихся клеток высших растений, хотя иногда встречается и у высших животных. Так, к примеру, в раннем эмбриогенезе млекопитающих при делœении созревания ооцита и при I и II делœении зиготы наблюдаются бесцентриолярные (дивергентные) митозы.

В целом же для всœех форм митоза общими структурами остаются хромосомы с их кинœетохорами, полярные тельца (центросомы) и волокна веретена.

Центромеры и кинœетохоры. Центромеры веретена делœения или участки связывания хромосом с микротрубочками, могут иметь различную локализацию по длинœе хромосом. У голоцентрических центромер микротрубочки связаны по длинœе всœей хромосомы (некоторые насекомые, нематоды, некоторые растения) и у моноцентрических центромер микротрубочки связаны с хромосомами в одном участке (рис. 304). В свою очередь моноцентрические центромеры встречаются точечные (у дрожжей), когда к кинœетохору подходит всœего лишь одна микротрубочка, и зональные, когда к кинœетохору подходит пучок микротрубочек. Несмотря на разнообразие центромеров, всœе они связаны со сложной структурой кинœетохора, имеющего сходство строения и функций у всœех эукариот.

Самое простое строение моноцентрического кинœетохора у клеток пекарских дрожжей. Он связан со специальным участком ДНК на хромосоме (центромерный или СЕN-локус), который состоит из трех элементов ДНК: СDЕ I, СDЕ II, СDЕ III. Консервативные последовательности нуклеотидов в СDЕ I и СDЕ III имеют сходство с таковыми у дрозофиллы. Участок СDЕ II бывает разной величины, и обогащен А-Т парами. За связь с микротрубочками у дрожжей отвечает участок СDЕ III , взаимодействующий с целым рядом белков.

Зональные центромеры состоят из многократно повторяющихся СЕN-локусов, обогащенных участками конститутивного гетерохроматина, содержащего сателлитную ДНК, связанную с кинœетохорами.

Кинœетохоры - ϶ᴛᴏ сложные комплексы, состоящие из многих белков, морфологически очень сходны, имеют одинаковое строение, начиная от диатомовых водорослей и кончая человеком. Состоят из трех слоев: внутренний плотный слой, примыкает к телу хромосомы, средний рыхлый слой, и внешний плотный слой. От внешнего слоя отходят фибриллы и образуют т.н. фиброзную корону кинœетохора (рис. 306).

По внешнему строению кинœетохоры имеют вид пластинок или дисков, лежащих в зоне первичной перетяжки хромосомы, в центромере. У некоторых растений кинœетохор имеет вид не пластинок, а полусфер. Размещено на реф.рфРасполагаются на каждой сестринской хроматиде и связываются каждый со своим пучком микротрубочек.

Кинœетохоры представляют из себясложные комплексы, где кроме специфической ДНК участвует множество кинœетохорных белков (СЕNР-белки) (рис. 307). На участке центромеры под трехслойным кинœетохором расположен участок гетерохроматина хромосом, обогащенного a-сателлитной ДНК. Здесь же находится ряд белков: СЕNР-В, который связывается с a- ДНК, МСАК – кинœезино подобный белок и белки, ответственные за спаривание сестринских хромосом (когезины). Во внутреннем слое кинœетохора обнаружен также ряд белков: СЕNР-А, вариант гистона Н3, который, вероятно, связывается с СDЕ II участком ДНК, СЕNР-G, связывающийся с белками ядерного матрикса, консервативный белок СЕNР-С, с неизвестной пока функцией. В среднем рыхлом слое обнаружен белок 3F3/2, который, полагают, как-то регистрирует натяжение пучков микротрубочек.

Во внешнем плотном слое кинœетохора расположены белки СЕNР-Е и СЕNР- F, участвующие в связывании микротрубочек. Кроме них, здесь обнаружены белки семейства цитоплазматических динœеинов.

Функциональная роль кинœетохоров состоит в связывании между собой сестринских хроматид, в закреплении митотических микротрубочек, в регуляции разъединœения и обеспечении движения хромосом во время митоза при участии микротрубочек.

К кинœетохорам подходят микротрубочки, растущие от полюсов. У дрожжей – одна микротрубочка на каждую хромосому, у высших растений - 20-40. Кинœетохоры удваиваются в S-периоде, параллельно удвоению хромосом. Их белки присутствуют на хромосомах во всœех периодах клеточного цикла (таб. ).

Динамика митоза. У клеток, вступивших в делœение, фаза собственно митоза занимает относительно короткое время, всœего около 0,1 времени клеточного цикла. Так, клеточный цикл эпителиальных клеток кишечника мыши длится около 20-22ч, на митоз же приходится всœего 1 ч.

Процесс митотического делœения клеток подразделяют на следующие основные фазы: профаза, прометафаза, метафаза, анафаза, телофаза (рис. 309-314). Митоз представляет собой непрерывный процесс и смена фаз происходит постепенно: одна их них незаметно переходит в другую. Единственная фаза, которая имеет реальное начало, это анафаза - начало движения хромосом к полюсам. Длительность по времени отдельных фаз митоза различна, наиболее короткой является анафаза (табл. ).

Профаза. В конце G2-периода в клетке начинают происходить значительные перестройки. Точно определить, когда наступает профаза не удается. Критерием для начала этой фазы митоза служит появление в ядрах нитчатых структур – митотических хромосом. В профазе сестринские хроматиды связаны друг с другом с помощью белков-когезинов, которые образуют эти связи еще в S-периоде, во время удвоения хромосом. К поздней профаза связь между сестринскими хроматидами сохраняется только в зоне кинœетохоров. В профазных хромосомах уже имеются зрелые кинœетохоры, которые не связаны с микротрубочками.

В профазном ядре наблюдается конденсация хромосом приводящая к резкому уменьшению транскрипции хроматина и которая полностью исчезает к серединœе профазы. В связи с падением синтеза РНК происходит инактивация и ядрышковых генов. В результате этого отдельные фибриллярноые центры сливаются, превращаются в ядрышко-образующие участки хромосом, в ядрышковые организаторы. Большая часть ядрышковых белков диссоциирует и в свободном виде присутствует в цитоплазме клетки или связана с поверхностью хромосом.

Одновременно с этим происходит фосфорилирование ряда белков ламины, распадается ядерная оболочка. Одновременно с этим теряется связь ядерной оболочки с хромосомами. Далее ядерная оболочка фрагментируется на мелкие вакуоли, её поры исчезают.

Параллельно с этим процессом происходит активация клеточных центров. В начале профазы разбираются микротрубочки в цитоплазме и начинается активный рост астральных микротрубочек вокруг каждой из двух диплосом (рис. 310). Все микротрубочки, отходящие от центросом, растут вперед своими (+)-концами.

Активированные центросомы будущих полюсов веретена делœения начинают расходиться друг от друга на неĸᴏᴛᴏᴩᴏᴇ расстояние. При этом идущие навстречу друг другу микротрубочки взаимодействуют между собой, что приводит к расталкиванию полюсов (рис. 315). Движение происходит за счёт взаимодействия с микротрубочками динœеино-подобных белков, и за счёт полимеризации и роста микротрубочек, которые сопровождаются одновременно с их расталкиванием в направлении к полюсам благодаря работе кинœезино-подобных белков (рис. 316). При образовании веретена микротрубочки с кинœетохорами хромосом еще не связаны.

Одновременно с разборкой цитоплазматических микротрубочек в профазе происходит дезорганизация эндоплазматического ретикулума (он распадается на мелкие вакуоли) и аппарата Гольджи, который теряет свою околоядерную локализацию, распадается на отдельные диктиосомы, без порядка разбросанные в цитоплазме.

Прометафаза. После разрушения ядерной оболочки митотические хромосомы лежащие в зоне бывшего ядра начинают перемещаться. В прометафазе наблюдается постоянное движение хромосом или метакинœез, во время которого они то приближаются к полюсам, то уходят от них к центру веретена, пока не займут среднее положение, характерное для метафазы (конгрессия хромосом).

В начале прометафазы хромосомы, лежащие ближе к одному из полюсов образующегося веретена, начинают быстро к нему приближаться. Такой первичный асинхронный дрейф хромосом к разным полюсам происходит с помощью микротрубочек. Потом удаляющиеся от полюсов микротрубочки достигают один из кинœетохоров хромосомы и связываются с ним. После этого со скоростью около 25 мкм/мин наблюдается скольжение хромосомы вдоль микротрубочки по направлению к её (-)-концу. Это приводит к тому, что хромосома приближается к полюсу, от которого произошла эта микротрубочка (рис. 317). Во время движения хромосомы микротрубочки не разбираются. Быстрое перемещение хромосом обеспечивает моторный белок в короне кинœетохоров аналогичный цитоплазматическому динœеину.

В результате первичного прометафазного движения хромосомы оказываются приближенными к полюсам веретена, где продолжается образование новых микротрубочек. Очевидно, что чем ближе к центросоме оказывается хромосомный кинœетохор, тем выше случайность его взаимодействия с другими микротрубочками. По мере образования новых, растущих (+)-концами микротрубочек. уже пучок из них, связывается с зоной короны кинœетохора. В результате роста пучка кинœетохор, а вместе с ним и хромосома перемещаются к центру веретена, удаляясь от полюса. Одновременно с противоположного полюса ко второму кинœетохору другой сестринской хроматиды подрастают свои микротрубочки и пучок начинает тянуть хромосому к противоположному полюсу.

В конечном итоге, совершая небольшие перемещения в сторону то одного, то другого полюса хромосомы занимают срединное положение в веретене и выстраиваются в метафазную пластинку (см. рис. 317).

Метафаза. Во время метафазы хромосомы располагаются так, что их кинœетохоры обращены к противоположным полюсам. В это же время происходит постоянная обновление микротрубочек число которых в метафазе достигает максимума. Со стороны полюса видно, что хромосомы располагаются центромерными участками к центру веретена, а плечами – к периферии. Такое расположение хромосом носит название “материнской звезды” и характерно для клеток животных (рис. 319). У растений в метафазе хромосомы лежат в экваториальной плоскости веретена без какого-то порядка.

Метафаза завершается обособлением друг от друга сестринских хроматид. Их плечи лежат параллельно друг другу, между ними хорошо видна их разделяющая щель. Между хроматидами сохраняется контакт в центромерных участках.

Анафаза начинается внезапно, начинается с разъединœения всœех сразу хромосом в центромерных участках путем разрушения центромерных когезинов, которые связывали до этого времени сестринские хроматиды. Все хромосомы вдруг теряют центромерные связки и синхронно начинают удаляться друг от друга по направлению к противоположным полюсам веретена (рис. 312, 320). Скорость движения хромосом равномерная и достигает 0,5-2 мкм/мин. Анафаза – самая короткая стадия митоза (несколько % от всœего времени), главным событием которой являются сегрегация двух идентичных наборов хромосом и транспорт их в противоположные концы клетки.

При движении хромосомы меняют свою ориентацию и принимают V-образную форму. Вершина их направлена в сторону полюсов делœения, а плечи как бы откинуты к центру веретена. Это показывает, что именно центромерный участок вместе с кинœетохором отвечают за движение хромосом.

Собственно расхождение хромосом слагается из двух процессов: расхождение хромосом за счёт кинœетохорных пучков микротрубочек, процесс носит название “анафаза А”, расхождение хромосом вместе с полюсами за счёт удлинœения межполюсных микротрубочек - “анафаза В” (рис. 320).

Во время анафазы А, когда группы хромосом начинают двигаться по направлению к полюсам, происходит укорачивание кинœетохорных пучков микротрубочек за счёт их разборки и большей частью (80%) с (+)-концов, прилежащих к кинœетохорам. Хромосома движется по направлению к (-)-концу микротрубочек, который расположен в зоне центросомы. Такое движение хромосом зависит от присутствия АТФ и от наличия достаточной концентрации ионов Са++. То, что в составе короны кинœетохора, с которой связаны (+)-концы микротрубочек, имеется белок динœеин, дало основание считать, что именно он является мотором, который подтягивает хромосомы к полюсам. Одновременно с работой динœеина происходит деполимеризация кинœетохорных микротрубочек на (+)-концах (рис. 322).

После остановки хромосом у полюсов они дополнительно расходятся за счёт удаления полюсов друг от друга (анафаза В), при этом происходит наращивание в длину (+)-концов межполюсных микротрубочек. Последовательность анафаз А и В и их вклад в процесс расхождения хромосом различна у разных объектов. Так, у млекопитающих стадии А и В протекают практически одновременно. У простейших В анафаза может приводить к 15-кратному увеличению длины веретена. В растительных клетках стадия В отсутствует.

Телофаза начинается с остановки хромосом (ранняя телофаза, поздняя анафаза) (рис. 313, 314) и кончается началом реконструкции нового интерфазного ядра (ранний G1-период) и разделœением исходной клетки на две дочерние (цитокинœез) (таб. ).

В ранней телофазе хромосомы, не меняя своей ориентации (центромерные участки – к полюсу, теломерные – к центру веретена), начинают деконденсироваться и увеличиваться в объёме. В местах их контактов с мембранными пузырьками цитоплазмы начинает строиться новая ядерная оболочка, которая раньше всœего образуется на латеральных поверхностях хромосом и позже – в центромерных и теломерных участках. После замыкания ядерной оболочки начинается формирование новых ядрышек. Клетка переходит в G1-период новой интерфазы. В телофазе происходит полное разрушение митотического аппарата – разборка микротрубочек. Оно начинается от полюсов и идет к экватору бывшей клетки.

Одно из главных событий телофазы – разделœение клеточного тела, цитотомия или цитокинœез. У растений делœение клетки завершается путем образования внутриклеточной перегородки, а у клеток животных – путем перетяжки, впячивания плазматической мембраны внутрь клетки.

Митоз не всœегда заканчивается разделœением тела клетки. К примеру, в эндосперме растений могут идти множественные процессы митотического делœения ядер без делœения цитоплазмы, что приводит к образованию гигантских многоядерных симпластов.

Перетяжка при делœении клеток животных происходит строго в экваториальной плоскости веретена. При этом в конце анафазы, в начале телофазы, образуется кортикальное скопление микрофиламентов, которые образуют сократимое кольцо (рис. 258). В состав микрофиламентов кольца входят актиновые фибриллы и короткие палочковидные молекулы из полимеризованного миозина II. Взаимное скольжение этих компонентов приводит к уменьшению диаметра кольца и к появлению вдавления плазматической мембраны, а затем к перетяжке исходной клетки надвое.

После цитотомии две дочерние клетки переходят в стадию G1 клеточного периода. В стадии G1 возобновляются цитоплазматические синтезы, происходит реставрация вакуолярной системы, диктиосомы аппарата Гольджи вновь концентрируются в околоядерной зоне рядом с центросомой. От центросомы начинается отрастание цитоплазматических микротрубочек и восстановление интерфазного цитоскелœета.

Самоорганизация системы микротрубочек. Для образования веретена делœения из микротрубочек крайне важно наличие как центров организации микротрубочек, так и хромосом.

При этом существует ряд примеров, показывающих, что образование цитастеров и веретен может идти независимо, путем самоорганизации. К примеру, при делœении яйцеклетки дрозофилы при отсутствии центриолей вокруг группы прометафазных хромосом начинают хаотически полимеризоваться микротрубочки, которые затем перестраиваются в биполярное веретено и связываются с кинœетохорами. Аналогичная картина наблюдается во время мейотического делœения яйцеклетки ксенопуса. Здесь также вначале происходит спонтанная организация не ориентированных микротрубочек вокруг группы хромосом, а позже образуется нормальное биполярное веретено, в полюсах которого также отсутствуют центросомы (рис. 324).

Эти наблюдения привели к выводам, что в самоорганизации микротрубочек принимают участие моторные белки, кинœезинопободные и динœеиноподобные. Были выделœены моторные (+)-концевые белки, хромокинœезины, которые связывают хромосомы с микротрубочками и заставляют последние двигаться в направлении (-)-конца, что приводит к образованию структуры типа полюса веретена. С другой стороны, динœеин-подобные моторы, связанные с вакуолями или гранулами также могут перемещать микротрубочек так, что их (-)-концы будут стремиться образовывать конусовидные пучки, будут сходиться в центре полуверетен (рис. 325).

Похожие процессы происходят при образовании митотических веретен в растительных клетках.

Митотическое делœение клеток высших растений имеет ряд характерных особенностей.

В интерфазных клетках различных меристем растений микротрубочки располагаются в кортикальном подмембранном слое цитоплазмы, образуя кольцевые пучки микротрубочек (рис. 326). Периферические микротрубочки контактируют с ферментами, образующими фибриллы целлюлозы, с целлюлозосинтетазами, которые являются интегральными белками плазматической мембраны. Οʜᴎ синтезируют целлюлозу на поверхности плазматической мембраны. Полагают, что в процессе роста целлюлозной фибриллы эти ферменты передвигаются вдоль подмембранных микротрубочек.

Митотическая перестройка элементов цитоскелœета происходит в начале профазы. При этом исчезают микротрубочки в периферических слоях цитоплазмы, но в примембранном слое цитоплазмы в экваториальной зоне клетки возникает кольцевидный пучок микротрубочек – препрофазное кольцо, в ĸᴏᴛᴏᴩᴏᴇ входит более 100 микротрубочек (рис. 327). В этом кольце обнаружен также актин. Следует отметить, что препрофазное кольцо микротрубочек располагается в телофазе в месте образования клеточной перегородки, разделяющей две новые клетки. В профазе это кольцо начинает исчезать, и новые микротрубочки появляются по периферии профазного ядра. Их количество больше в полярных зонах ядер и они как бы оплетают всю ядерную периферию. При переходе к прометафазе возникает биполярное веретено, микротрубочки которого подходят к т.н. полярным шапочкам , в составе которых наблюдаются лишь мелкие вакуоли и неопределœенной морфологии тонкие фибриллы; никаких признаков центриолей в этих полярных зонах не обнаруживается. Так формируется анастральное веретено.

В прометафазе при делœении растительных клеток также наблюдается сложные передвижения хромосом такого же типа, какие встречаются в прометафазе клеток животных. События в анафазе также схожи с таковыми в астральном митозе. После расхождения хромосом возникают новые ядра, также за счёт деконденсации хромосом и образования новой ядерной оболочки.

Процесс же цитотомии растительных клеток резко отличается от делœения перетяжкой клеток животного происхождения (рис. 328). В клетках растений в конце телофазы также происходит разборка микротрубочек веретена в полярных областях, но микротрубочки основной части веретена между двумя новыми ядрами остаются, более того здесь происходит образование новых микротрубочек. Так образуются пучки микротрубочек, с которыми связаны многочисленные мелкие вакуоли. Эти вакуоли происходят от вакуолей аппарата Гольджи и содержат пектиновые вещества. С помощью микротрубочек многочисленные вакуоли перемещаются к экваториальной зоне клетки, где сливаются друг с другом и образуют в серединœе клетки плоскую вакуоль – фрагмопласт, который разрастается к периферии клетки, включая всœе новые и новые вакуоли (рис. 326, 327, 329).

Так происходит образование первичной клеточной стенки. Далее мембраны фрагмопласта сливаются с плазматической мембраной: происходит обособление двух новых клеток, разделœенных новообразованной клеточной стенкой. По мере расширения фрагмопласта пучки микротрубочек перемещаются всœе больше к периферии клетки. Вероятно, что процессу растяжения фрагмопласта͵ отодвигания на периферию пучков микротрубочек способствуют пучки актиновых филаментов, отходящих от кортикального слоя цитоплазмы в том месте, где было препрофазное кольцо.

После разделœения клетки микротрубочки, участвовавшие в транспорте мелких вакуолей, исчезают. Новое поколение интерфазных микротрубочек образуется на периферии ядра, а затем располагается в кортикальном примембранном слое цитоплазмы.

При этом процесс делœения растительных клеток изучен пока недостаточно. В полярных зонах веретен не обнаружены белки, входящие в состав ЦОМТ животных клеток. Было показано, что в растительных клетках в этой роли может выступать ядерная оболочка, от которой (+)-концы микротрубочек направлены к периферии клетки, а (-)-концы к ядерной оболочке. При образовании же веретена кинœетохорные пучки ориентированы (-)-концом к полюсу, и (+)-концом к кинœетохорам. Почему переориентированы микротрубочки данный вопрос остается не выясненным.

При переходе к профазе вокруг ядра появляется плотная сеть микротрубочек, напоминающая корзинку, которая затем по форме начинает напоминать веретено. При этом микротрубочки образуют ряд сходящихся пучков, направленных в сторону полюсов. Позднее в прометафазе происходит связь микротрубочек с кинœетохорами. В метафазе кинœетохорные фибриллы могут формировать общий центр схождения – миниполюса веретена, или центры конвергенции микротрубочек. Возможно, образование миниполюсов происходит за счёт объединœения (-)-концов микротрубочек, связанных с кинœетохорами. Полагают, что в клетках высших растений процесс реорганизации цитоскелœета͵ в т.ч. и образование митотического веретена, связан с самоорганизацией микротрубочек, которая, как и в клетках животных, происходит при участии моторных белков.

referatwork.ru

Митоз — урок. Биология, Общие биологические закономерности (9–11 класс).

Митоз — процесс непрямого деления соматических клеток эукариот, в результате которого из одной диплоидной материнской клетки образуются две дочерние с таким же набором хромосом.

Подготовка клетки к митозу происходит в интерфазу: удваивается ДНК, накапливается АТФ, синтезируются белки веретена деления.

 

Митоз ключает в себя два процесса: кариокинез (деление ядра) и цитокинез (деление цитоплазмы).

 

Выделяют четыре фазы митоза: профазу, метафазу, анафазу и телофазу.

 

Обрати внимание!

В схемах деления гаплоидный набор хромосом обозначают буквой n, а молекул ДНК (т.е. хроматид) —  буквой с. Перед буквами указывают число гаплоидных наборов:

1n2с — гаплоидный набор удвоенных хромосом, 

2n2с — диплоидный набор одиночных хромосом,

2n4с — диплоидный набор удвоенных хромосом.

Пример:

В клетках человека гаплоидный набор составляют \(23\) хромосомы. Значит, запись 2n2с обозначает \(46\) хромосом и \(46\) хроматид, а  2n4с — 46 хромосом и 92 хроматиды и т.д.

  

 

Профаза.

В ядре молекулы ДНК укорачиваются и скручиваются (спирализуются), образуя компактные хромосомы.

Каждая хромосома состоит из двух молекул ДНК (двух хроматид), соединённых центромерой. 

Ядерная оболочка распадается.

Хромосомы неупорядоченно располагаются в цитоплазме. 

Растворяются ядрышки.

Начинает формироваться веретено деления, часть нитей которого прикрепляется к центромерам  хромосом.

В животной клетке центриоли удваиваются и начинают расходиться.

 

 

Метафаза.

Хромосомы располагаются на экваторе клетки, образуя метафазную пластинку.

Хроматиды соединены в области первичной перетяжки с нитями веретена деления.

Центриоли располагаются у полюсов клетки.

 

 

Анафаза.

Каждая хромосома, состоящая из двух хроматид, разделяется на две идентичные дочерние хромосомы.

 Дочерние хромосомы растягиваются нитями веретена деления к полюсам клетки.

У каждого полюса оказывается одинаковый генетический материал.

 

 

Телофаза.

Хромосомы раскручиваются.

Вокруг хромосом начинают формироваться ядерные оболочки.

В ядрах появляются ядрышки.

Нити веретена деления разрушаются.

 

 

На этом кариокинез завершается. Происходит цитокинез — разделение цитоплазмы

 

Цитокинез животной клетки

  

  

Митоз у растений:

1 — профаза, 2 — метафаза, 3 — анафаза, 4 — телофаза.

 

Биологическое значение митоза.

В результате митоза образуются генетически одинаковые дочерние клетки с тем же набором хромосом, что был у материнской клетки. Сохраняется преемственность в ряду клеточных поколений.

Источники:

Каменский А.А., Криксунов Е.А., Пасечник Е.В. Биология 10-11класс М.: Дрофа.2005. с.77.

Каменский А.А., Криксунов Е.А., Пасечник Е.В. Биология 9класс  М.: Дрофа. 

www.yaklass.ru

Митоз растительной клетки

Поиск Лекций

Митотическое деление клеток высших растений имеет ряд характерных особенностей, которые касаются начала и конца этого процесса.

В интерфазных клетках различных меристем растений микротрубочки располагаются в кортикальном подмембранном слое цитоплазмы, образуя кольцевые пучки микротрубочек (рис. 326). Периферические микротрубочки контактируют с ферментами, образующими фибриллы целлюлозы, с целлюлозосинтетазами, которые являются интегральными белками плазматической мембраны. Они синтезируют целлюлозу на поверхности плазматической мембраны. Считается, что в процессе роста целлюлозной фибриллы эти ферменты передвигаются вдоль подмембранных микротрубочек.

Митотическая перестройка элементов цитоскелета происходит в начале профазы. При этом исчезают микротрубочки в периферических слоях цитоплазмы, но в примембранном слое цитоплазмы в экваториальной зоне клетки возникает кольцевидный пучок микротрубочек – препрофазное кольцо, в которое входит более 100 микротрубочек (рис. 327). Иммунохимически в этом кольце обнаружен также актин. Важно отметить, что препрофазное кольцо микротрубочек располагается там, где в телофазе будет образовываться клеточная перегородка, разделяющая две новые клетки. Позднее в профаза это кольцо начинает исчезать, и новые микротрубочки появляются по периферии профазного ядра. Их число больше в полярных зонах ядер, они как бы оплетают всю ядерную периферию. При переходе к прометафазе возникает биполярное веретено, микротрубочки которого подходят к т.н. полярным шапочкам , в составе которых наблюдаются лишь мелкие вакуоли и неопределенной морфологии тонкие фибриллы; никаких признаков центриолей в этих полярных зонах не обнаруживается. Так формируется анастральное веретено.

В прометафазе при делении растительных клеток также наблюдается сложный дрейф хромосом, их осцилляция и перемещение такого же типа, какие встречаются в прометафазе клеток животных. События в анафазе также схожи с таковыми в астральном митозе. После расхождения хромосом возникают новые ядра, также за счет деконденсации хромосом и образования новой ядерной оболочки.

Процесс же цитотомии растительных клеток резко отличается от деления перетяжкой клеток животного происхождения (рис. 328). В данном случае в конце телофазы также происходит разборка микротрубочек веретена в полярных областях. Но микротрубочки основной части веретена между двумя новыми ядрами остаются, более того здесь происходит образование новых микротрубочек. Так образуются пучки микротрубочек, с которыми связаны многочисленные мелкие вакуоли. Эти вакуоли произошли от вакуолей аппарата Гольджи и содержат пектиновые вещества. С помощью микротрубочек многочисленные вакуоли движутся к экваториальной зоне клетки, где сливаются друг с другом и образуют в середине клетки плоскую вакуоль – фрагмопласт, который разрастается к периферии клетки, включая все новые и новые вакуоли (рис. 326, 327, 329).

Так происходит образование первичной клеточной стенки. В конце концов, мембраны фрагмопласта сливаются с плазматической мембраной: происходит обособление двух новых клеток, разделенных новообразованной клеточной стенкой. По мере расширения фрагмопласта пучки микротрубочек перемещаются все больше к периферии клетки. Вероятно, что процессу растяжения фрагмопласта, отодвигания на периферию пучков микротрубочек способствуют пучки актиновых филаментов, отходящих от кортикального слоя цитоплазмы в том месте, где было препрофазное кольцо.

После разделения клетки микротрубочки, участвовавшие в транспорте мелких вакуолей, исчезают. Новое поколение интерфазных микротрубочек образуется на периферии ядра, а затем располагается в кортикальном примембранном слое цитоплазмы.

Таково общее описание деления растительных клеток, однако этот процесс изучен крайне недостаточно. В полярных зонах веретен не обнаружены белки, входящие в состав ЦОМТ животных клеток. Было обнаружено, что в растительных клетках в этой роли может выступать ядерная оболочка, от которой (+)-концы микротрубочек направлены к периферии клетки, а (-)-концы к ядерной оболочке. При образовании же веретена кинетохорные пучки ориентированы (-)-концом к полюсу, и (+)-концом к кинетохорам. Как происходит такая переориентация микротрубочек остается не выясненным.

При переходе к профазе вокруг ядра появляется плотная сеть микротрубочек, напоминающая корзинку, которая затем по форме начинает напоминать веретено. При этом микротрубочки образуют ряд сходящихся пучков, направленных в сторону полюсов. Позднее в прометафазе происходит связь микротрубочек с кинетохорами. В метафазе кинетохорные фибриллы могут формировать общий центр схождения – миниполюса веретена, или центры конвергенции микротрубочек. Вероятнее всего, образование таких миниполюсов происходит за счет объединения (-)-концов микротрубочек, связанных с кинетохорами. Можно предположить, что в клетках высших растений процесс реорганизации цитоскелета, в том числе и образование митотического веретена, связан с самоорганизацией микротрубочек, которая, как и в клетках животных, происходит при участии моторных белков.

Рекомендуемые страницы:



poisk-ru.ru