Лекарственные растения и травы

Меню сайта

Open Library - открытая библиотека учебной информации. История интродукции растений


ИСТОРИЯ ИНТРОДУКЦИИ РАСТЕНИЙ

Биология ИСТОРИЯ ИНТРОДУКЦИИ РАСТЕНИЙ

просмотров - 470

Лекция 2

1. Древний мир. Начало интродукции растений - пере­ход от собирательства к выращиванию растений – «неолетическая революция». Интродукция возникла стихийно на ранних этапах развития человеческого общества, почти одновременно с переходом человека к осœедлому образу жизни и возделыванию пищевых и технич. растений поблизости от своего жилья.

Современное разнообразие культивируемых расте­ний - результат осуществлявшейся на протяжении тысячелœетий интродукции растений, то есть их введения в культуру. Очень важны для понимания современного разнообразия культурных видов, сортов, форм начальные и очень продолжительные этапы освоения человеком природных богатств – от 30000 лет назад до 12500 лет назад – ошеломляющее богатство растительной пищи. В разных культурно-географических общностях люди пользовались разными пищевыми растениями, вели отбор.

2. Второй период – начало развития производительных сил – 12500-3500 лет назад – на базе возникших земледельческих и скотоводческих общностей.

3. Третий период быстрого развития человечества – 3500-1500 лет назад – развитие крупных мировых цивилизаций: Европейско-Переднеазиатской, Восточноазиатской, Центральноевразиатской (Великая степь), Мексикано-центральноамериканской, Андийской.

В раскопках, датируемых разным возрастом, находят семена и остатки плодов:

12500 лет назад – начало земледелия в странах Ближнего Востока и прилегающих районов С.Африки – примитивные пшеница, ячмень, бобовые.

12000 лет назад – начало земледелия в Южной Азии (СЗ Таиланд) - бобовые – вика, горох, арековая пальма, азиатская фасоль, огурец, бутылочная тыква.

10000 лет назад – начало земледелия в Китае на иной основе – однолетние зерновые злаки, просо, чумиза (Setaria italica).

7500 лет назад – начало земледелия в Мексикано-Центральноамер. центре – маис (кукуруза), фасоль, настоящие тыквы.

5500 лет назад – начало земледелия в Южной Аравии, В.Африке (Судан, Эфиопия, Йемен), Тропической Африке (бассейны Нигера и Конго)

Центры происхождения культурных растений по Н.И. Вавилову - ϶ᴛᴏ те этнические историко-географические общности, где велся продолжительный отбор из большого разнообразия генетического материала:

1. Южноазиатский тропический,

2. Восточноазиатский

3. Юго-западноазиатский,

4. Средиземноморский,

5. Абиссинско-Южноаравийский,

6. Мексиканский

7. Андийский.

Закономерности, которые выделил Н.И. Вавилов:

1) Сохранение наибольшего разнообразия генов в центрах происхождения культурных растений.

2) В генетических центрах сосредоточены важные доминантные гены, определяющие устойчивость к болезням и вредителям, высокое качество продукции и др.;

3) На окраинах ареалов высокоразвитого земледелия сосредоточены носители рецессивных генов, определяющих многочисленные ценные в селœекционном отношении признаки;

4) Следует различать первичные и вторичные культурные растений. Возникновение вторичных культурных растений связано с сорняками первичной культуры. Рожь изначально была сорняком в посœевах пшеницы. Пшеница – первичная культура, рожь – вторичная.

5) Первичными очагами культурных растений были горные районы.

Подавляющее большинство культурных растений интродуцировано из др. р-нов и континœентов: напр., картофель, тыква, фасоль, кукуруза, подсолнечник и др. растения были завезены в Европу, а затем и в Россию из Америки.

Примеры интродукции растений в древности:

- походы древних егип­тян в страну Пунт (современная Эфиопия), из кото­рых, помимо прочего, привозились и растения, ко­торые затем выращивались в дворцовых и храмовых садах Египта;

- создание знаменитых вися­чих садов вавилонской царицы Семирамиды, осно­ву которых составили горные растения с Армянско­го нагорья, родины царицы;

2. Начало интродукции растений на Руси.

Начиная с XI в. интродукция растений осуществлялась преимущественно в монастырских садах: Валаамский (XIV в.), Коневецкий (XIV в.), Муромский (XIV в.), Александро-Свирский (XV в.), Соловецкий (XV в.) и др.

Работы по интродукции растений значительное развитие получили в XVI и в последующие века, в период великих географических открытий. В это время в Европу интродуцируются из Америки картофель и кукуруза, подсолнечник, перец стручковый, томат, табак и др.

XVIII век – Петровская Русь - начало планомерной интродукции растений в связи с активным градостроительством. По указу Петра-I в Петербурге был создан «Аптекарский огород», в задачу которого входило освоение новых полезных растений из других стран во флоре России. В последующие годы ведущую роль по интродукции принимают на себя ботанические сады Петербурга и Москвы, а на юге страны - Никитский ботанический сад в Крыму.

Интродукционный поток был направлен и из Евразии в Америку:

В Центр. и Юж. Америку сахарный тростник попал из Юж. Азии через Канарские о-ва.

В Сев. Америке уже в 17 в. культивировались привезённые из Европы слива, яблоня, груша, конский каштан и др.

Интродукция растений долгое время пребывала в качестве составной части различных сель­скохозяйственных наук.

2. Оформление Интродукции растений в самостоятельную науку. – вторая половина XIX в. В конце XIX в. технический прогресс способствует интродукции из Америки гевеи и какао, из Австралии - эвкалиптов, из южной Европы и северной Африки - пробкового дуба и лавра благородного, из Восточной Азии - чая, цитрусовых и бамбуков.

В 1854 ᴦ. в Париже было создано общество, а в 1857 ᴦ. в Москве основан комитет по акклиматизации растений.

Теоретическое осмысление интродукции растений – признак выделœения интродукции как самостоятельной научной области знания.

Теория «Интродукция растений» впервые была обоснована в 1855 Альфонсом Декандолем.Он писал так: «Земледелие…возникло в древности в трех больших областях…, между которыми не происходило никакого сообщения. Это Китай, ЮЗ Азия (вместе с Египтом) и Тропическая Америка…Я указываю лишь на то, что великие цивилизации, основанные на земледелии, возникли в этих трех странах независимо».

Теория инродукции растений была развита и углублена Н. И.Вавиловым на основе созданной им теории «Центров происхождения культурных растений» (1926).

Н. И. Вавилов вместо чисто эмпирич. приёмов “проб и ошибок” предложил прогнозировать реальный успех И. р. путём [путем] сопоставления всœей суммы природных условий родины интродуцента с таковыми же р-на интродукции.

Вавилов выделил 7 центров происхождения культурных растений: Ю.Азиатский тропический, В.Азиатский, ЮЗ.Азиатский, Средиземноморский, Абиссинско-Южноаравийский, Мексиканский, Андийский

В первичных центрах сосредоточен основной генофонд диких сородичей и древнейших форм культурных растений - носителœей генов, ценных в селœекционном отношении.

Во вторичных географических центрах многих культурных растений (вследствие мутаций и гибридизации) часто сосредоточены носители новых признаков, перспективных для селœекции (урожайность, высокое качество продукции, скороспелость и др.). В результате вмешательства человека растения из этих центров переселялись в новые области, расширялся ареал того или другого вида.

Τᴀᴋᴎᴍ ᴏϬᴩᴀᴈᴏᴍ, от диких видов, которые часто представляют ценность и сами по себе, произошли современные культурные пшеница, ячмень, рожь, овёс, кукуруза, соя, хлопчатник, подсолнечник и др.

Н.И. Вавилов сформулировал закон гомологических рядов –

oplib.ru

ИСТОРИЯ ИНТРОДУКЦИИ РАСТЕНИЙ

Лекция 2

 

1. Древний мир. Начало интродукции растений - пере­ход от собирательства к выращиванию растений – «неолетическая революция». Интродукция возникла стихийно на ранних этапах развития человеческого общества, почти одновременно с переходом человека к оседлому образу жизни и возделыванию пищевых и технич. растений поблизости от своего жилья.

Современное разнообразие культивируемых расте­ний - результат осуществлявшейся на протяжении тысячелетий интродукции растений, то есть их введения в культуру. Очень важны для понимания современного разнообразия культурных видов, сортов, форм начальные и очень продолжительные этапы освоения человеком природных богатств – от 30000 лет назад до 12500 лет назад – ошеломляющее богатство растительной пищи. В разных культурно-географических общностях люди пользовались разными пищевыми растениями, вели отбор.

2. Второй период – начало развития производительных сил – 12500-3500 лет назад – на базе возникших земледельческих и скотоводческих общностей.

3. Третий период быстрого развития человечества – 3500-1500 лет назад – развитие крупных мировых цивилизаций: Европейско-Переднеазиатской, Восточноазиатской, Центральноевразиатской (Великая степь), Мексикано-центральноамериканской, Андийской.

 

В раскопках, датируемых разным возрастом, находят семена и остатки плодов:

12500 лет назад – начало земледелия в странах Ближнего Востока и прилегающих районов С.Африки – примитивные пшеница, ячмень, бобовые.

12000 лет назад – начало земледелия в Южной Азии (СЗ Таиланд) - бобовые – вика, горох, арековая пальма, азиатская фасоль, огурец, бутылочная тыква.

10000 лет назад – начало земледелия в Китае на иной основе – однолетние зерновые злаки, просо, чумиза (Setaria italica).

7500 лет назад – начало земледелия в Мексикано-Центральноамер. центре – маис (кукуруза), фасоль, настоящие тыквы.

5500 лет назад – начало земледелия в Южной Аравии, В.Африке (Судан, Эфиопия, Йемен), Тропической Африке (бассейны Нигера и Конго)

 

Центры происхождения культурных растений по Н.И. Вавилову – это те этнические историко-географические общности, где велся продолжительный отбор из большого разнообразия генетического материала:

1. Южноазиатский тропический,

2. Восточноазиатский

3. Юго-западноазиатский,

4. Средиземноморский,

5. Абиссинско-Южноаравийский,

6. Мексиканский

7. Андийский.

 

Закономерности, которые выделил Н.И. Вавилов:

1) Сохранение наибольшего разнообразия генов в центрах происхождения культурных растений.

2) В генетических центрах сосредоточены важные доминантные гены, определяющие устойчивость к болезням и вредителям, высокое качество продукции и др.;

3) На окраинах ареалов высокоразвитого земледелия сосредоточены носители рецессивных генов, определяющих многочисленные ценные в селекционном отношении признаки;

4) Следует различать первичные и вторичные культурные растений. Возникновение вторичных культурных растений связано с сорняками первичной культуры. Рожь изначально была сорняком в посевах пшеницы. Пшеница – первичная культура, рожь – вторичная.

5) Первичными очагами культурных растений были горные районы.

 

Подавляющее большинство культурных растений интродуцировано из др. р-нов и континентов: напр., картофель, тыква, фасоль, кукуруза, подсолнечник и др. растения были завезены в Европу, а затем и в Россию из Америки.

 

Примеры интродукции растений в древности:

- походы древних егип­тян в страну Пунт (современная Эфиопия), из кото­рых, помимо прочего, привозились и растения, ко­торые затем выращивались в дворцовых и храмовых садах Египта;

- создание знаменитых вися­чих садов вавилонской царицы Семирамиды, осно­ву которых составили горные растения с Армянско­го нагорья, родины царицы;

 

 

2. Начало интродукции растений на Руси.

Начиная с XI в. интродукция растений осуществлялась преимущественно в монастырских садах: Валаамский (XIV в.), Коневецкий (XIV в.), Муромский (XIV в.), Александро-Свирский (XV в.), Соловецкий (XV в.) и др.

 

Работы по интродукции растений значительное развитие получили в XVI и в последующие века, в период великих географических открытий. В это время в Европу интродуцируются из Америки картофель и кукуруза, подсолнечник, перец стручковый, томат, табак и др.

 

XVIII век – Петровская Русь - начало планомерной интродукции растений в связи с активным градостроительством. По указу Петра-I в Петербурге был создан «Аптекарский огород», в задачу которого входило освоение новых полезных растений из других стран во флоре России. В последующие годы ведущую роль по интродукции принимают на себя ботанические сады Петербурга и Москвы, а на юге страны - Никитский ботанический сад в Крыму.

 

Интродукционный поток был направлен и из Евразии в Америку:

В Центр. и Юж. Америку сахарный тростник попал из Юж. Азии через Канарские о-ва.

В Сев. Америке уже в 17 в. культивировались привезённые из Европы слива, яблоня, груша, конский каштан и др.

 

Интродукция растений долгое время пребывала в качестве составной части различных сель­скохозяйственных наук.

 

2. Оформление Интродукции растений в самостоятельную науку. – вторая половина XIX в. В конце XIX в. технический прогресс способствует интродукции из Америки гевеи и какао, из Австралии - эвкалиптов, из южной Европы и северной Африки - пробкового дуба и лавра благородного, из Восточной Азии - чая, цитрусовых и бамбуков.

В 1854 г. в Париже было создано общество, а в 1857 г. в Москве основан комитет по акклиматизации растений.

Теоретическое осмысление интродукции растений – признак выделения интродукции как самостоятельной научной области знания.

Теория «Интродукция растений» впервые была обоснована в 1855 Альфонсом Декандолем.Он писал так: «Земледелие…возникло в древности в трех больших областях…, между которыми не происходило никакого сообщения. Это Китай, ЮЗ Азия (вместе с Египтом) и Тропическая Америка…Я указываю лишь на то, что великие цивилизации, основанные на земледелии, возникли в этих трех странах независимо».

Теория инродукции растений была развита и углублена Н. И.Вавиловым на основе созданной им теории «Центров происхождения культурных растений» (1926).

Н. И. Вавилов вместо чисто эмпирич. приёмов “проб и ошибок” предложил прогнозировать реальный успех И. р. путём [путем] сопоставления всей суммы природных условий родины интродуцента с таковыми же р-на интродукции.

Вавилов выделил 7 центров происхождения культурных растений: Ю.Азиатский тропический, В.Азиатский, ЮЗ.Азиатский, Средиземноморский, Абиссинско-Южноаравийский, Мексиканский, Андийский

 

В первичных центрах сосредоточен основной генофонд диких сородичей и древнейших форм культурных растений - носителей генов, ценных в селекционном отношении.

Во вторичных географических центрах многих культурных растений (вследствие мутаций и гибридизации) часто сосредоточены носители новых признаков, перспективных для селекции (урожайность, высокое качество продукции, скороспелость и др.). В результате вмешательства человека растения из этих центров переселялись в новые области, расширялся ареал того или другого вида.

Таким образом, от диких видов, которые часто представляют ценность и сами по себе, произошли современные культурные пшеница, ячмень, рожь, овёс, кукуруза, соя, хлопчатник, подсолнечник и др.

Н.И. Вавилов сформулировал закон гомологических рядов –

 

5rik.ru

История лаборатории интродукции древесных растений

Строительство сада начато в 1932 г. под руководством члена-корреспондента АН БССР, профессора Мельника С.П.. Отдел дендрологии создан в ЦБС НАН Беларуси одним из первых в 1933 г. Им руководил профессор Мельник С.П. С 1939 года фактически до 1957 года (с учетом Великой Отечественной войны, различных реорганизаций) отдел возглавлял Нестерович Н.Д., избранный в последствии академиком. В довоенный период коллектив ЦБС АН БССР, наряду со строительством сада, проводил обширную научно-исследовательскую работу в области интродукции растений, изучения местной флоры и растительности, декоративного садоводства и помологии. Под руководством видных ученых того времени (профессоров Мельника С.П., Томина М.П., Василькова М.Г., Проскурякова 3.П.) работала способная молодежь (Нестерович Н.Д., Пидопличко А.П., Черненков А.И. и др.), многие представители которой впоследствии заняли видное положение в советской биологической науке.

Наиболее значительными научными трудами, опубликованными в этот период, были два тома «Определитель лишайников БССР» Томина М.П., монография «Дикорастущие плодовые и ягодные растения БССР» Проскурякова 3.П.. Были подготовлены к печати «Флора БССР», 1-й том, «Деревья и кустарники для зеленого строительства БССР» (под ред. Соколова С.Я.), «Определитель мхов БССР» (Лазаренко А.С.), «Гибридизация тополей» (Нестерович Н.Д.), а также материал для 2-го тома «Флоры БССР». В работе над книгой «Флора БССР» с учеными сада тесно сотрудничали крупнейшие ботаники страны – профессора Федченко Б.А., Шишкин Б.К., Соколов С.Я., Лазаренко А.С., известный дендролог Малеев В.П. и др.

Велика заслуга в создании дендрологических коллекций сада и развитии исследований в области интродукции древесных растений академика АН БССР Нестеровича Н.Д.

В период немецко-фашистской оккупации Ботанический сад был подвергнут огромным разрушениям.

С 1944 г. до середины 1947 г. Центральный ботанический сад являлся единственным в системе Академии наук БССР научным учреждением ботанико-биологического профиля, чем и объясняется расширение круга его научной деятельности по сравнению с довоенным периодом, когда наряду с Ботаническим садом работал Институт биологии. В структуре сада в это время функционировал и отдел дендрологии.

В 1945 г. на основе частично сохранившихся рукописей восстановлен и дополнен 1-й том «Флоры БССР», составлена карта естественного распространения грибов и дикорастущих плодов и ягод в Белоруссии, издан «Определитель сфагновых мхов» (Пидопличко А.П.). В 1946 г. значительно расширены физиологические и начаты геоботанические исследования основных типов лугов, дубрав, дикорастущих ягодников (черника, клюква). Успешно завершена работа над рукописью 2-го тома «Флоры БССР» и повторно подготовлен к печати 3-й том «Определителя лишайников БССР».

С 1957 по 1989 гг. отдел, впоследствии лабораторию интродукции древесных растений, возглавлял доктор биологических наук Шкутко Н.В.

Первым крупным обобщением итогов интродукции древесных растений в Белоруссии явилась трехтомная монография Нестеровича Н.Д. с сотрудниками «Интродуцированные деревья и кустарники Белорусской ССР» (1959 – 1961). В 1968 г. вышла в свет коллективная работа под редакцией Смольского Н.В. «Деревья, кустарники, розы и сирень».

Изучение интродуцированных древесных растений в БССР, в том числе и хвойных, велось как в систематическом и биоэкологическом планах (Георгиевский С.Д., 1925, 1931; Новиков А.Л., 1931; Нестерович Н.Д., 1949, 1953, 1955; Иванова Е.В., 1952; Чекалинская Н.И., 1953 и др.), так и в лесоводственном (Миронов К.Ф., 1951, 1956, 1958; Савченко А.И., 1951; Дилендик Н.Н., 1958, 1960; Федоров Н.И., 1955; Янушко А.Д. 1959, 1960. 1962 и др.).

В разные периоды в лаборатории работали Красник А.И., Купчинов Н.Н., Лысоконь П.Ф., Пронько В.О., Черненков А.И., Иванов А.Ф., Чекалинская Н.И., Трухановский Д.С., Пономарева А. В., Игнатович А.В., Корзун А.Н., Белый М.И., Выглазов В.М., Липницкий В.А., Матыцкий М., Мурашко Н.П., Бибиков Ю.А., Мисник Г., Хоров Л.М., Хоткина О.Г., Вайтович Л.П., Занина Н., Копать В., Гуцевич Л., Новичкова Т., Булгак Р., Ребрикова А., Шуравко М.В., Ивашин Л.В., Иванов С.А., Бобореко Е.З., Чаховский А.А., Орленок Е.И., Афанаскина И.П., Антонюк Е.Д., Торчик В.И., Зеленкевич А.В., Карпенко Н.В., Вересковский В.В., Галынская Н.А. и др. видные ученые и специалисты.

Хвойным растениям посвящены монографии Шкутко Н.В. «Хвойные экзоты Белоруссии и их хозяйственное значение» и «Хвойные, растения в зеленом строительстве Белоруссии», «Хвойные Белоруссии» и др. Большая работа по интродукции и изучению лиан проведена Бибиковым Ю.А.. В работе Бобореко Е.3. «Боярышник» отражены итоги интродукции представителей этого рода. Опредсленным этапом интродукционных исследований явилась книга Чаховского А.А. и Шкутко Н.В. «Декоративная дендрология Белоруссии». Итогам интродукции и изучению отдельных родовых комплексов посвящены работы Ботяновского И.Е. «Культура рододендронов в Белоруссии», Чаховского А.А. и Орленок Е.И. «Таволги в декоративном садоводстве», Чаховского А.А. и Орленок Е.И. «Культура жимолости в Белоруссии», «Вейгела в Белоруссии», Чаховского А.А., Буровой Э.А., Орленок Е.И., Гусаровой Л.П. «Красивоцветущие кустарники для садов и парков». В коллективной монографии «Древесные растения Центрального ботанического сада АН БССР» подведены итоги интродукции древесных растений за 50 лет существования Сада.

Наиболее полные данные инвентаризации древесных экзотов Западной Белоруссии с краткой эколого-биологической характеристикой и оценкой перспектив культуры приведены в работе Федорука А.Т. «Интродуцированные деревья и кустарники западной части Белоруссии». Им же изданы монографии «Древесные растения садов и парков Белоруссии», «Садово-парковое искусство Белоруссии», «Опыт интродукции лиственных древесных растений в Белоруссии», «Старинные парки Белоруссии» и др.

В 2005 г. лаборатория преобразована в отдел интродукции древесных растений. С 2010 г. – вновь лаборатория.

В настоящее время в лаборатории работают кандидаты биологических наук Гаранович И.М. – заведующий лабораторией, Македонская Н.В., Снигирев Г.С., Шпитальная Т.В. – заведующий сектором, научные сотрудники Рудевич М.Н., Гринкевич В.Г., Блинковский Е.Д., агрономы и инженеры Носко Н.П., Булах А.Г., Архаров А.В. и др.

cbg.org.by

Тема 2. Теории и методы интродукции растений

1. Понятие «реинтродукция», «сохранение ex-situ», «сохранение in

– situ», «акклиматизация», «натурализация».

2. Методы интродукции растений.

3. Оценка результатов интродукции растений

 

Понятие «реинтродукция», «сохранение ex-situ», «сохранение in – situ», «акклиматизация», «натурализация».

Реинтродукция или восстановление-введение растений в места, области, где они ранее произрастали, но исчезли или считаются исчезнувшими.

Сохранение ex-situ – означает сохранение компонентов биологического разнообразия вне из природных местообитаний.

Сохранение in – situ – сохранение компонентов биологического разнообразия (экосистем и природных местообитаний) и поддержание популяций видов в их природном окружении.

Основоположником теории интродукции растений, согласно Н.А. Базилевской … (1964), следует считать А. Гумбольдта, который в 1805 г. высказал ряд интересных сообщений по вопросу о переселении растений. По мнению А. Гумбольдта, для успешного переселения растения необходимо, чтобы сумма температур выше 0°С в географическом пункте интродукции была не ниже, чем на родине этого растения.

Из предшественников Ч. Дарвина в области теории расселения растений следует отметить швейцарского ботаника А. Декандоля, считавшего, что условия среды являются определяющими факторами распространения растений (De-Candolle,1855). Он пошёл дальше А. Гумбольдта, отмечая, что каждый вид имеет свою нижнюю границу тепла, при которой начинает развиваться. Для одних видов это +5°С, для других +7°С, для третьих ещё выше. Поэтому Декандоль подсчитывал сумму температур не от нуля, как Гумбольдт, а от минимальной температуры, необходимой для начала развития.

Акклиматизация (от лат. «ad»-к и греч. «klima»-климат)– приспособление организмов к новым условиям существования.

Это суммарная реакция растений на изменившиеся условия среды или воздействия человека при интродукции.

Акклиматизация возможна двумя путями: 1) изменением обмена веществ организмов. Такого рода изменения (модификации) не наследуются и определяется нормой реакции организма. В этом случае происходит натурализация (например, многие злостные и карантинные сорняки и вредители, имеющие широкую норму реакции генотипа и свободно распространяющиеся по планете). При этом генетическая структура популяции или вида не изменяется. 2) изменением генетической структуры вида. Это истинная акклиматизация.

Фактором, определяющим генетическую структуру вида и обусловливающим акклиматизацию является естественный отбор. В онтогенезе акклиматизация определяется богатством генофонда популяции. Некоторое значение при акклиматизации имеют спонтанные мутации, но частота их невелика.

Акклиматизация происходит при переселении организмов в новые для них районы или места, где они ранее были истреблены (реакклиматизация).

Акклиматизация наблюдается при изменении условий обитания, например, при вырубке лесов или посадке лесных полос, орошении пустынь или осушении болот. В этих случаях одни организмы откочевывают или (как растения) гибнут, другие приспосабливаются к новым условиям, т.е акклиматизируются.

Акклиматизироваться могут как культурные виды животных и растений при их интродукции (искусственная акклиматизация), так и дикие виды в природных условиях (естественная акклиматизация) при переселении в новые районы (миграции или кочевки животных, случайный перенос растений человеком, животными, ветром). Еще в глубокой древности кочующие племена переносили с собой семена полезных диких растений и переселяли животных, которые акклиматизировались в новых для них условиях. Расселению животных и растений способствовали позже развитие мировой торговли и средств транспорта.

А. Гумбольдт первым высказал предположение о возможности постепенного перемещения растений из одного климата в другой путём выращивания их на промежуточных станциях (то есть ступенчатую акклиматизацию).

О. Декандоль и его сын А. Декандоль утверждали, что для переселения того или иного вида в новые районы необходим определенный комплекс условий.

Для развития теории и практики акклиматизации большое значение имели труды Ч. Дарвина. Рассматривая способы, которыми достигается акклиматизация растений, он указывает два основных: 1) получение разновидностей, имеющих иную организацию, и 2) «привыкание» к новому климату, без существенных изменений организации. Появление выносливых видов не стоит в прямой связи с изменением климата.

Наоборот, несомненно, появляются разновидности как выносливые, так и нежные. Появившиеся новые разновидности становятся пригодными при акклиматизации двумя различными путями: 1) будучи сеянцами или взрослыми растениями, они уже обладают способностью выдерживать сильный холод, как, например, разновидности плодовых на севере; 2) они могут приспособиться к климату, совершенно непохожему на климат родины, если будут цвести и приносить плоды в более ранние сроки или в более позднее время, уходя от заморозков. Семенному размножению в новых условиях Дарвин приписывает одно из решающих значений при акклиматизации, так как при этом получаются разновидности, подвергающиеся отбору. Только в редких случаях можно наблюдать «привыкание» растений к новому климату без получения разновидностей -привыкание особей, как, например, у виноградной лозы, привезённой с острова Мадейра в Вест-Индию.

В России акклиматизации уделяли значительное внимание в середине 19 века. В 1857 г. К.Ф. Рулье и его ученик А.П. Богданов создали комитет акклиматизации. В 1860 г. по их инициативе стал выходить журнал «Акклиматизация». Известны работы по акклиматизации русских ученых Э.Л. Регеля и А.Н. Бекетова.

Русский ботаник А.Н. Бекетов (1896) очень важным вопросом считал выяснение момента, когда можно сказать, что растение акклиматизировалось. Для полной акклиматизации растение должно пройти весь цикл от семени до семени на открытом воздухе, без оранжерей, достигнуть стадии плодоношения и зрелости семян. При этом надо, чтобы оно росло при различных колебаниях климата, а климат может выразиться только в течение 25 лет.

Теоретические исследования в области акклиматизации получили развитие в бывшем СССР.

И.В. Мичурин и М.Ф. Иванов разработали действенные методы акклиматизации. В акклиматизацию растений крупный вклад внес Н.И. Вавилов. В первые годы организации работ по интродукции растений Н.И. Вавилов (1926, 1960) предложил в качестве её теоретической основы разработанную им теорию центров происхождения культурных растений. Разделяя взгляды Декандоля, Вавилов отождествлял эти центры с очагами наибольшей концентрации разнообразия сортов и разновидностей данного вида. Он также описал многие центры видового разнообразия основных культурных растений, предполагая, что в них сосредоточена природа всех сортов, всех разновидностей данного вида. Н.И. Вавилов выделял 9 центров происхождения культурных растений. Позднее П.М. Жуковский (1970, 1971) добавил ещё 3, среди которых был и европейско-сибирский генцентр. Этот генцентр является родиной кормовых видов красного клевера, люцерны, дикорастущих видов яблони, груши, сливы, вишни, смородины и др.

Акклиматизация растений всегда приводит к расширению ареала. Так, сербская ель, ареал которой был ограничен рекой Дриной (Югославия), легко акклиматизировалась на Северной Европе. В фитоценозах Европы нашли распространение конский каштан, родиной которого является Африка, акация белая из Северной Америки, атласский кедр (из Африки), гигантская секвойя (из Северной Америки) и эвкалипт (из Австралии), хорошо растущие на Черноморском побережье. Благодаря полиморфизму, богатству генофонда (насыщенности мутациями) широкий ареал заняла сирень, родина которой Южная Европа и Малая Азия.

Примером естественной акклиматизации, явившейся результатом естественной гибридизации и полиплоидии, может служить возникновение в одном из первичных центров происхождения культурных растений (Передняя Азия) мягкой пшеницы (Triticum aestinum)и расширения её ареала далеко на Север.

В акклиматизации растений имеют значения климатические факторы (температура и влажность воздуха, количество и распределение осадков, характер снегового и ледяного покровов, движения воздуха), световой режим, тип почвы и состав населяющей её микрофлоры, характер биогеоценоза, а также биологические особенности самих растений. Известно, например, что ксерофиты легче переносят опасные понижения температур, чем влаголюбивые растения.

Акклиматизация растений относится к важным проблемам народного хозяйства, и её успех в значительной степени зависит от совокупности применяемых методов. В работах по акклиматизации плодовых растений Мичурин использован гибридизацию географически и систематически отдаленных форм, привлекая также в скрещивание дикорастущие виды.

На основе гибридизации был акклиматизирован пирамидальный тополь. Применяются такие приемы агротехники, как прививка на устойчивые подвои, чеканка, пинцировка, полив и внесение удобрений, воздействие стимуляторами роста или другими препаратами с целью задержки развития завязей и предохранения их от поздних заморозков, а также культура растений на поливных землях, выращивание их в начальный период акклиматизации в начальный период акклиматизации в закрытом грунте, искусственный обогрев плантаций и ряд других агротехнических приемов.

Большую работу по акклиматизации растений ведут ботанические сады, интродукционные питомники и другие НИИ учреждения, в задачу которых входит составление коллекций местных и иноземных растений и введение их в культуру в новых районах.

В результате их деятельности на Черноморское побережье Кавказа акклиматизированы: чайное дерево, цитрусовые растения, масличный тунг, эвкалипты, бамбуки, камфарный лавр, восточная хурма, некоторые виды пальм. Продвинулось на Север возделывание винограда, черешни, абрикоса и других плодовых растений, из декоративных – конского каштана, разных видов тополя. Особенно большое значение имеет акклиматизация растений на Крайнем Севере, где земледелие считалось невозможным.

Памирский ботанический сад, а также опытные станции горных районов способствовали акклиматизации культурных растений и развитию земледелия в высокогорных районах. Ведутся работы по акклиматизации растений в пустынях. Акклиматизируются и вводятся в культуру новые лекарственные и ароматические растения. Акклиматизация древесных и кустарниковых пород обогатила ассортимент декоративных растений. При помощи акклиматизации в РФ проводится важная работа по преобразованию растительных зон.

Что касается термина «натурализация», введённого А. Декандолем (1855), то разные авторы вкладывают в него различные понятия. Сам Декандоль понимал под натурализацией высшую степень приспособленности интродуцируемого вида, способного в новом районе не только проходить полный жизненный цикл без помощи человека, но и дичать, то есть входить в состав местной флоры и выдерживать конкуренцию с местными видами. Такого же мнения придерживаются и другие авторы (Малеев, 1933; Базилевская, 1964; Харкевич, 1966 и др.).

Интересны на этот счёт также высказывания современных учёных. О приспособлении древесных растений к определённым условиям выращивания сеянцев из семян писал А.Л. Лыпа (1978, с.20):«Растение, пройдя цикл развития от семени к семени в новых, необычных для него условиях, приспосабливается и в ряде поколений приобретает новые черты, которых оно не имело. Изменения, претерпеваемые растением на ранних этапах развития в процессе приспособления к новым условиям, отразятся в ряде поколений и на их наследственной структуре».

Выращивание сеянцев из семян, по данным Н.А. Бородиной (1982), способствует выявлению приспособительных возможностей и у травянистых растений. От многолетних поликарпических растений, дающих семена практически ежегодно, можно получить количественно очень большую репродукцию, в которой реализуются очень многие, если не все, из возможных генетических комбинаций. Получая семена в годы с различными метеорологическими условиями, интродуктор имеет возможность получить растения с разной степенью проявления тех признаков, которые формируются в тесной зависимости от внешних условий. Наконец, многолетние растения дают возможность изучать, как реализуются в онтогенезе заложенные в их генотипе приспособительные возможности.

Известно, что климатические условия в ряде больших и малых районов Земли до известной степени повторяются независимо от разделяющего их расстояния. Это, а также успешное переселение растений из одной области в другую с аналогичным климатом послужил основой для создания теории климатических аналогов как научно-методического руководства для практики интродукции растений.

Впервые такая теория была предложена Майром (Н. Mayer), хотя её методологическое содержание вытекало из обобщений Гризебаха, который доказывал, что сходные климаты творят сходные виды (Шлыков, 1963). Майр устанавливает на поверхности Земли климатически более или менее сходные зоны, специфический характер которых, по его мнению, выражается типом древесной лесной растительности. В соответствии с этим он выделяет зоны пальм, лавра благородного, каштана, бука, пихты и полярную зону. В пределах этих зон, как полагал Майр, переселения растений возможны без особых затруднений, в порядке простой натурализации, которую он отождествлял с простым переносом растений, без какой-либо перестройки их природы.

Опыт интродукции доказывает, что общие соображения Майра по этому поводу отражают действительность более или менее правдоподобно, но его конкретные предложения о фитоклиматическом районировании Земли оказались неудачными. Растения, например, из зоны каштана, как правило, без особых затруднений интродуцировались в зоне бука, и, наоборот, растения зоны бука хорошо себя чувствовали в зоне каштана. Климатические явления внутри каждой из предложенных Майром зон изменяются в столь значительной степени, что все его схемы фитоклиматических аналогов оказались далёкими от реальной действительности. Например, в зону лавра у него входят Япония, Гималаи, восточные и западные штаты США, а также штаты центра США и Южная Европа. Метод климатических аналогов Майра, несмотря на высказывавшиеся рядом авторов замечания (Малеев, 1933; Некрасов, 1980), не утратил своего значения и сегодня (Коропачинский, Встовская, 1983).

А. Павари (A. Pavari) развил идею Майра применительно к схемам фитоклиматического районирования Коппена. Он несколько видоизменил зоны Майра и выделил в них подзоны по признаку средних температур: годовой, самого холодного месяца и среднего минимума. Павари понимал, что помимо температуры, не меньшее значение в распределении растений имеют осадки, поэтому в пределах каждой из приведённых подзон ему пришлось выделить районы, характеризующиеся различными типами выпадения (во времени) осадков: в летнюю половину года; в зимнюю половину года; равномерно в течение года. Таким образом, в одной только зоне оказалось 9 типов аналогичного климата.

Схемы Павари с их дробностью учёта фитоклиматических формаций более точно отражают действительность. Но для целей интродукции, как пишет Г.Н. Шлыков (1963, с.27):«Важен не фитоклимат вообще, а агрономическая типизация климата, в которой нашли бы отражение продолжительность безморозного периода, сила, характер и повторяемость заморозков и морозов, абсолютные минимумы и общий режим температуры, количество осадков и их распределение в течение вегетационного периода и т.д. Всем этим требованиям схемы Майра-Павари явно не соответствуют».

Большим научным вкладом в разработку агроклиматической систематизации территорий явились работы Т.Г. Селянинова (1928,1966). В основу агроклиматических аналогов Селянинов кладёт изотермы января, средние из абсолютных годовых минимумов, суммы тепла за вегетационный период выше 10°С и гидротермический коэффициент. Долгое время основным в подборе исходного материала был метод климатических аналогов.

Серьёзной критике теорию климатических аналогов подверг ещё В.П. Малеев (1933). Он обратил внимание на то, что в областях аналогичного климата произрастают растения, неодинаково приспособленные к местному климату и почве. Одни из них чувствуют себя прекрасно, другие находятся на пути к вымиранию, а при переселении в другие зоны эти различные растения ведут себя так, как будто они происходят из разных зон. С Малеевым согласен и Т.Н. Шлыков (1963), который, в свою очередь, приводит по этому поводу несколько примеров. Так, на Черноморском побережье Кавказа возделываются такие субтропические растения из зоны лавра (Майра-Павари), как лавр благородный, маслина, лимон, апельсин, мандарин, хотя естественная флора этого района гораздо более соответствует зонам каштана и бука.

Если В.П. Малеев видел в теории климатических аналогов её основной недостаток в чрезмерной широте обобщений, то Г.Н. Шлыков, напротив, считает слабым местом этой теории её односторонность. Он отмечает, что эта теория построена, несмотря на все оговорки, не на дедукции, а на индукции, на простом силлогизме: в районе А произрастает растение Б; район А сходен по климату с районом В; ввиду этого растение Б может расти в районе В. В связи с этим Шлыков утверждал, что теория климатических аналогов «истинных соотношений природы растений и климата не отражает и не учитывает, видеть горизонты интродукции она чаще мешает, чем помогает» (Шлыков, 1963, с.28). Однако опыт интродукции показал, что потенциальные экологические и географические возможности растений шире, чем это реализуется в границах современных ареалов, а внешнее сходство климатов нельзя переоценивать.

Немаловажное значение для интродукции имеет характер ареала. В.П. Малеев (1933) различает по типу границ следующие ареалы растений: импедитные, климатические, стационные и ривалитатные. Видов с небольшими ареалами, границы которых имеют непереходимый, импедитный характер, особенно много в горах, отдельные вершины которых в биологическом отношении в связи с их изолированностью можно уподобить островам. Горные хребты и растительные пояса с иными типами растительности являются непреодолимыми препятствиями для расселения многих видов. Климатические границы определяются в первую очередь низкими зимними температурами и недостаточным увлажнением. Стационные границы ареалов определяются главным образом почвенными условиями, в некоторых случаях рельефом. Что касается видов, границы ареалов которых имеют ривалитатный характер, то есть обусловлены неблагоприятными фитоценотическими условиями, то о них ещё Ч. Дарвин писал: «…в своём естественном состоянии виды сдерживаются в пределах их расселения настолько же, если не более, состязанием с другими организмами, как и приспособление к известным климатическим условиям» (Дарвин,1951, С.239).

При перенесении в культуру виды, относящиеся к различным группам, будут вести себя неодинаково. На успешную интродукцию, по крайней мере, при не очень большом удалении от природного ареала, можно рассчитывать в первую очередь в отношении видов, границы ареалов которых имеют импедитный или ривалитатный характер. Стационные границы в культуре могут быть расширены путём применения соответствующей агротехники. Что касается видов, границы ареалов которых определяются климатическими факторами, то здесь требуется уже преобразование природы растения, то есть акклиматизация.

Гуд (Good) развил теорию выносливости, или толерантности растений (Базилевская, 1964). Теория Гуда представляет большой интерес для интродуктора, так как она даёт некоторые предпосылки и для искусственного переноса видов в новые ареалы. В ней заключается мысль, что виды могут занимать только те страны, где внешние условия не находятся в противоречии с их требованиями, или, по выражению Гуда, «с пределами их выносливости». Весь ареал, который может занимать вид по своей природе, Гуд называет потенциальным.

Н.А. Базилевская (1964) «потенциальный ареал вида» Гуда трактует не как приспособленность вида, а в смысле возможностей его перестройки и активного приспособления. Однако с подобной трактовкой термина Гуда не соглашается С.С. Харкевич (1966), утверждая, что существенные изменения растений в новых условиях происходят очень редко. Чаще всего наблюдается увеличение размеров и массы вегетативных (надземных и подземных) органов, а также некоторые изменения генеративных органов. Это является, по-видимому, в первую очередь результатом более благоприятных условий питания и отсутствия межвидовой борьбы в культуре.

2. Методы интродукции растений

Отечественные учёные предложили целый ряд новых методов выбора интродуцентов. В.П. Малеев (1929) разработал метод флорогенетического анализа для целей выбора интродукционного материала: изучение истории флор и видов их слагающих.

В интродукционной работе, особенно в её прогнозе, важное значение имеет изучение жизненных форм и их эволюционных преобразований. И.Г. Серебряков (1955) отмечает, что главным содержанием процесса эволюции жизненных форм является сокращение длительности жизненного цикла скелетных надземных осей. Согласно В.Г. Хржановскому (1964), направление эволюции шло по линии интенсификации хода вегетации и убыстрения цикла развития. Он указывает на целесообразность использования в интродукционной и селекционной работе этих спонтанных процессов и тенденций к превращению жизненных форм. Ю.С. Корзинников (1995), изучая приспособление растений тропического происхождения (цитрусовые, орех и др.) к условиям современных субтропиков, обосновал следующий вывод: приспособление растений к короткому вегетационному периоду происходит путём замедления развития с появлением фазы покоя внутрипочечных побеговых структур.

Ф.Н. Русанов (1950) разработал метод филогенетических или родовых комплексов и метод геоботанических эдификаторов. Первый заключается в мобилизации исходного интродукционного материала по возможности всех или большинства полезных видов какого-либо рода. Теоретическим обоснованием этого метода является следующее: когда привлекаются для испытания в данных конкретных условиях по возможности все виды интересующего рода, то здесь сосредотачиваются представители этого рода, происходящие из разных условий и имеющие разные требования и филогенетические отношения, а также свою историю развития в разных климатических условиях. Изучается реакция видов на новые равные для всех условия. Реагирующие положительно отбираются для дальнейшей работы. По мнению Русанова, 1967, акклиматизация растений в природе включает сложный комплекс явлений, происходящий в растениях под воздействием природных факторов и изменяющий ход формообразовательных процессов. Он связан с геологическими изменениями земной коры, климатическими и прочими сдвигами (Русанов, 1967).

Второй метод основывается на том, что виды-эдификаторы наиболее способны использовать разнообразные условия и поэтому скорее, чем узкоспециализированные виды, могут расти в новых для них условиях. Под эдификаторами понимаются растения, господствующие в массе растительных группировок, распространенных на сотни и тысячи километров по широте и с большим протяжением по меридиану.

М.В. Культиасов (1953) предложил новый метод эколого-исторического анализа флор, опирающийся на то положение, что в растительном организме приспособление разных органов может идти различными путями. Приспособление растения может затрагивать одни органы и не касаться в то же время других. В основу интродукции, по мнению Культиасова, следует положить учение о жизненных формах, позволяющее решить вопрос о приспособлении растений с экологической точки зрения. Культиасов считает, что жизненная форма -это исторически сложившаяся структура растения, приспособленная к данным условиям, способная, поэтому размножаться и существовать в данных условиях. Таким образом, жизненная форма — приспособление направленного характера. Поэтому при выборе материала при интродукции необходимо подбирать такие жизненные формы, которые наиболее отвечают условиям нового ареала. Автор также отмечает, что познание истории формирования конкретных флор на фоне эволюции климата и рельефа страны в прошлом даёт основание для понимания истинной экологической природы слагающих эту флору видов, особенности эволюции их адаптивных признаков и, в конечном счёте, позволяет прогнозировать поведение растений в культуре.

Отталкиваясь от теоретических аспектов эколого-исторического анализа, К.А. Соболевской (1971,1991) был разработан флорогенетический метод.

Указанный метод позволяет разложить исследуемую флору на спектры слагающих её генетических элементов, изучить на различных уровнях, начиная от ценотических и кончая генезисом отдельных видов, и в конечном итоге раскрыть потенциальные возможности данной флоры в целом.

С.Я. Соколов (1957) все методы интродукции подразделяет на методы, не связанные с существенным изменением наследственных свойств и методы, связанные с изменением наследственных свойств.

Непосредственная интродукция, без существенного изменения наследственности, осуществляется путём переноса растения из открытого грунта одной страны в открытый грунт другой с последующим отбором устойчивых индивидуумов (простой перенос по В.И. Мичурину (1948)), путём изменения ритма развития растения (прививка на устойчивые подвои, чеканка, полив водой, специальные удобрения) и путём изменения условий существования соответственно природе растений (стелющаяся форма у древесных, орошение, яровизация, фотопериодизм, укрытие в зимний, весенний или летний период; обогрев плантаций и культура в закрытом грунте).

К указанным С.Я. Соколовым методам, связанным с изменением условий существования, Н.А. Базилевская (1964) относит также некоторые агротехнические приёмы: изменение состава почвы, получение порослевой культуры, черенкование для получения однолетней культуры, траншейная культура и т.д.

К методам интродукции, вызывающим изменение растения, но, согласно С.Я. Соколову, существенно не затрагивающим его наследственную природу, Н.А. Базилевская (1964) относит воздействие стимуляторами роста (для лучшего укоренения, ускорения развития, предотвращение опадения завязи) и разными препаратами, задерживающих развитие завязей (во избежание пагубного действия поздних весенних заморозков).

Непосредственная интродукция, сопровождаемая существенным изменением наследственности, осуществляется путём ступенчатой акклиматизации, изменение наследственности по стадиям яровизации и световой, а также путём вегетативной и, особенно половой, гибридизации, в первую очередь, отдалённой, с последующей направленной культурой гибридов.

3. Оценка результатов интродукции растений

Обобщение результатов интродукционной работы -необходимый этап в практической деятельности каждого исследователя. При подведении итогов интродукции определяется степень приспособленности растений к новым природно-климатическим условиям, выявляется, насколько они сохраняют полезные для хозяйственного использования свойства и признаки.

Для оценки адаптации и возможности выращивания растений в культуре многими авторами предложены ряд шкал (Благовещенский, 1952; Пироженко, 1971; Лапин, Сиднева, 1973; Головкин, 1977; Былов, 1978; Трулевич, 1979; Некрасов, 1980; Сикура, 1982; Шулькина, 1987 и др.).

Среди первых отечественных учёных, предложивших одну из таких шкал, был В.П. Малеев (1933). Главным преимуществом её является то, что она построена с учётом особенностей роста (состояния и изменения вегетативных органов) в зависимости от района выращивания и условий среды. Недостатком этой шкалы, отмеченным и самим автором, является отсутствие полноценного материала с родины растения для сравнения, а также с затруднения с определением жизненности растений, особенно древесных и кустарниковых в молодом возрасте, до наступления генеративной фазы.

Е.В. Вульф (1933) предложил схему оценки интродукции растений, в которой также учтён такой важный показатель, как плодоношение. Вульф установил 4 ступени: I — растения проходят полный цикл развития, образуют жизнеспособные семена и дичают, расселяясь за пределы обрабатываемого участка; II — растения проходят полный цикл развития, образуют жизнеспособные семена и дают самосев на обрабатываемых участках; III -растения проходят полный цикл развития, образуют жизнеспособные семена, но не дают самосева; IV -растения образуют вегетативные органы, но не дают всхожих семян (не цветут или не образуют плодов или не дают всхожих семян).

НА. Базилевская (1950), Н.А. Аврорин (1956), П.И. Лапин (1974) и другие исследователи большое значение при оценке успешности интродукции придают изменению ритма развития растений. Аврорин отметил, что ритм развитая переселённых растений отличается от такового местных видов. Одни виды в новых условиях с каждым годом зацветают всё позднее, другие -в более ранние сроки, причём приобретённый ритм развития закрепляется в последующих поколениях.

П.И. Петухова (1961), Р.Х. Исакова (1966) оценивают успех интродукции по зимостойкости и степени плодоношения растений. С.Я. Соколов (1957) повреждение надземных органов растений неблагоприятными факторами рассматривает по пяти показателям, подземных -по двум. При этом суждение о зимостойкости вида в данных условиях должно быть основано на многолетних наблюдениях за состоянием возможно большего количества особей.

В основу характеристики успешной интродукции древесных растений А.Л. Коркешко (1958) положил показатели роста деревьев по сравнению с их ростом в пределах естественного ареала. При этом им учитывались характер плодоношения и обсеменения растений, а также их морозоустойчивость.

B.H. Головкин (1977) предлагает двенадцатибалльную градацию приживаемости многолетних растений, основанную на показателях цветения и плодоношения. Однако, в этой системе не нашло отражение качество плодоношения, то есть способность растений давать устойчивое семенное потомство.

Н.А. Базилевская (1964) оценивает состояние интродуцентов по десятиступенчатой шкале, в которой первые три ступени совпадают со шкалой Е.В. Вульфа, а остальные имеют следующие формулировки: IV -растения хорошо зимуют, цветут, но не дают всхожих семян или не плодоносят и размножаются только вегетативно; V-растения хорошо переносят зиму, но не цветут; VI -растения летом хорошо цветут, дают всхожие семена, но зимой подмерзают; VII -растения летом растут и развиваются как в предыдущей группе, но зимой вымерзают; VII -растения однолетние для образования семян требуют выращивания рассады в парниках; IX -растения однолетние, но не дают семян даже при рассадном выращивании; X -растения в открытом грунте не удаются.

Интродукционная работа может быть в целом разбита на 2 последовательных этапа: подбор исходного материала и освоение этого материала, то есть собственно интродукция растений в новые природно-климатические условия (Кормилицын, 1959). Позднее широкое распространение получили: -дифференциальный ботанико-географический метод (Вавилов, 1935), заключающийся в сборе обширных коллекций мирового разнообразия различных групп растений, с последующим отбором в конкретных экологических условиях видов, сортов, форм для введения в культуру или использования в селекции; -метод интродукции растений родовыми комплексами и интродукции растительных эдификаторов (Русанов, 1950), близкий к ботанико-географическому методу; -эколого-исторический метод (Культиасов, 1953), подразумевающий рассмотрение экологических особенностей видов в современных условиях и в историческом прошлом; -флорогенетический метод (Кормилицын 1959; Соболевская, 1963), основанный на признании того, что флористический состав, история его формирования и экологические типы в ландшафте района интродукции отражают комплекс экологических условий местообитания растений и потенциальные возможности для обогащения местной флоры;-эколого-географический метод (Аврорин, 1947), состоящий в изучении коллекций растений, представленных большим числом образцов различного географического происхождения, и выявлении на этой основе эколого-географических закономерностей их распределения; -метод интродукции древесных растений восстановлением доледниковых ареалов (Съюорд, 1936, цит.по Гордиенко, Гордиенко, 1986) исходит из восстановления на площади планируемой реинтродукции климатических условий плиоцена и «филогенетической косности» реинтродуцируемых видов. Ряд авторов, указывая на существенные различия растений в разных частях обширных ареалов, подчеркивает важность учета географического происхождения растений (семян), используемых для интродукции (Гурский, 1957; Кормилицын, 1957; Интродуцированные…, 1961; Лапин, 1967), то есть внутривидовой изменчивости (Мамаев, 1973; Путенихин, 1993). Был сформирован обширный арсенал методов изучения реакции растений при интродукции, включающий как полевые (натурные) обследования, так и лабораторное изучение с привлечением разнообразных инструментальных методов. Среди показателей адаптации растений широко рассматриваются эколого-физиологические параметры устойчивости по отношению к стрессам (засухе, высоким и низким температурам), общие структурно-функциональные показатели (анатомо-морфологические, физиологические, биохимические) (Лапин, 1972; Некрасов, 1980). В интродукционном испытании рассматривается характер сезонно-ритмических изменений в развитии вегетативных и генеративных органов растений, совпадение фенофаз интро-дуцентов с сезонными изменениями погодных условий района интродукции (Лапин, 1967; Лучник, 1982; Смирнов, 1985).

Появление новых методов сохранения видов укрепило позиции ботанических садов в области охраны растений, повысило значимость научных исследований и практических работ, таких как реинтродукция, охрана и рациональное использование природных популяций, восстановление естественных сред обитания (Андреев, Горбунов, 2000; Тихонова, Беловодова, 2002). В то же время, проводя исследования в области интродукции растений, нельзя выпускать из поля зрения и вопрос о том, насколько успешно интродуценты формируют плоды, семена, дают самосев, либо размножаются вегетативно в новых для себя условиях, то есть каковы их перспективы «бегства из культуры» и шансы стать источником биологического загрязнения (Колонии и др., 1992).

Таким образом, основной целью оценки итогов интродукции является выделение видового состава растений, устойчивых в новых условиях выращивания, определение их репродуктивной способности, биологической и хозяйственной ценности. Ведущими свойствами растений, которые способствуют адаптации их к новым условиям обитания, является: лабильность, способность к быстрому размножению, физиологическая устойчивость к неблагоприятным факторам, отсутствие высокой специализации и повышенных экологических требований.

 

Контрольные вопросы:

1. Дать определение понятиям «реинтродукция», «сохранение ex-situ», «in – situ»?

2. Кто является основоположником интродукции растений?

3. Что такое акклиматизация, натурализация?

4. Дать характеристику истинной и ступенчатой акклиматизации?

5. К чему приводит акклиматизация?

6. Приведите примеры акклиматизации растений?

7. В чем суть теорий Майра, Павари, Т.Г. Селянинова, В.П. Малеева?

8. Дайте краткую характеристику теории выносливости Гуда.

9. Перечислите основные методы, используемые в интродукции растений?

10. Как проводится оценка результатов интродукции растений?

 

 

| следующая страница ==>
ИНТРОДУКЦИЯ РАСТЕНИЙ | Тема 3. Развитие интродукции в различных странах

Дата добавления: 2014-11-15; просмотров: 1.

Поделиться с ДРУЗЬЯМИ:

refac.ru

Интродукция древесных растений и ее значение

ГЛАВА 3. ИНТРОДУКЦИЯ РАСТЕНИЙ (АККЛИМАТИЗАЦИЯ И НАТУРАЛИЗАЦИЯ)

В настоящее время растительность любой страны и даже целых континентов состоит не только из представителей дикой флоры, произраставшей там на протяжении многих веков или даже целых эпох, но и из растений, занесенных туда в разное время различными агентами из других стран мира и постепенно прижившихся в новых условиях и размножившихся. Так, в нашей стране, как известно, дикорастущая дендрофлора представлена 2883 видами, а интродуцировано из других стран — около 2000 видов.

Под интродукцией растений понимают целенаправленную деятельность человека

по введению в культуру новых видов, форм и сортов путем разведения их за

пределами естественного ареала (виды, подвиды, разновидности) или продвижения

сортов в новые районы. Интродуцированные растения называют нтродуцентами,

или экзотами, в отличие от местных видов, которые относят к аборигенным, или

автохтонным.

Интродукция древесных растений включает в себя распространение семян,

черенков, а иногда и молодых растений целиком. Семенной способ разведения

интродуцентов является более эффективным, так как обеспечивает лучшую

адаптацию интродуцируемых древесных растений к новым условиям внешней среды.

Этот процесс может совершаться стихийно путем заноса семян растений (часто даже нежелательных) птицами и другими животными во время сезонных перелетов, кочевок, переселений, а также при помощи ветра, воды и других факторов. Еще в большей степени занос семян может совершаться, например, при перевозке по железным и грунтовым дорогам, водным и воздушным путями различных грузов, с которыми семена растений могут попасть случайно не только в соседние страны, но и на другие материки, где они могут встретить подходящие для своего развития условия и там размножаться. Распространителями растений могут быть также путешественники, туристы, различные делегации, участники конференций, международных выставок и ярмарок и т. д.

Однако в гораздо больших масштабах этот процесс совершается людьми сознательно, когда они ввозят в свою страну определенные виды растений из определенных стран и культивируют их в новых условиях.

Перенесение растений в условия произрастания, сходные с условиями его родины, называется натурализацией. Примеры успешной натурализации некоторых видов иноземных растений общеизвестны. Например, клен ясенелистный родом из Северной Америки настолько хорошо акклиматизировался в нашей стране, что его можно сейчас встретить почти повсеместно в городских посадках. Он всюду хорошо растет, ежегодно цветет и плодоносит и очень успешно размножается самосевом. Другой североамериканский вид — акация белая, или робиния, — также прекрасно акклиматизировался в южной части нашей страны и в настоящее время его можно видеть в парках Москвы. В Москве акация белая ежегодно цветет и дает всхожие семена. Таким образом, идет обогащение отечественной дендрофлоры ценными иноземными видами.

Велики заслуги И. В. Мичурина в акклиматизации растений в СССР, особенно плодовых, в продвижении южан в более северные области, в выведении многих новых видов и форм древесных растений и в разработке научных основ акклиматизации и селекции древесных растений. Ученики и последователи И. В. Мичурина продолжили его дело и достигли значительных успехов. Общеизвестны успехи в селекции лесных древесных пород многих наших ученых: В. Н. Сукачева, А. С. Яблокова, С. С. Пятницкого, А. В. Альбенского, Ф. Л. Щепотьева, П. Л. Богданова, Н. А. Коновалова, Р. Ф. Кудашевой, А. М. Березина и многих других.

Теоретической основой селекции лесных древесных пород должно стать мичуринское учение о наследственности и ее изменчивости. Метод массового, группового и индивидуального отбора лучших насаждений, а среди — последних — лучших маточных, или плюсовых, насаждений и из них самых лучших по всем показателям роста особо высококачественных маточных производителей — плюсовых деревьев важнейших лесообразующих пород, должен войти в лесоводственную практику. Такой отбор уже производится в ряде семенных хозяйств. Из наилучших насаждений отбирают постоянные лесосеменные участки, на которых проводятся рубки с целью формирования и воспитания семенников. С отобранных плюсовых деревьев собирают семена, а из крон берут черенки для прививки на специально организованных плантациях с целью ускорения плодоношения. Такие хозяйства уже организованы на сосну в Московской обл. (Куровской лесхоз), на дуб в Тульской обл. (Крюковское лесничество) и в других районах страны.

Поэтому правильней различать простую и сложную интродукцию.

 

Простой интродукцией называется метод введения новых пород без предварительного изменения их свойств. При проведении простой интродукции есть два пути: 1) предварительный эксперимент и изучение его результатов; 2) предварительное изучение интродуцируемой породы и затем эксперимент.

 

Сложной интродукцией называется метод введения новых пород с предварительным изменением их свойств.

 

К условиям, определяющим возможность интродукции, относятся: климат, почвы, явления фотопериодизма, стадийность и цикличность развития растений.

 

Приспособиться к новым климатическим и почвенным условиям растениям позволяет их большая пластичность. Если же эти условия значительно отличаются от климата и почв родины интродуцируемого растения, то лесовод соответствующим уходом за культурами или даже изменением природы растения способствует успеху интродукции его в данном районе. Воздействия на растения должны проводиться с учетом их стадийного развития.

 

Свет имеет огромное значение в жизни растений, но на каждой Стадии их развития и для разных пород потребность в свете и продолжительности освещения бывает различной. Изменения соотношения продолжительности дня и ночи в течение вегетационного периода и влияние этого соотношения на развитие растений носит название явления фотопериодизма.

 

Изменять природу растений можно и путем воздействия на семена, проростки или сеянцы различными химическими и физическими воздействиями. Предпосевная обработка семян ростовыми веществами способствует не только повышению их всхожести, но и увеличению роста и морозостойкости сеянцев. Обработка семян ультразвуком или звуком в некоторых случаях способствовала повышению морозоустойчивости сеянцев. При закаливании растений к действию пониженных температур у них повышается количество сульфгидрильных групп в белках.

Виды интродукций

 

Различают следующие основные виды интродукций древесных растений:

 

1. Интродукция породы из пределов ареала естественного произрастания непосредственно в культуры. Этот вид интродукции позволяет внедрять новые породы в больших объемах и при минимальных затратах труда и средств. Однако при этом возможны частые неудачи.

 

2. Интродукция с предварительным изучением поведения пород в посевных грядах, в древесных школах, в дендроучастках. Этот вид интродукции более надежен, но все же возможны случайные условия в школах, способствующие снижению или повышению приживаемости интродуцируемых растений. Кроме того, при пересадках из питомника или школы возможны повреждения растений и низкая приживаемость. Имеются примеры, когда в посевах инорайонные породы хорошо растут и не повреждаются морозами, а при пересадке резко замедляют рост и сильно обмерзают. Так, в условиях южной части Красноярского края дуб монгольский в возрасте 12 лет достигает в посевах высоты 3—4 м, а в посадках он ежегодно обмерзает и его высота в этом же возрасте колеблется в пределах 0,3—0,5 м.

 

3. Интродукция ступенчатым продвижением растений за пределы ареала их естественного распространения. Такой метод используют для различных пород. Пользуясь методом постепенного переноса удалось продвинуть далеко на север и на восток культуры вяза мелколистного, клена ясенелистного, ореха грецкого и других пород. Недостаток этого метода заключен в его большой продолжительности: плодоношения у древесных пород нередко приходится ожидать 20—40 лет и только после этого можно собирать с них семена и высевать их в более северные районы.

 

4. Интродукция, сопровождаемая однократным селекционным отбором, то есть отбором в одном поколении. У древесных пород отбор в одном поколении может продолжаться иногда в течение десятилетий.

 

5. Интродукция, сопровождаемая специальным воздействием на интродуцируемые древесные породы в начальных стадиях их развития для придания им желательных свойств засухоустойчивости или морозостойкости. Для этого при подготовке семян к посеву им сначала создают условия, которые требуют их наследственные свойства, затем перед прорастанием привычные условия исключают и семена прорастают при пониженной температуре или при пониженной влажности. Даже в некоторых случаях производят краткосрочное подсушивание семян на открытом воздухе. При этом наследственность растений расшатывается. При последующем развитии они лучше приспосабливаются к местным условиям.

 

6. Интродукция, связанная с применением гибридизации. Применяется в тех случаях, когда та или иная древесная или кустарниковая порода не может быть непосредственно введена в культуры в местных условиях. С помощью гибридизации получены новые виды лиственниц, дубов, тополей, ив, орехов и других пород, которые отличаются повышенной морозостойкостью, засухоустойчивостью, быстротой роста или хорошим качеством древесины и плодов.

 

Интродуцируемые породы, а также новые сорта быстрорастущих и хозяйственно ценных древесных и кустарниковых пород перед распространением и внедрением должны проходить государственное сортоиспытание, чтобы предупредить засорение лесных культур малоценными формами деревьев и кустарников.

. Однако для введения в культуру необходим критический анализ ассортимента видов, используемых для озеленения и интродуцентов из различных ботанико-географических регионов с учетом их жизненного состояния и устойчивости в современной экологической обстановке города и области.

Например, в условиях Белгородской области может успешно произрастать более тысячи древесных видов с учетом их форм, разновидностей, сортов

Изучение интродуцентов необходимо также и в целях сохранения местной флоры, чтобы переселенные растения не оказались опасными сорняками, которые нередко вытесняют аборигенные виды. Например, в Австралии из 904 видов адвентивных растений 111 являются злостными сорняками, из них 43 вида занесены на континент в качестве культивируемых (Рябова, 1989). В области широко распространились и превратились в лесные сорняки ясень зелёный, клён ясенелистный, карагана древовидная. Поэтому интродуценты недопустимо бездумно вводить в лесные культуры, при лесных экосистемах, иначе коренные породы деревьев и кустарников могут оказаться на грани исчезновения. В данное время у нас в лесах по области очень широко стали использовать в лесных культурах дуб красный, который отличается от дуба черешчатого быстрым ростом, что в последствии может привести к вытеснению ценного в хозяйственном отношении местного вида. Лесные хозяйства используют дуб красный из-за нехватки рабочей силы, так как выращивание дуба черешчатого^ требует дополнительных затрат по уходу за ним. В первую очередь интродуцированные растения необходимо использовать при ботанических садах в коллекциях, в озеленении, а также на не пригодных для сельскохозяйственной деятельности землях, где не произрастают местные древесные растения.

Во всех случаях при интродукции человек имеет дело не с видом в целом (вид как

система популяций существует только в своем естественном ареале), а лишь с

определенными представителями его популяций. Интродукция растений своими

корнями уходит в глубокую древность, но с каждым десятилетием она

осуществляется во все возрастающих масштабах.. Например, площади под лесными культурами хозяйственно ценных экзотов за рубежом уже превышают 50 млн га.Для лесного хозяйства важна прежде всего интродукция таких лесообразователей,которые способны обеспечить значительное повышение производительности лесов и сокращение сроков выращивания высококачественной древесины.

Введение новых инорайонных быстрорастущих и технически ценных деревьев и

кустарников в поясе еловых лесов Тянь-Шаня имеет огромное народнохозяйственное

значение. Вводя быстрорастущие деревья в медленно растущие культуры ели Тянь-

Шаньской, мы можем в значительной мере повысить производительность этих

культур, сократить период до начала выборки древесины, усилить водоохранные и

почвозащитные свойства создаваемых насаждений, причем благоприятное влияние их скажется значительно раньше.

В Кыргызстане основные работы по интродукции и акклиматизации деревьев и

кустарников проводились Лесным опытным хозяйством на территории Ыссык–

Кульского опорного пункта, Ботаническим садом им. Э.З. Гареева. и др.

По данным Ткаченко (1972) в Кыргызстане естественно произрастает 297 местных

дикорастущих видов в том числе 71 деревьев - 24 рода, и 14 семейств. Научно-

исследовательские работы Ботанического сада в области интродукции позволили

собрать коллекцию древесно-кустарниковой растительности представленную 2500

видами и формами.

Особенно популярны интродуценты при озеленении. В городских насаждениях

нашей страны суммарный состав древесных экзотов превышает 500 видов, а с учетом

декоративных форм и сортов эту цифру практически можно удвоить. Почти всюду в

озеленительных посадках интродуценты явно доминируют над древесными видами

местной флоры (аборигенными видами).

Большое внимание к интродуцентам в практике озеленения обусловлено тем, что в

условиях урбанизированной среды они во многих случаях оказываются более

устойчивыми и долговечными, чем местные виды. Их использование обеспечивает

существенное повышение эстетических и санитарно-гигиенических свойств озе-

ленительных посадок, фитооптимизацию техногенной среды, способствует

сокращению затрат на выращивание посадочного материала, содержание городских

зеленых насаждений.

Интродукция растений, особенно древесных, далеко не всегда завершается успехом.

Удачной она оказывается лишь в тех случаях, когда новые условия внешней среды в

достаточно полной мере соответствуют биологическим особенностям и экологическим

свойствам интродуцента. При отсутствии такого соответствия интродуцированные

растения очень плохо приспосабливаются за пределами природного ареала, а нередко

и гибнут, т. е. не акклиматизируются.

Акклиматизация — это процесс приспособления растения к новым условиям

среды за счет изменения исходного генотипа (изменения наследственных свойств).

При акклиматизации различают фенотипические (ненаследственные) изменения,

происходящие в онтогенезе растений на уровне особи, и изменения генотипические

(наследственные), которые реализуются только через цепь интродукционных

популяций на основе жесткого естественного и искусственного отборов. При

Цель работы- разработка экологического метода интродукции, в основе которого лежит синтетическая теория эволюции и практических рекомендаций по интродукции деревьев и кустарников в аридные регионы; ассортимента видов деревьев и кустарников для озеленения и защитного лесоразведения на полуострове Мангышлак, отвечающего комплексу требований, предъявляемых современным декоративным садоводством и защитным лесоразведением; новых способов генеративного и вегетативного размножения интродуцентов; прогрессивной технологии выращивания и содержания интродуцентов, позволяющей нейтрализовать отрицательное влияние на растения абиотических факторов, сила которых, в районе интродукции, выходит за пределы экологической валентности вида; районирование видов деревьев и кустарников, интродуцированных на Мангышлак, направленное на обогащение хозяйственно-ценными экзотами дендрофлоры засушливых регионов России и сопредельных государств.

Постепенное приспособление новых видов растений к новым условиям обитания называется акклиматизацией растений.

Успех акклиматизации зависит от того, в какой степени новое растение способно изменять свою наследственную природу и приспосабливаться к комплексу новых факторов жизни. Специалисты, занимающиеся акклиматизацией растений (лесоводы, дендрологи, ботаники, садоводы, озеленители, селекционеры и др.), применяя различные меры воздействия на растение и, в частности, используя гибридизацию географически или систематически отдаленных форм древесных растений, а также изменяя среду обитания, добиваются получения таких форм растений, которые обладают полезными для их развития и интересными для хозяйства свойствами, например быстротой роста, повышенной зимостойкостью, засухоустойчивостью, высокой плодовитостью, неповреждаемостью вредителями и болезнями и другими особенностями, дающими им шансы выжить в новых условиях. Путем направленного воспитания эти свойства закрепляются в потомстве.

Лучшим способом акклиматизации растений И. В. Мичурин считал перенос растений посевом семян, собранных с более молодых растений, строгий отбор сеянцев по определенным признакам и направленное воспитание сеянцев.

 

1. Что такое интродукция, акклиматизация и натурализация растений?

2. Какие способы акклиматизации применялись И. В. Мичуриным?

3. Что мы называем селекцией? Роль и значение селекции в лесном хозяйстве.

stydopedia.ru

интродукция растений - Стр 9

однолетних и многолетних цветочных растений, а также семена газонных трав. Коллекционный фонд лаборатории составляет свыше 2000 видов, форм и сортов. Наиболее полно представлены следующие родовые комплексы и сортовые коллекции: Agrostis L., Aster L., Astilbe

Hamilt., Chrysanthemum L., Crocus L., Festuca L., Gladoilus L., Hemerocalis., Hosta Tratt., Iris L., Lilium L., Muscari Mill., Narcissus L.,

Paeonia L., Phlox L., Poa L., Rosa L., Salvia L., Scilla L., Tagetes L.,

включая сорта и гибриды.

За полувековой период исследований первичную интродукцию прошли свыше 3500 образцов декоративных растений, выявлены 640 видов, форм и сортов с высокими адаптационными возможностями и декоративными качествами, проведено изучение биологических особенностей интродуцентов с использованием морфогенетических, онтогенетических, анатомических, гистохимических, цитологических и генетико-селекционныхметодов, разработаны комплексные сортименты для озеленения парадных городских цветников, промышленных площадок, детских и медицинских учреждений с учетом специфики микроэкологических условий, создана база для гарантированного обеспечения ведущих озеленительных организаций города и области посадочным материалом перспективных интродуцентов.

По результатам исследований опубликовано более 500 научных работ и практических рекомендаций, в том числе 12 монографий и сборников. Наиболее значимые из них: «Розы в открытом грунте Западной Сибири» В.И. Коробов (1981), «Горошек душистый» Д.И. Пятицкая (1976), «Гладиолусы в Западной Сибири» Л.Л. Седельникова, Л.П. Зубкус (1987), «Морфология мятлика лугового и использование его в газонной культуре» Г.И. Сенаторова (1981) и др.

Лаборатория интродукции лекарственных и пряно- ароматических растений

Исследования в области интродукции лекарственных и пряноароматических растений ведутся в ЦСБС СО РАН в течение сорока лет лабораторией растительных ресурсов, а с 1984 года лабораторией лекарственных и пряноароматических растений.

Основная задача исследований – разработка теоретических основ интродукции лекарственных и пряноароматических растений в Сибири и выделение перспективных по продуктивности, содержанию биологически активных веществ и устойчивости видов, популяций и форм. Значительное внимание при этом уделяется изучению генофонда перспективных видов в условиях естественного произрастания.

studfiles.net

ИНТРОДУКЦИЯ РАСТЕНИЙ

переселение отд. видов за пределы естеств. ареала в места, где они раньше не произрастали. Основы И. р. разрабатывал ещё О. Декандоль (1855). Н. И. Вавилов вместо чисто эмпирич. приёмов “проб и ошибок” предложил прогнозировать реальный успех И. р. путём сопоставления всей суммы природных условий родины интродуцента с таковыми же р-на интродукции. В разработке науч. основ И. р. большую роль сыграла теория Вавилова о центрах происхождения культурных растений. Большинство совр. культурных растений являются ннтродуцентами. В 16 — 17 вв. в Европу завезены из Америки кукуруза, картофель, подсолнечник, перец стручковый, томат, табак и др. В Центр. и Юж. Америку сахарный тростник попал из Юж. Азии через Канарские о-ва. В Сев. Америке уже в 17 в. культивировались привезённые из Европы слива, яблоня, груша, конский каштан и др. В Австралии появились кукуруза, тыква, маслина, виноград, цитрусовые и др. Обычные для с. х-ва Африки батат, маниок, арахис завезены из Америки. Большое хоз. значение имела интродукция эвкалипта из Австралии в страны Африки и Азии. При И. р. из природного ареала в новые р-ны нередко происходит улучшение жизненности видов (сортов) и тех хозяйственно ценных признаков, ради к-рых осуществляется интродукция: повышение урожайности плодов (семян), фитомассы, устойчивости к разл. факторам среды, болезням, вредителям и др. Так, наиб. ценные сорта пшеницы характерны для далёких окраин её ареала (Европа, Америка, Австралия). В природных экосистемах И. р. часто способствует восстановлению состава и функции нарушенных фитоценозов, уменьшает риск вымирания видов. Вместе с тем работы с интродуцентами могут привести и к нежелательным последствиям, напр. переносу вместе с семенами, черенками, саженцами возбудителей болезней (грибы, бактерии), насекомых-вредителей, а также сорняков, к-рые могут вызвать негативные изменения в биоценозах или даже формирование новых экологич. комплексов с резко обеднённой местной флорой. И. р. должна осуществляться с соблюдением карантинных правил.

Науч. работу по И. р. ведут ботан. сады, в к-рых в эксперим. культуре часто сосредоточено большое разнообразие тех или иных р-ний. Из коллекц. фондов отбирают наиб. перспективные для практики и введения в пром. культуру. В СССР Совет ботан. садов к 1962 подготовил районирование интродукционной работы, для чего выделено 11 регионов, в каждом из к-рых ботан. сады проводят подбор полезных р-ний местного ассортимента, изучают биологию р-ний, перспективных прежде всего в данном регионе, и т. д. Ботан. сады много сделали для введения в широкую культуру разл. пищ. р-ний (прежде всего плодовых, ягодных, орехоплодовых): облепихи, лимонника, айвы японской, ореха серого и маньчжурского, фундука и др. Работу по И. р. осуществляют также с.-х. н.-и. и учебные ин-ты, опытные станции и интродукц. питомники.

• Головкин Б. Н., История интродукции растений в ботанических садах, М., 1981; Роль интродукции в сохранении генофонда редких и исчезающих видов растений, М., 1984.

Источник: Сельско-хозяйственный энциклопедический словарь

предыдущие статьи

последующие статьи

mirznanii.com