Лекарственные растения и травы

Меню сайта

Цикл развития покрытосеменных растений на примере сои обыкновенной. Циклы развития покрытосеменных растений


§ 31. Отдел покрытосеменные -angiospermae Развитие покрытосеменных явилось новым этапом в эволю­ции растительного мира. Это самый молодой из всех отделов, отлич

§ 31. Отдел покрытосеменные —Angiospermae

Развитие покрытосеменных явилось новым этапом в эволю­ции растительного мира. Это самый молодой из всех отделов, отличающийся большим разнообразием видов и широким рас­пространением. Больше половины видов, растущих на земном шаре, принадлежит к покрытосеменным растениям. Для По­крытосеменных характерны следующие особенности в строении и развитии.

  1. Возникновение нового органа — пестика, под защитой которого внутри завязи развиваются семяпочки.
  2. При созревании семян из завязи образуется плод, защи­щающий семя от внешних воздействий, отсюда и название —покрытосеменные.
  3. Дальнейшее упрощение полового поколения привело к почти полной редукции женского заростка, мужской заросток представлен двумя клетками.
  4. Новый процесс двойного оплодотворения приводит к об­разованию одновременно с зародышем вторичного эндосперма.
  5. Возникновение околоцветника обеспечило лучшую защиту пыльцы в тычинках и семяпочек в завязи и способствовало развитию опыления насекомыми.
  6. Усложнение в строении древесины привело к образова­нию новых проводящих элементов — сосудов.
  7. Большая изменчивость вегетативных органов способство­вала возникновению большого формового разнообразия их и заселению ими пространств с различными условиями мес­тообитания — от пустынь до водной среды.
Цикл развития у по­крытосеменных проходит сле­дующим образом. Из зародыша семени выра­стает растение с корнями, стеблями, листьями, на кото­ром в определенном возрасте в период цветения образуются цветки. Самые существенные части цветка — тычинки и пестики. Околоцветник (чаше­листики и лепестки) защищает их от высыхания, от избыточ­ной влаги во время дождя и. росы и привлекает насекомых-опылителей.

В пыльниках тычинок нахо­дится ткань археспория, клет­ки которой делятся редукционно затем кариокинетически, и из каждой материнской клетки археспория образуются че­тыре гаплоидные клетки пыльцы (рис. 68).

Рис. 68. Схема развития покрытосе­менных растений:

1 — прорастающее семя; 2 — зародыш; 3 — взрослое растение; 4 — пыльник; 5 — пыльца; 6 —пестик; 7 —семяпочка; 8 — зародышевый мешок; 9– яйцеклетка; 10 — плод; 11 — семя

Дальнейшее развитие их происходит уже на поверхности рыльца, где пыльца делится и образуются два ядра, одно остается ядром большой, так называемой вегетатив­ной клетки пыльцы, второе становится ядром маленькой голой антеридиальной клетки, погруженной в цитоплазму большой клетки. Пыльца прорастает, и цитоплазма вегетативной клетки вместе с ядром перетекает в пыльцевую трубочку, увлекая за собой антеридиальную клетку, которая делится и образует два удлиненных неподвижных спермия (мужские гаметы).

Семяпочка состоит из многоклеточной ткани нуцеллуса, по­крытого двумя покровами, образующими пыльцевход. Одна из клеток нуцеллуса разрастается, делится редукционно, затем кариокинетически и образует четыре гаплоидные клетки, из ко­торых три отмирают, четвертая увеличивается в размерах и превращается в зародышевый мешок. В результате трехкрат­ного деления его ядра образуются восемь ядер, вокруг шести из них обособляется цитоплазма и возникают голые клетки, два ядра сходятся в центре, сливаются и превращаются в ди­плоидное вторичное ядро зародышевого мешка. Три гаплоид­ные клетки располагаются в зародышевом мешке ближе к пыль­цевходу, образуют яйцевой аппарат, состоящий из двух клеток-спутниц — синергид и одной, более крупной яйцеклетки. В противоположной части зародышевого мешка помещаются три гаплоидные голые клетки — антиподы.

При типичном для покрытосеменных двойном оплодотворе­нии содержимое пыльцевой трубки попадает в зародышевый мешок и первый спермий сливается с яйцеклеткой, образуя зи­готу (диплоидную), которая развивается в зародыш. Второй спермий сливается с вторичным ядром зародышевого мешка (диплоидным) и образуется новое триплоидное ядро. После деления этого ядра с тройным набором хромосом образуется ткань вторичного эндосперма с запасом питательных веществ. Во время формирования зародыша семяпочка превращается в семя, завязь — в плод.

В цикле развития покрытосеменных растений происходит также чередование двух поколений: полового и бесполого. Пыльца, образующаяся, как и у голосеменных, после редукци­онного деления клеток археспория в пыльниках, соответствует микроспоре (гаплоидная клетка), и с нее начинается развитие мужского полового поколения.

Мужской гаметофит состоит из двух клеток: вегетативной клетки — примитивного мужского заростка, и антеридиальной клетки, являющейся антеридием. Спермии — гаметы соответ­ствуют сперматозоидам, но отличаются неподвижностью.

Развитие женского полового поколения начинается с редук­ционного деления одной из клеток нуцеллуса и образования гаплоидной клетки —зародышевого мешка, являющейся макро­спорой покрытосеменных. В макроспоре — зародышевом мешке заросток состоит всего из трех клеток-антипод, а яйцевой ап­парат является остатками архегония, от которого у покрытосе­менных остались только две клетки — синергиды и яйцеклетка (гамета). При слиянии спермия с яйцеклеткой развитие поло­вого поколения (гаметофита) заканчивается и с образования зиготы (диплоидной клетки) начинается развитие нового, бес­полого поколения — спорофита, вначале зародыша, затем всего растения, все органы которого имеют диплоидные клетки. В пыльниках и семяпочках цветков после редукционного деле­ния снова начинается развитие полового поколения.

Таким образом, у покрытосеменных господствующим явля­ется бесполое поколение, а половое развивается на бесполом. Вторичный эндосперм, клетки которого имеют ядро с тройным набором хромосом, нельзя отнести ни к спорофиту, ни к гаметофиту. Эта своеобразная ткань свойственна только покрыто­семенным.

До сих пор не ясно, какие формы были предками этого от­дела. Они появились, по данным палеонтологии, в начале ме­лового периода, очень быстро заселили большие пространства, и среди них появились разнообразные представители ныне жи­вущих семейств (магнолиевых, лавровых, буковых, ивовых).

В этот период на земном шаре сильно изменился климат, умень­шилась влажность, увеличились освещенность и сухость воз­духа. Большая часть голосеменных, господствовавших в то время, не смогла приспособиться к новым условиям, главным образом к сухости, и вымерла, за исключением хвойных, ко­торые благодаря небольшой листовой поверхности сохрани­лись. Покрытосеменные, как лучше приспособленные к новым условиям, более пластичные, образовали большое разнообра­зие форм и быстро заняли господствующее положение.

Самые древние формы покрытосеменных были древесными растениями с небольшими, моноподиально ветвящимися ство­лами, разветвленными на немногочисленные толстые ветви. От них произошли более крупные формы с сильно разветвлен­ной кроной и с симподиальным ветвлением, позже появились кустарники, кустарнички, многолетние травы и позднее всех однолетние травы.

При сравнении циклов развития высших споровых и семен­ных растений видно, что всем им свойственна непрерывная смена поколений: полового поколения — бесполым, бесполого поколения — половым. Эти поколения различаются по сложно­сти строения, размерам, образованию на половом поколении гамет, на бесполом — спор и по числу хромосом в ядрах их клеток (гаплоидные или диплоидные ядра). Переход одного поколения в другое осуществляется двумя процессами: слия­нием гамет, ведущим к образованию диплоидной клетки — зи­готы, и редукционным делением ядра, ведущим к образованию гаплоидных спор. Эти процессы определяют границы поколе­ний и приводят к возникновению в первом случае диплоидного бесполого, во втором гаплоидного полового поколения.

Чередование поколений хорошо выражено во всех отделах растений, но господство и степень развития этих поколений в разных отделах разное, что в большой степени связано с ус­ловиями их жизни. У мхов господствующим является половое поколение, само растение, на нем развиваются половые ор­ганы с гаметами. Процесс оплодотворения их происходит только при наличии воды, поэтому мхи растут обычно в сырых условиях и не достигают больших размеров. Периодически их заросли бывают насыщены водой, по которой сперматозоиды и передвигаются к яйцеклеткам. Бесполое поколение мхов, ножка и коробочка развиваются на половом поколении.

У папоротникообразных господствует бесполое поколение. Оно растет самостоятельно, достигает значительной сложности и больших размеров, что способствует распространению спор ветром. Папоротникообразные заселяют преимущественно бо­лее сухие места, чем мхи, и половое поколение их небольших размеров (не более 5—10 мм) прижато к почве, что облегчает передвижение сперматозоидов по воде и увеличивает вероят­ность оплодотворения.

У голосеменных господствует бесполое поколение (само де­рево), оно достигает большой сложности и значительных раз­меров. Все развитие микроскопического женского полового по­коления происходит на бесполом поколении под защитой се­мяпочки, а опыление ветром обеспечивает перенесение пыльцы и возможность оплодотворения. Образование семян и опыление ветром способствовало расселению голосеменных в более раз­нообразные условия обитания.

У покрытосеменных также господствует бесполое поколе­ние отличающееся большей сложностью и разнообразием стро­ения (само растение). Микроскопическое женское половое по­коление полностью развивается на бесполом поколении под защитой пестика. Опыление ветром и насекомыми еще более надежно обеспечивает перенос пыльцы, а следовательно, и оплодотворение яйцеклетки. Разнообразие в строении вегета­тивных органов, образование семян и плодов способствовали расселению покрытосеменных в самые различные места обита­ния. Бурное развитие покрытосеменных растений изменило об­лик растительности земного шара. Однообразные и однотон­ные заросли папоротникообразных и голосеменных сменились растительностью яркой и разнообразной по окраске листвы, цветков и плодов из представителей покрытосеменных.

В настоящее время покрытосеменные занимают господству­ющее положение в растительности суши. Они обеспечили раз­витие животного мира, особенно млекопитающих и птиц, так как служат им кормовой базой. Одновременно с развитием по­крытосеменных растений развивались некоторые группы насе­комых, что привело к большой взаимной приспособленности цветков и насекомых-опылителей.

Исключительное значение покрытосеменные растения имеют в жизни человека, обеспечивая его пищей и материалами ра­стительного происхождения. По мере дальнейшего всесторон­него изучения их значение это будет увеличиваться.

Эволюция покрытосеменных привела к образованию много­численных форм растений, объединенных ботаническими си­стемами в виды, роды, семейства, порядки. Среди них есть более примитивные формы — древние, и с более сложным стро­ением — формы более молодые. Какие формы, покрытосемен­ных следует считать более примитивными, а какие более сложно организованными? По каким признакам следует судить о сложности строения видов? В основу филогенетических си­стем положено строение цветка — органа, характерного для покрытосеменных, строение которого в пределах вида, рода и семейства остается типичным.

Как известно из морфологии, цветок является метаморфизированным побегом, на укороченном стебле-цветоложе кото­рого расположены листья, видоизмененные в части цветка. На­иболее древними являются крупные цветки с выпуклым цветоложем, на котором расположены многочисленные чашелистики, лепестки, тычинки и пестики. Такое строение цветков имеет по­рядок многоплодниковые, древность происхождения которого подтверждается и палеонтологией. Некоторые систематики в порядок многоплодниковые объединяют порядки лютикоцвет­ные и магнолиецветные.

Эволюция цветковых покрытосеменных шла и идет в раз­личных направлениях. Усиление защиты семяпочки привело к переходу от верхней к нижней завязи. Приспособление к опы­лению насекомыми привело к срастанию частей цветка и об­разованию неправильных цветков. Приспособление к опылению ветром обусловило редукцию околоцветника и образование го­лых цветков. Общее направление эволюции шло в сторону эко­номии материала, уменьшения частей цветка до пяти, трех, двух, а тычинок и пестиков даже до одного в цветке и умень­шения размеров цветка. Одновременно с уменьшением разме­ров произошел переход от одиночных цветков к соцветиям, размеры и яркость которых привлекают насекомых. Появление однодомности и двудомности у ветроопыляемых растений обес­печило перекрестное опыление.

Степень изменчивости всех этих признаков у разных групп покрытосеменных растений различная, поэтому цветки отдель­ных родов или семейств по одним признакам могут иметь слож­ное строение, по другим — примитивное. Например, в семей­стве крестоцветные четырехчленный цветок имеет один пе­стик— признак высокой организации, но завязь у них всегда верхняя, что является признаком примитивности строения. По­этому положение в системе любого семейства определяется не одним признаком, а совокупностью их.

Большая часть систем делит отдел покрытосеменных на два класса: двудольные и однодольные. К классу двудольных относятся растения, у которых зародыш имеет две семядоли, листья с перистым жилкованием, первичное строение стебля характеризуется открытыми сосудисто-волокнистыми пучками, расположенными кругами, корень стержневой, цветок четырех-пятичленный.

К классу однодольных относятся растения, у которых заро­дыш имеет одну семядолю, листья с дугонервным или параллельнонервным жилкованием, стебель в первичном строении содержит закрытые сосудисто-волокнистые пучки, корень моч­коватый, цветки трехчленные. Наиболее древними считаются двудольные растения, от примитивных форм которых когда-то отделилась ветвь однодольных, достигшая в своей эволюции не менее сложных форм, чем двудольные.

Описание семейств покрытосеменных в учебнике дано по системе академика А. А. Гроссгейма. В своей системе он не выделяет однодольные и двудольные. Ниже приведены только те семейства, главным образом травянистых растений, виды которых растут в лесу, на вырубках, на болотах, лесных поля­нах, являются сорняками лесных питомников или имеют осо­бенно большое практическое значение. Древесные растения подробно изучаются в курсе дендрологии.

koledj.ru

Цикл развития покрытосеменных растений на примере сои обыкновенной

Однолетнее растение сои в жизненном цикле представлено спорофитом, который развивается из зародыша семени и включает в себя:

  • стержневую корневую систему. Главный корень грубый, относительно короткий, боковые корешки в большинстве тонкие, длинные, проникают в почву на глубину до 2 м. Корневая система вступает в симбиоз склубеньковыми бактериями, которые проникают внутрь корней и образуют вздутия на его поверхности;

  • вегетативную систему побегов– ветвистый в средней частистебельвысотой от 20 до 200 см, опушенный, несет сложные тройчатыелистья.

В начале лета из пазух листьев вырастают кистеподобные соцветияс генеративными побегами на концах –цветками.

Цветок сои в своем строении имеет одну ось симметрии (зигоморфный) и состоит из:

цветоножки– стеблевой части соцветия;

цветоложа– расширенной части цветоножки;

чашечки(Са(5)) – 5-ти соединенных между собойчашелистиков– чешуевидных (листовидных) выростов цветоложа;

веночка(Со1+2 + (2)) – 5-тилепестков, трех свободных (паруса и двух весел) и двух лепестков лодочки, сросшихся между собой;

андроцея(А(9) +1) – 9-ти соединенныхтычиноки одной свободной. Тычинки состоят изтычиночной нитиипыльника;

гинецея(G1) – апокарпногопестика, образованного однимплодолистиком. Пестик включает в себязавязь– расширенную часть, в которой на брюшном шве плодолистика развивается от 1 до 4 семенных зачатков;столбик– суженную часть, который на конце расширяется, формируя посадочную площадку для пыльцы –рыльце.

Органами спорообразования у покрытосеменных растений являются пыльникитычинок исеменные зачаткипестика (плодолистика). В пыльцевых камерах тычинок образуетсяспорогенная ткань, клетки которой делятся мейозом на гаплоидные клеткиспор. Процесс образования гаплоидныхмикроспорв пыльниках называетсямикроспорогенезом. Галоидные микроспоры делятся митозом на две клетки: большую –вегетативнуюи маленькую –генеративнуюи под клеточной оболочкой микроспоры –экзиной, формируется внутренняя оболочка –интина, которая окружает клетки вегетативную и генеративную. Таким образом, из микроспор образуетсямужскойдвуклеточныйгаметофит– пыльца (пыльцевое зерно). После полного формирования (созревания) пыльцы, пыльцевые камеры пыльников тычинок раскрываются (растрескиваются) и пыльца рассыпается.

Семенные зачатки пестиков состоят из мегаспорогенной ткани – нуцеллуса (2n), окруженной покровной многослойной тканью –интегументами (2n). В месте, где интегументы не срастаются, остается отверстие –пыльцевходилимикропиле, открывающее доступ к нуцеллусу.

Мегаспорогенез– процесс образования женской мегаспоры, начинается, когда одна из клеток нуцелуса –археспориальная клетка (2n), делитсямейозомна четыре гаплоидные клетки, три из которых через некоторое время погибает, остается одна гаплоидная клетка –мегаспора (n). Дальнейшее развитие мегаспоры связано с ее трансформацией вженский гаметофит–зародышевый мешок. На этом этапе развития клетка мегаспоры проходит три последовательных деления митозом, формируя восемь гаплоидных клеток внутри оболочки мегаспоры. Две клетки из восьми сливаются между собой, образуя большую центральную диплоидную клетку –центральное ядро, которая сильно увеличивается в размерах и расталкивает другие гаплоидные клетки по три к разным полюсам мегаспориальной оболочки. Три гаплоидные клетки, расположеные в зародышевом мешке ближе к микропиле, неодинаковы по размеру, более крупная (развитая) называетсяяйцеклеткой, две другие, менее развитые, по сторонам от яйцеклетки называютсясинергидами. Гаплоидные клетки с противоположного полюса зародышевого мешка (дальше от микропиле) называютсяантиподами.

Опыление– процесс попадания пыльцы на рыльце пестика. Опыление происходит в результате прямого контакта тычинок с рыльцем пестика –самоопылениеили переноса пыльцы из цветков других растений воздушными потоками или насекомыми –перекрестное опыление. У сои самоопыление происходит до раскрытия цветка, доля перекрестно опыленных цветков составляет до 5%.

Рис. 42. Схема жизненного цикла покрытосеменного растения сои обыкновенной

Рис. 43. Жизненный цикл сои обыкновенной

После попадания пыльцы на рыльце пестика ее вегетативная клетка разрывает оболочки пыльцевого зерна и врастает в рыльце, вытягиваясь в пыльцевую трубку. Генеративная клетка заходит в середину вегетативной клетки – пыльцевой трубки и движется в ее апикальной (верхушечной) части. Пыльцевая трубка прорастает через рыльце, столбик в завязь пестика по межклетникам. Достигая семенного зачатка, она прорастает через микропиле в нуцеллус. В это время генеративная клетка в середине пыльцевой трубки делится митозом на дваспермия. Проникнув в зародышевый мешок, пыльцевая трубка лопается, и один из спермиев соединяется с яйцеклеткой, образуязиготу, второй спермий сливается с клеткойвторичногоцентральногоядра(2n), образуя первую клеткуэндосперма(3n). Этот процесс называетсядвойным оплодотворением, после которого начинается этап формированиесеменииз семенного зачатка:

  1. Из зиготы развивается зародышсемени, состоящий из корешка, стебля с двумя семядолями и почкой.Семядоли– утолщенные листья, накапливающие запасные питательные вещества и защищающие почку при прорастании семени;

  2. Оплодотворенное центральное ядро (3n) развивается вэндосперм, который впоследствии, как и нуцеллус семенного зачатка, расходуется на развитие зародыша;

  3. Интегументы семенного зачатка формируют оболочкусемени;

  4. Стенки завязи образуют околоплодник, который защищает семена при созревании. Околоплодник вместе с семенами называютсяплодом. У сои он называетсябобом.

После созревания семян и высыхания околоплодника, боб раскрывается двумя створками по спинной жилке и брюшному шву, в результате чего семена попадают на почву. Семена представляют собой максимально обезвоженное растение в миниатюре с запасом питательных веществ. Некоторое время семена находятся в периоде покоя– не способны к прорастанию. В благоприятных условиях – при наличии достаточного количествавлаги, оптимальноготемпературногорежима и доступакислорода– семена начинают прорастать. При прорастании запасные питательные вещества клеток семядолей используются для образования новых клеток осевых органов корня и стебля. Первым растеткорень, он закрепляется в почве и начинает поставлять в зародыш воду с минеральными веществами. После этого в рост идет подсемядольная часть стебля (от корня до места крепления семядолей) –гипокотиль. Он выгибается дугой, разворачивая почку, закрытую семядолями, вниз и, расталкивая почву «спинкой», выносит семядоли на поверхность почвы, после чего распрямляется. Маленькое растение раскрывает семядоли, которые вместе со стеблем и почкой под действием света зеленеют и начинают фотосинтезировать (лейкопласты превращаются вхлоропласты, образуется хлоренхима). При развертывании семядолей оболочка семени окончательно снимается (отсоединяется от растения). В дальнейшем в рост идетэпикотиль– надсемядольная часть стебля (от места крепления семядолей до почки), почка нарастаетметамерами, формируя систему побегов – стебля, боковых ветвей и листьев. После использования запаса питательных веществ, семядоли отсыхают и сбрасываются растением.

studfiles.net

Цикл развития голосеменных растений на примере сосны обыкновенной

В жизненном цикле сосны обыкновенной доминирует спорофит– взрослое дерево, включающее в себя:корень,ствол,ветви(удлинённые побеги),укороченные побеги,листья, мужские и женскиешишки.

Стержневая корневая система сосны достигает в глубину 20–30 м и может вступать в симбиоз с мицелием (телом) грибов, например, маслят, создавая микоризу(грибокорень). Гифы (выросты мицелия) оплетают корни сосны от кончиков к зоне всасывания и проникают внутрь, подключаясь к проводящим пучкам. Поглощая органические вещества из растения, гриб поставляет в растение воду с минеральными веществами.

Ствол – вертикальный одревесневший стебель достигает в высоту 30–40 м. Ветви (удлинённые побеги) на стволе располагаются мутовками, покрыты сидячими, спирально расположенными бурыми чешуеобразными листочками и заканчиваются яйцевидными, конусообразными, коричневыми почками. В пазухах чешуевидных листочков развиваются укороченные побеги, из которых растет по два листка –хвоинки. Пара листьев сосны обыкновенной, длиной 3–8 см, толщиной 1,5–2 мм, при основании покрытых влагалищем, функционирует (живет) 3–5 лет и опадает вместе с укороченным побегом.

Мужские шишки– спороносные колоски (стробилы), образуются весной у основания молодых удлиненных побегов. Они собраны на общей оси. Каждая отдельная шишка длиной 8–12 мм, желтого или розового цвета, состоит из короткого стержня (оси), на котором спирально расположены редуцированные спороносные листья –микроспорофиллы. С нижней стороны микроспорофиллов расположены по двамикроспорангия. В микроспорангиях – пыльцевых камерах, в результате деления мейозом диплоидных клеток спорогенной ткани образуются гаплоидныемикроспоры. В свою очередь микроспоры делятся митозом и образуют четырёхклеточныймужской гаметофит–пыльцу. Пыльцевое зерно включает в себявегетативную,генеративную(антиридиальную) и двепроталиальныеклетки. Проталиальные клетки являются резервными, поэтому, отставая через некоторое время в росте, отдают свой ресурс на развитие генеративной и вегетативной клеток, быстро дегенерируют и исчезают. Клетки пыльцы окружены двумя оболочками – внешней, толстой –экзинойи внутренней, тонкой –интиной.В двух местах экзина не срастается с интиной, образуя вздутия –воздушные мешки.

Женские конусовидные шишки, длиной 3–7 см, появляются на верхушках удлиненных побегов одиночно или группой по 2–3 шт. Состоят изоси, на которой спирально расположеныпокровныеисеменныечешуи –мегаспорофиллы(женские спороносные листья). С верхней стороны семенных чешуй, у их основания, находятся по двасеменных зачатка, прикрытые покровными чешуями. Семенной зачаток представляет собой мегаспорогенную ткань –нуцеллус, окружённый покровной тканью –интегументом. На верхушке семенного зачатка, обращенного к оси шишки, в интегументе остаётся отверстие – пыльцевход (микропиле).

Весной (в мае) после созревания пыльцы микроспорангии мужских шишек раскрываются, и пыльца разносится ветром. Опыление– это процесс попадания пыльцы на микропиле семенных зачатков. Во время опыления чешуи женских шишек широко раскрыты. Пыльца заносится воздушными потоками (ветром) между чешуями, прилипает к клейкой жидкости, которая выделяется из микропиле. Вследствие подсыхания клейкой жидкости пыльца затягивается через пыльцевход на нуцеллус. После опыления микропиле зарастает, чешуи женской шишки смыкаются, и вся шишка снаружи герметизируется (заливается) смолой. После попадания на нуцеллусвегетативная клеткапыльцы прорастает в негопыльцевой трубкой.Генеративнаяклетка заходит внутрь вегетативной клетки и движется в ее апикальной части. Следующие 13 месяцев пыльцевая трубка медленно врастает в нуцеллус, в направлении будущего женского гаметофита.

Рис. 40. Схема жизненного цикла сосны обыкновенной

Рис. 41. Жизненный цикл сосны обыкновенной

Через месяц после опыления одна клетка нуцеллуса – археспориальнаяклетка делитсямейозом, образуя четыре гаплоидныемегаспоры. Три из них отмирают, а наиболее удалённая от микропиле четвертая мегаспора начинает расти. Ее развитие вмегагаметофит(женский гаметофит) начинается через шесть месяцев после опыления и требует для завершения своего формирования еще полгода. В течение этого времени клетка мегаспоры митотическим разделением увеличивает количество своих ядер примерно до 2000 шт. На 13 месяц после опыления в мегаспоре происходитцитокинез– разделение многоядерной клетки клеточными стенками, которые локализуют ядра в отдельных клетках. Образованная гаплоидная ткань называетсяэндоспермом. На 13–15 месяц после опыления ближе к микропиле из клеток эндосперма формируются два-три редуцированныхархегониясяйцеклеткамив середине. Эндосперм с двумя архегониями представляет собойженский гаметофит (заросток).

В период формирования женского гаметофита пыльцевая трубка(вегетативная клетка) прорастает через нуцеллус и эндосперм, заходит в один из архегониев. К этому моментугенеративнаяклетка пыльцы внутри вегетативной клетки (пыльцевой трубки) делится на две дочерние клетки –стерильную(клетку-ножку) исперматогенную(клетку тела). После чего сперматогенная клетка делится на дваспермия. Пыльцевая трубка с двумя спермиями в середине представляет собой полностьюразвитый мужской гаметофит. Проникнув в архегоний и достигнув яйцеклетки, апикальная часть клеточной стенки пыльцевой трубки разрушается, в полость архегония вливается цитоплазма, и один из спермиев соединяется с яйцеклеткой, формируязиготу, другой спермий погибает. Процесс оплодотворения происходит приблизительно на 13-15 месяц после опыления. Обычно оплодотворяются и начинают развиваться в зародыши оплодотворенные яйцеклетки (зиготы) всех архегониев (полиэмбриология), однако, как правило, только один зародыш формируется полностью.

Следующие полгода (6 месяцев) после оплодотворения происходит формирование семенииз семенного зачатка: зигота развивается взародыш,эндоспермостаётся в качестве запасающей ткани семени, интегумент формируетоболочку семенис крыловидным выростом, нуцеллус расходуется на развитиеэндоспермаизародыша. Семена сосны обыкновенной черного цвета диаметром 4-5 мм, с перепончатым крыловидным выростом оболочки семени длиной 12-20 мм, полностью вызревают в ноябре-декабре, через 18-21 месяц после опыления. Женские шишки при созревании становятся матовыми от серо-светло-коричневого до серо-зеленого цвета; открываются (широко раскрывают свои чешуи) с февраля по апрель и вскоре опадают.

ПокрытосеменныеилиЦветковые растения – отдел высших семенных растений, особенностью которых является наличиецветка– органа полового размножения, в котором плодовые листочки (пестик), заключают в себе семенные зачатки. Другой особенностью покрытосеменных является образование в семенном зачатке семиклеточного женского гаметофита –зародышевого мешкаи оплодотворение в нём двух клеток (яйцеклетки и центральной диплоидной клетки) –двойное оплодотворение. Отдел покрытосеменных насчитывает более 250 тыс. видов растений.

studfiles.net