Лекарственные растения и травы

Меню сайта

Дыхание растений. Что такое дыхание растений


Дыхание — Википедия

Материал из Википедии — свободной энциклопедии

Дыха́ние (лат. respiratio) — основная форма диссимиляции у животных, растений и многих микроорганизмов. Дыхание — это физиологический процесс, обеспечивающий нормальное течение метаболизма (обмена веществ и энергии) живых организмов и способствующий поддержанию гомеостаза (постоянства внутренней среды), получая из окружающей среды кислород (О2) и отводя в окружающую среду в газообразном состоянии некоторую часть продуктов метаболизма организма (СО2, h3O и другие). В зависимости от интенсивности обмена веществ человек выделяет через лёгкие в среднем около 5 — 18 литров углекислого газа (СО2), и 50 граммов воды в час. А с ними — около 400 других примесей летучих соединений, в том числе и ацетон. В процессе дыхания богатые химической энергией вещества, принадлежащие организму, окисляются до бедных энергией конечных продуктов (диоксида углерода и воды), используя для этого молекулярный кислород.

Под внешним дыханием понимают газообмен между организмом и окружающей средой, включающий поглощение кислорода и выделение углекислого газа, а также транспорт этих газов внутри организма по системе дыхательных трубочек (трахейнодышащие насекомые) или в системе кровообращения.

Клеточное дыхание включает биохимические процессы транспортировки белков через клеточные мембраны; а также собственно окисление в митохондриях, приводящее к преобразованию химической энергии пищи.

У организмов, имеющих большие площади поверхности, контактирующие с внешней средой, дыхание может происходить за счёт диффузии газов непосредственно к клеткам через поры (например, в листьях растений, у полостных животных). При небольшой относительной площади поверхности транспорт газов осуществляется за счёт циркуляции крови (у позвоночных и других) либо в трахеях (у насекомых).

ru.wikipedia.org

Дыхание растений - Лекции по биологии - БИОЛОГИЯ - Каталог файлов

Дыхание растений

Дыхание - важнейший физиологический процесс, в результате которого происходит выделение энергии, необходимой для жизнедеятельности растительного организма. При дыхании поглощается кислород и выделяется углекислый газ. Установлено, что дыхание животных и растений протекает однотипно, несмотря на отсутствие у растений специальных органов дыхания.

Наиболее простой механизм обмена газами у водорослей, которые не имеют тканей и органов, а воздух непосредственно проникает в каждую клетку. У мхов, папоротников, голосеменных и покрытосеменных воздух проходит более сложный путь. Через устьица он поступает в межклетники, которые пронизывают все растения, а оттуда - в клетки.

У наземных растений устьица, как правило, расположены на нижней стороне листа, а у живущих в воде - на верхней, так как нижней стороной он лежит на поверхности воды. Поступление воздуха в листья регулируется периодическим открыванием и закрыванием устьиц.

Внутрь стволов деревьев и кустарников, покрытых толстой пробкой или корой, воздух поступает через отверстия - чечевички. Хорошо видны чечевички у березы, они крупные (до 15 см) и имеют вид узких темных поперечных полосок.У ряда болотных растений затруднено поступление воздуха в корни, так как в насыщенной влагой почве мало воздуха. У этих растений сформировались приспособления, обеспечивающие нормальный газообмен. Так, у некоторых растений образовались дыхательные корни, которые выступают над поверхностью воды, например у растений мангровых лесов.Процесс дыхания связан с непрерывным потреблением кислорода клетками и тканями растений и осуществляется при участии различных ферментов. Вначале сложные органические вещества (белки, жиры, углеводы) под действием ферментов распадаются на более простые, которые при участии кислорода расщепляются до конца, т.е. до образования углекислого газа и воды. При этом освобождается энергия, которая используется растением (а также любым живым организмом) на процессы жизнедеятельности: поглощение из почвы воды и минеральных веществ, их передвижение, рост, развитие, размножение.

В освобождении энергии, заключенной в органических веществах, состоит главное значение дыхания. По существу, при дыхании освобождается солнечная энергия, которую растение использовало в процессе фотосинтеза на образование органических веществ и таким путем запасло ее.

В процессе дыхания окисление сложных органических веществ до углекислого газа и воды происходит постепенно и энергия освобождается небольшими порциями. Если бы энергия освобождалась вся сразу, тогда клетка сгорела бы.Дыхание, подобно другим процессам жизнедеятельности, зависит от факторов среды: температуры, влажности, содержания кислорода, степени освещенности и др. Для протекания процессов дыхания требуются определенные температурные условия, причем они разные у каждого вида растений и его органов. У большинства растений для дыхания наиболее благоприятна температура 25 - 30°С. У некоторых видов растений дыхание происходит и при отрицательных температурах, хотя этот процесс протекает очень слабо. Например, почки лиственных и иглы хвойных деревьев дышат и при температуре - 20 - 25°С. У арктических растений даже при низких температурах интенсивность дыхания высокая.

Наиболее интенсивно дышат молодые органы и ткани растений, находящиеся в состоянии активного роста. Цветение и плодоношение сопровождаются усилением дыхания развивающихся цветков и плодов, что связано с образованием новых органов и тканей, обладающих высоким уровнем обмена веществ.

Интенсивность дыхания растений зависит от содержания воды в клетках. Чем меньше воды в клетках, тем слабее идет в них дыхание. Очень слабо дышат сухие семена. С увеличением влажности дыхание семян возрастает в сотни и тысячи раз. Это отрицательно сказывается на хранении семян, так как они сильно разогреваются и погибают. Повышение интенсивности дыхания имеет огромное биологические значение для прорастания семян, поскольку усиление дыхания сопровождается освобождением большого количества энергии, необходимой для роста и развития зародыша.

На дыхание растений влияет содержание кислорода в окружающей среде. Угнетение дыхания начинается при уменьшении содержания кислорода до 5%. Недостаток кислорода испытывают подземные органы (корни и корневища) растений, обитающих на заболоченных и глинистых почвах.

В растениеводстве применяются различные агротехнические приемы для улучшения дыхания корней. Так, проводят комплексную обработку посевов машинами, чтобы сократить число обработок и уменьшить уплотненность почвы. Специальными культиваторами почву рыхлят и таким путем улучшают доступ воздуха к корням, при этом срезают сорняки, подкармливают культурные растения. Сильно увлажненные земли осушают, создают дренаж.

На дыхание растений влияет и свет, хотя дышат они днем и ночью, на свету и в темноте. Свет вызывает повышение температуры растения, отчего дыхание его усиливается. У светолюбивых растений дыхание более интенсивное, чем у теневыносливых.

Изменения в окружающей среде, связанные с деятельностью человека, также воздействуют на дыхание растений. Отрицательно влияют на дыхание вредные примеси, пыль, выделяемые промышленными предприятиями.

oadk.at.ua

Дыхание - это... Что такое Дыхание?

Дыха́ние — основная форма диссимиляции у человека, животных, растений и многих микроорганизмов. Дыхание — это физиологический процесс, обеспечивающий нормальное течение метаболизма (обмена веществ и энергии) живых организмов и способствующий поддержанию гомеостаза (постоянства внутренней среды), получая из окружающей среды кислород (О2) и отводя в окружающую среду в газообразном состоянии некоторую часть продуктов метаболизма организма (СО2, h3O и другие). В зависимости от интенсивности обмена веществ человек выделяет через лёгкие в среднем около 5 — 18 литров углекислого газа (СО2), и 50 грамм воды в час. А с ними — около 400 других примесей летучих соединений, в том числе и ацетон). В процессе дыхания богатые химической энергией вещества, принадлежащие организму, окисляются до бедных энергией конечных продуктов (диоксида углерода и воды), используя для этого молекулярный кислород.

Под внешним дыханием понимают газообмен между организмом и окружающей средой, включающий поглощение кислорода и выделение углекислого газа, а также транспорт этих газов внутри организма по системе дыхательных трубочек (трахейнодышащие насекомые) или в системе кровообращения.

Клеточное дыхание включает биохимические процессы транспортировки белков через клеточные мембраны; а также собственно окисление в митохондриях, приводящее к преобразованию химической энергии пищи.

У организмов, имеющих большие площади поверхности, контактирующие с внешней средой, дыхание может происходить за счёт диффузии газов непосредственно к клеткам через поры (например, в листьях растений, у полостных животных). При небольшой относительной площади поверхности транспорт газов осуществляется за счёт циркуляции крови (у позвоночных и других) либо в трахеях (у насекомых).

Дыхание у растений

Основная статья: Фотодыхание

Большинство растений в светлое время суток вырабатывают кислород, но в их клетках идёт и обратный процесс: кислород поглощается в процессе дыхания. Ночью в комнате, плотно уставленной растениями, можно наблюдать снижение концентрации кислорода и увеличение концентрации углекислого газа.

На самом деле, в живых клетках растений процесс дыхания происходит круглосуточно. Просто на свету скорость образования кислорода в результате фотосинтеза обычно превышает скорость его поглощения. Так же как и у животных, клеточное дыхание растений протекает в специальных клеточных митохондриях.

Общие принципы организации процесса дыхания на молекулярном уровне у растений и животных схожи. Однако в связи с тем, что растения ведут прикрепленный образ жизни, их метаболизм постоянно должен подстраиваться к изменяющимся внешним условиям, поэтому и их клеточное дыхание имеет некоторые особенности (дополнительные пути окисления, альтернативные ферменты).

Газообмен с внешней средой осуществляется через устьица чечевичек, трещины в коре (у деревьев).

Дыхание у человека

Взрослый человек, находясь в состоянии покоя, совершает в среднем 14 дыхательных движений в минуту[1]. Вместе с тем, частота дыхания может претерпевать значительные колебания (от 10 до 18 за минуту)[1]. У детей частота дыхания составляет 20-30 дыхательных движений в минуту; у грудных детей — 30-40; у новорождённых — 40-60[1].

В течение одного вдоха (в спокойном состоянии) в лёгкие поступает 400—500 мл воздуха. Этот объём воздуха называется дыхательным объёмом (ДО). Такое же количество воздуха поступает из лёгких в атмосферу в течение спокойного выдоха. Максимально глубокий вдох составляет около 2000 мл воздуха. Максимальный выдох также составляет около 2000 мл.

После максимального выдоха в лёгких остаётся воздух в количестве около 1500 мл, называемый остаточным объёмом лёгких. После спокойного выдоха в лёгких остаётся примерно 3000 мл. Этот объём воздуха называется функциональной остаточной ёмкостью (ФОЁ) лёгких.

Благодаря ФОЁ в альвеолярном воздухе поддерживается относительно постоянное соотношение содержания кислорода и углекислого газа, так как ФОЁ в несколько раз больше ДО. Только 2/3 ДО достигает альвеол, который называется объёмом альвеолярной вентиляции.

Взрослый человек (при дыхательном объёме 0,5 литра и частоте 14 дыхательных движений в минуту) пропускает через лёгкие 7 литров воздуха в минуту[1]. В состоянии физической нагрузки минутный объём дыхания может достигать 120 литров в минуту[1].

Соотношение вдоха и выдоха по времени 1:2 — 1:3.[источник не указан 663 дня]

Без дыхания человек обычно может прожить до 5-7 минут, после чего наступают потеря сознания, необратимые изменения в мозге и смерть.

Дыхание — одна из немногих способностей организма, которая может контролироваться сознательно и неосознанно. При частом и поверхностном дыхании возбудимость нервных центров повышается, а при глубоком — наоборот, снижается. Люди с ослабленной нервной системой дышат на 12 % чаще, чем люди с сильной нервной системой [источник не указан 623 дня].

Виды дыхания: глубокое и поверхностное, частое и редкое, верхнее, среднее (грудное) и нижнее (брюшное).

Особые виды дыхательных движений наблюдаются при икоте и смехе.

Внешнее дыхание

Дыхание у человека включает внешнее дыхание и тканевое дыхание.

Функция внешнего дыхания обеспечивается как дыхательной системой, так и системой кровообращения. Атмосферный воздух попадает в лёгкие из носоглотки (где предварительно очищается от механических примесей, увлажняется и согревается) через гортань и трахеобронхиальное дерево (трахею, главные бронхи, долевые бронхи, сегментарные бронхи, дольковые бронхи, бронхиолы и альвеолярные ходы) попадает в лёгочные альвеолы. Дыхательные бронхиолы, альвеолярные ходы и альвеолярные мешочки с альвеолами составляют единое альвеолярное дерево, а вышеуказанные структуры отходящие от одной конечной бронхиолы образуют функционально-анатомическую единицу дыхательной паренхимы лёгкого — а́цинус (лат. ácinus — гроздь). Смена воздуха обеспечивается дыхательной мускулатурой, осуществляющей вдох (набор воздуха в лёгкие) и выдох (удаление воздуха из лёгких). Через мембрану альвеол осуществляется газообмен между атмосферным воздухом и циркулирующей кровью[2]. Далее кровь, обогащённая кислородом возвращается в сердце, откуда по артериям разносится ко всем органам и тканям организма. По мере удаления от сердца и деления, калибр артерий постепенно уменьшается до артериол и калилляров, через мембрану которых происходит газообмен с тканями и органами. Таким образом, граница между внешним и клеточным дыханием пролегает по клеточной мембране периферических клеток.

Внешнее дыхание человека включает две стадии:

  1. вентиляция альвеол,
  2. диффузия газов из альвеол в кровь и обратно.

Вентиляция альвеол осуществляется чередованием вдоха (инспирация) и выдоха (экспирация). При вдохе в альвеолы поступает атмосферный воздух, а при выдохе из альвеол удаляется воздух, насыщенный углекислым газом. Вдох и выдох осуществляется путём изменения размеров грудной клетки с помощью дыхательных мышц.

Выделяют два типа дыхания по способу расширения грудной клетки:

  1. грудной тип дыхания (расширение грудной клетки производится путём поднятия рёбер),
  2. брюшной тип дыхания (расширение грудной клетки производится путём уплощения диафрагмы).

Тип дыхания зависит от двух факторов:

  1. возраст человека (подвижность грудной клетки уменьшается с возрастом),
  2. профессия человека (при физическом труде преобладает брюшной тип дыхания).
Патология внешнего дыхания

Основная форма патологии внешнего дыхания — дыхательная недостаточность. В зависимости от характера течения патологического процесса различают острую и хроническую дыхательную недостаточность. Кроме того, выделяют три типа дыхательной недостаточности:

  • обструктивый тип;
  • рестриктивный тип;
  • смешанный тип.

Тахипно́э или «дыхание загнанного зверя» — учащённое поверхностное дыхание (ЧД свыше 20 дыхательных движений в минуту). Учащённое дыхание возникает обычно при раздражении дыхательного центра продуктами жизнедеятельности организма (углекислый газ). Наблюдается при анемии, лихорадке, заболеваниях крови. При желании может вызываться усилием воли (гипервентиляция), например, перед предполагаемой задержкой дыхания. При истерии частота дыхательных движений может достигать 60—80 в минуту.

Брадипно́э — патологическое урежение дыхания — развивается при понижении возбудимости дыхательного центра, либо при угнетении его функции, которое может быть вызвано повышением внутричерепного давления (опухоль головного мозга, менингит, кровоизлияние в мозг, отёк мозга) или воздествием на дыхательный центр накопившихся в значительных количествах в крови токсических продуктов метаболизма (уремия, печёночная или диабетическая кома, некоторые острые инфекционные заболевания и отравления)[3].

Апно́э (др.-греч. ἄπνοια, дословно «безветрие»; отсутствие дыхания) — отсутствие или остановка дыхательных движений. Патологический процесс, связанный с патологией дыхательной мускулатуры, например, отравление ядом, действующим подобно кураре либо параличом дыхательного центра, например, в результате отёка мозга или черепно-мозговой травмы. Отдельно выделяют синдром обструктивного апноэ сна[4], вызываемый провисанием верхних дыхательных путей. Этот вид апноэ обычно встречается у людей, которые храпят во сне и является плохим прогностическим признаком в плане риска развития острой сердечно-сосудистой недостаточности.

Так называемое рефлекторное или «ложное апноэ» иногда наступает при сильном раздражении кожи (например, при погружении тела в холодную воду). Апноэ (как патологическое состояние) также следует отличать от искусственно вызванной задержки дыхания (например при погружении в жидкость) — в результате развившегося кислородного голодания (на фоне прекращения поступления кислорода из атмосферного воздуха в альвеолы) происходит отключение коры головного мозга (потеря сознания или прекращение процессов высшей нервной деятельности) после чего подкорковые и стволовые структуры (дыхательный центр) дают команду на вдох. Если при этом атмосферный воздух проникает в лёгкие, то по мере достижения кислородом тканей и органов (в том числе и ЦНС) происходит спонтанное восстановление сознания. Если тело находится в жидкой среде, то происходит проникновение жидкости в дыхательные пути и развивается утопление (обычное или «сухое», связанное с ларингоспазмом).

Одышка или диспно́э — нарушение частоты и глубины дыхания, сопровождающееся ощущением нехватки воздуха. В случае патологических изменений сердечной мышцы одышка поначалу появляется при физической нагрузке, а затем возникает и в покое, особенно в горизонтальном положении (в связи с увеличением венозного возврата крови к сердцу), заставляя пациента принимать вынужденное положение сидя, способствующее депонированию венозной крови системы нижней полой вены в ногах (ортопное). Приступы резкой одышки (чаще ночные) при заболеваниях сердца — проявление сердечной астмы: одышка в этих случаях инспираторная (затруднён вдох). Экспираторная одышка (затруднён выдох) возникает при сужении просвета мелких бронхов и бронхиол (например, при бронхиальной астме) или при потере эластичности лёгочной ткани (например, при развитии хронической эмфиземе лёгких). «Мозговая» одышка возникает при непосредственном раздражении дыхательного центра (опухоли, кровоизлияния и другие этиологические факторы).

Патологические типы внешнего дыхания:

  • периодическое дыхание по типу Чейна — Стокса — дыхание, при котором поверхностные и редкие дыхательные движения постепенно учащаются и углубляются и, достигнув максимума на пятый — седьмой вдох, вновь ослабляются и урежаются, после чего наступает пауза. Затем цикл дыхания повторяется в той же последовательности и переходит в очередную дыхательную паузу. Название дано по именам медиков Джона Чейна и Уильяма Стокса, в чьих работах начала XIX века этот симптом был впервые описан. Механизм патологического дыхания Чейна — Стокса объясняется снижением чувствительности дыхательного центра к СО2: во время фазы апноэ снижается парциальное напряжение кислорода в артериальной крови (РаО2) и нарастает парциальное напряжение углекислого газа (гиперкапния), что приводит к возбуждению дыхательного центра, и вызывает фазу гипервентиляции и гипокапнии (снижение PaCO2). Дыхание Чейна — Стокса встречается в норме у детей младшего возраста, иногда у взрослых во время сна; патологическое дыхание Чейна — Стокса может быть обусловлено черепно-мозговой травмой, гидроцефалией, интоксикацией, выраженным атеросклерозом сосудов головного мозга, при сердечной недостаточности (за счёт увеличения времени кровотока от лёгких к мозгу).
  • большое и шумное дыха́ние Куссма́уля — глубокое, редкое, шумное дыхание[5], является одной из форм проявления гипервентиляции, часто ассоциируется с тяжёлым метаболическим ацидозом, в частности, диабетическим кетоацидозом, ацетонемическим синдромом (недиабетическим кетоацидозом) и терминальной стадии почечной недостаточности. Данный тип патологического дыхания носит имя Адольфа Куссмауля — немецкого врача, опубликовавшего своё исследование в 1874 году[6] и описавшего появление этого типа дыхания как знак комы и неминуемой смерти лиц с сахарным диабетом. В настоящее время в научной литературе упоминается как симптом Куссмауля — глубокое шумное ритмичное дыхание пациента, находящегося в бессознательном состоянии, вызываемое раздражением дыхательного центра ацетоуксусной и бета-оксимасляной кислотами. Указывает на наличие метаболического ацидоза[7].

Основные типы нарушений внешнего дыхания:

  • альвеолярная гиповентиляция,
  • альвеолярная гипервентиляция,
  • нарушения лёгочной перфузии,
  • нарушения вентиляционно-перфузионных отношений,
  • нарушения диффузии.

Часто наблюдается сочетание типов нарушений.

Альвеолярная гиповентиляция

Альвеолярная гиповентиляция характеризуется недостаточной альвеолярной вентиляцией, в результате чего в кровь поступает меньше кислорода и обычно происходит недостаточный вывод из крови углекислого газа. Гиповентиляция приводит к снижению количества кислорода в крови (гипоксемия) и к увеличению количества углекислого газа в крови (гиперкапния).

Причины альвеолярной гиповентиляции:

  • нарушения проходимости дыхательных путей,
  • уменьшение дыхательной поверхности лёгких,
  • нарушение расправления и спадения альвеол,
  • патологические изменения грудной клетки,
  • механические препятствия экскурсиям грудной клетки,
  • расстройства деятельности дыхательной мускулатуры,
  • расстройства центральной регуляции дыхания.

Нарушения проходимости дыхательных путей:

  • спазм мелких бронхов (обструктивный бронхит, бронхиальная астма),
  • западение языка,
  • попадание в трахею или бронхи пищи, рвотных масс, инородных тел,
  • закупорка дыхательных путей новорождённых слизью, мокротой или меконием,
  • воспаление или отёк гортани,
  • обтурация или компрессия опухолью или абсцессом.

Тканевое дыхание

Тканево́е или кле́точное дыхание — совокупность биохимических реакций, протекающих в клетках живых организмов, в процессе которых происходит окисление углеводов, липидов и аминокислот до углекислого газа и воды. Высвобожденная энергия запасается в химических связях макроэргических соединений (молекул аденозинтрифосфорной кислоты и других макроэргов) и может быть использована организмом по мере необходимости. Входит в группу процессов катаболизма. На клеточном уровне рассматривают два основных вида дыхания: аэробное (с участием окислителя-кислорода) и анаэробное. При этом, физиологические процессы транспортировки к клеткам многоклеточных организмов кислорода и удалению из них углекислого газа рассматриваются как функция внешнего дыхания.

Аэро́бное дыха́ние. В цикле Кребса основное количество молекул АТФ вырабатывается по способу окислительного фосфорилирования на последней стадии клеточного дыхания: в электронтранспортной цепи. Здесь происходит окисление НАД∙Н и ФАДН2, восстановленных в процессах гликолиза, β-окисления, цикла Кребса и т. д. Энергия, выделяющаяся в ходе этих реакций, благодаря цепи переносчиков электронов, локализованной во внутренней мембране митохондрий (у прокариот — в цитоплазматической мембране), трансформируется в трансмембранный протонный потенциал. Фермент АТФ-синтаза использует этот градиент для синтеза АТФ, преобразуя его энергию в энергию химических связей. Подсчитано, что молекула НАД∙Н может дать в ходе этого процесса 2,5 молекулы АТФ, ФАДН2 — 1,5 молекулы. Конечным акцептором электрона в дыхательной цепи аэробов является кислород.

Анаэро́бное дыха́ние — биохимический процесс окисления органических субстратов или молекулярного водорода с использованием в дыхательной ЭТЦ в качестве конечного акцептора электронов вместо O2 других окислителей неорганической или органической природы. Как и в случае аэробного дыхания, выделяющаяся в ходе реакции свободная энергия запасается в виде трансмембранного протонного потенциала, использующегося АТФ-синтазой для синтеза АТФ.

Дыхание и физические нагрузки

При физических нагрузках дыхание, как правило, усиливается. Обмен веществ ускоряется, мышцам требуется больше кислорода.

Приборы для исследования параметров дыхания

  • Капнограф — прибор для измерения и графического отображения содержания углекислоты в воздухе, выдыхаемом пациентом, в течение определённого периода времени.
  • Пневмограф — прибор для измерения и графического отображения частоты, амплитуды и формы дыхательных движений, в течение определённого периода времени.
  • Спирограф — прибор для измерения и графического отображения динамических характеристик дыхания.
  • Спирометр — прибор для измерения ЖЕЛ (жизненной емкости лёгких).

См. также

Примечания

  1. ↑ 1 2 3 4 5 Физиология человека. В 3-х т. Т. 2. Пер с англ. / Под ред. Р. Шмидта и Г. Тевса. — М.: Мир, 1996. — 313 с.: ил. — ISBN 5-03-002544-8.
  2. ↑ Анатомия человека / Привес М. Г., Лысенков Н. К. — 9-е изд., перераб. и доп. — М.: Медицина, 1985. — С. 300—314. — 672 с. — (Учебная литература для студентов медицинских институтов). — 110 000 экз.
  3. ↑ Пропедевтика внутренних болезней / В. Х. Василенко. — 3-е изд., перераб. и доп. — М.: Медицина, 1989. — С. 93. — 512 с. — (Учебная литература для студентов медицинских институтов). — 100 000 экз. — ISBN 5-225-01540-9
  4. ↑ Синдром обструктивного апноэ сна.
  5. ↑ Клиническая эндокринология. Руководство / Старкова Н. Т. — 3-е изд., перераб. и доп. — СПб: Питер, 2002. — С. 244. — 576 с. — («Спутник Врача»). — 4000 экз. — ISBN 5-272-00314-4
  6. ↑ Kussmaul A. Zur Lehre vom Diabetes mellitus. Über eine eigenthümliche Todesart bei Diabetischen, über Acetonämie, Glycerin-Behandlung des Diabetes und Einspritzungen von Diastase in’s Blut bei dieser Krankheit// Deutsches Archiv für klinische Medicin, Leipzig. — 1874, 14. — P. 1-46. // English translation in Ralph Hermon Major (1884—1970), Classic Descriptions of Disease. Springfield, C. C. Thomas, 1932. 2nd edition, 1939, 3rd edition, 1945.
  7. ↑ Симптомы и синдромы в эндокринологии / Под ред. Ю. И. Караченцева. — 1-е изд. — Х.: ООО «С.А.М.», Харьков, 2006. — С. 15-16. — 227 с. — (Справочное пособие). — 1000 экз. — ISBN 978-966-8591-14-3

Литература

  • Дыхание // Малая медицинская энциклопедия. — Т. 2. — С. 146.

Ссылки

dic.academic.ru

Дыхание растений что это? Значение слова Дыхание растений

Значение слова Дыхание растений по словарю Брокгауза и Ефрона:

Дыхание растений — представляет процесс, соответствующий дыханию животных. Растение поглощает атмосферный кислород, а последний воздействует на органические соединения их тела таким образом, что в результате появляются вода и углекислота. Вода остается внутри растения, а углекислота выделяется в окружающую среду. При этом происходит уничтожение, трата органического вещества. следовательно, Д. прямо противоположно процессу ассимиляции углерода. До известной степени его можно уподобить окислению и горению вещества. Исходя из крахмала, схематическое уравнение Д. можно представить так: C6h20O5(крахмал) +6O 2 (кислород) = 6CO 2 (углекислота) + 5H 2 O (вода) Это же уравнение, если читать его справа налево, дает схему процесса ассимиляции. Сходство Д. с горением Увеличивается еще тем, что и при Д. происходит выделение свободной энергии, обыкновенно в виде теплоты, а иногда и света. Освобождающаяся энергия идет на разнообразнейшие нужды организма: с прекращением Д. прекращается и жизнь растения [Некоторые микроорганизмы (напр., анаэробные бактерии) могут обходиться без атмосферного кислорода. в таких случаях источником энергии является не дыхание, а иные физиологические процессы.]. В то время как образование воды при Д. доказывается лишь на основании химических анализов, определяя потерю растением водорода (Буссенго), или путем довольно сложных прямых определений (Лясковский), весьма просто можно обнаружить выделение растением углекислоты. Для этой цели в градуированном эвдиометре на некоторой высоте помещают только что начинающие прорастать семена гороха или бобов и затем замыкают эвдиометр ртутью. Если спустя несколько дней ввести в эвдиометр раствор едкого кали, то заметим, что ртуть значительно поднимется. следовательно, в эвдиометре угольная кислота, которая и поглотилась едким кали. Для точного изучения (особенно в количественном отношении) Д. растений употребляют более сложного устройства приборы. Конструкция их различна, смотря по тому, желают ли определить только поглощение кислорода, или только выделение углекислоты, или, наконец, то и другое вместе. Прибор Волкова и Мейера отвечает первой цели. Он состоит из изогнутой в виде буквы U стеклянной трубки, одно колено которой шире, нежели другое. В широкое колено вводят растение и небольшой сосудик с едким кали. затем плотно закрывают его притертой стеклянной пробкой. Узкое колено, предварительно калибрированное и снабженное делениями, замыкают ртутью. Угольная кислота по мере образования поглощается едким кали. вследствие этого объем газа в трубке уменьшается и ртуть в узком колене поднимается. по поднятию ртути определяется количество поглощенного растением кислорода. Для определения количества выделяемой растением углекислоты лучше всего воспользоваться трубками Петтенкофера. Ток воздуха, освобожденного предварительно от углекислоты, проходит сначала через прибор с растениями, а потом через одну или две петтенкоферовские трубки, наполненные баритовой водой [Воздух протягивается при помощи аспиратора]. Вся выделенная растениями углекислота задерживается в трубках в виде углебариевой соли. Определив титрованием количество оставшегося свободным едкого барита, узнаем количество образовавшейся углебариевой соли, а отсюда и количество задержанной углекислоты. О приборах для одновременного определения количеств поглощенного кислорода, выделенной углекислоты (Бонье и Манжена, Годлевского и др.), как слишком сложных, здесь может быть только упомянуто. Д. у растений, конечно, не столь энергично, как у теплокровных животных, но его можно сравнивать с Д. холоднокровных животных. Следующие цифры Гарро дают понятие об его абсолютной величине (интенсивности): 12 почек сирени, которые, будучи высушены при 110° весят 2 гр., выдохнули в течение 24 часов 70 куб. см. углекислоты, причем во время опыта листики их успели распуститься. Далее, ростки мака, весившие потом в сухом состоянии 0,45 гр., выделили в 24 часа 55 куб. см. углекислоты. Энергия Д. находится в зависимости от различных условий: внутренних и внешних. Так, еще Соссюр (1804) доказал, что Д. цветов энергичнее дыхания зеленых листьев того же растения — при равном весе и объеме, а листья, в свою очередь, дышат (в темноте) интенсивнее, нежели стебли и плоды. Вот пример: цветы белой лилии потребили в 24 часа объем кислорода в 5 раз больший их собственного объема — тогда как листья только в 2,6 раза больший. Определение энергии Д. зеленых листьев (и вообще хлорофиллоносных органов) на свету сопряжено с значительными трудностями, так как на свету, особенно ярком, Д. маскируется гораздо более интенсивным и ему прямо противопоположным процессом ассимиляции (усвоения) углерода. Опыты Буссенго показали, напр., что квадратный дециметр листовой поверхности лавровишни (Prunus Laurocerasus) и олеандра (Nerium Oleander) разлагает на свету в 1 час в среднем 5,28 куб. сант. углекислоты, а выдыхает в тот же срок в среднем только 0,33—0,34 куб. сант. Для доказательства Д. листьев на свету Гарро устроил такого рода опыт: он поместил в сосуд 100 грам. листьев вместе с чашкой раствора едкого кали, а потом замкнул сосуд снизу водой. Так как спустя некот. время уровень воды в сосуде поднялся, то отсюда он заключил о выделении листьями углекислоты и следовательно об их Д. на свету. — Энергия Д. находится также в тесной связи с явлениями роста. Чем быстрее растет растение, тем более поглощает кислорода и выделяет углекислоты. Д. молодых, прорастающих из семян растеньиц совершается весьма энергично, и вместе с тем оно сопровождается значительной тратой органического вещества. При более или менее продолжительном проростании в темноте [В темноте растения не могут ассимилироваться и пополнять убыль углерода] Д. может разрушить более половины всего органического вещества. путем такого разрушения и сожигания оно освобождает необходимую для постройки молодого растения энергию. Внутренние условия оказывают влияние однако не только на интенсивность Д., но и на качественную его сторону, меняя самое отношение CO 2/O2, т. е. отношение объемов выделенной углекислоты и поглощенного кислорода. Иногда CO 2/O2 = 1, т. е. выделяется углекислоты столько же, сколько поглощается кислорода. Но отношение CO 2/O2 может быть и меньше и больше единицы. Так, например, у растущих органов (Палладин), а особенно у прорастающих маслянистых семян CO 2/O2 < 1, при созревании же плодов с масляничными семенами, наоборот, CO 2/O2 > 1. В первом случае, следовательно, происходит приобретение, ассимиляция кислорода, во втором — потеря его. В противоположность внутренним условиям, внешние оказывают влияние только на энергию Д., нисколько не изменяя отношения CO 2/O2. Влияние температуры в этом направлении наиболее сильно, в то же время оно и наилучше изведано. Энергия Д. до известного предела температуры (около 40° Ц.) возрастает почти прямо пропорционально повышению температуры, а затем остается постоянной до смерти растения. Что касается до света, то прямое влияние его сказывается, по опытам Бонье и Манжена, некоторым замедлением Д.. косвенно же свет может благоприятствовать Д., по крайней мере Д. хлорофиллоносных растений (Бородин), так как на свету увеличивается количество углеводов (результат ассимиляции), тех именно соединений, на счет которых и происходит процесс Д. Не без влияния остается на Д. растений, как и на Д. животных, и парциальное давление кислорода в окружающей атмосфере. — Хотя при Д. исчезают и убывают только безазотистые органические соединения — углеводы и жиры [По исследованиям Виноградского, серные бактерии и нитрифицирующие микроорганизмы окисляют минеральные вещества, пользуясь освобождающейся при этом энергией. Первые окисляют серовород до серы и серной кислоты, вторые окисляют аммиак в азотистую и азотную кислоту], но это еще не доказывает, что кислород воздуха при акте Д. непосредственно действует на эти вещества, разрушая и сожигая их. вероятнее, что они служат лишь непрямым материалом для Д. и что первоначально кислород воздействует на сложную частицу белка. Как у животных, и у растений процесс Д. развивает теплоту. Но так как растения легко теряют эту теплоту в окружающую среду, то температура тела их не выше температуры окружающего воздуха, а часто даже и ниже. Но в некоторые периоды жизни — во время прорастания семян и во время цветения, — температура растения может подняться на много градусов выше температуры окружающей среды (см. Теплота растений). В немногих случаях освобождающаяся при Д. энергия является даже в виде свечения или фосфоресценции. С достоверностью наблюдали такое свечение пока только у низших растений: у некоторых грибов и бактерий (см. Светящиеся растения). Наконец, внутреннее, или интрамолекулярное, Д. состоит в том, что растения, находясь в бескислородной среде и, следовательно, не поглощая кислорода, продолжают все-таки выделять углекислоту. Явление это имеет мало общего с обыкновенным нормальным Д. и сближается обыкновенно с процессами брожения (см. Интрамолекулярное Д. и Спиртовое брожение). Литературу специальную о Д. растений см.: Палладин, "Физиология растений" (1891). А. С. Фаминцын, "Учебник физиологии растений" (1887). Sachs, J. "Vorlesungen über Pflanzen-Physiologie" (1887). Pfeffer, W." Pflanzenphysiologie" (1881). Van-Tieghem, Ph. "Trait&eacute. de Botanique" (1891). Г. Надсон.

Расскажите вашим друзьям что такое - Дыхание растений. Поделитесь этим на своей странице.

xn----7sbbh7akdldfh0ai3n.xn--p1ai

Дыхание растений

ВведениеДыхание — процесс универсальный. Оно является неотъемлемым свойством всех организмов, населяющих нашу планету, и присуще любому органу, любой ткани, каждой клетке, которые дышат на протяжении всей своей жизнедеятельности. Дыхание всегда связано с жизнью, тогда как прекращение дыхания — с гибелью живого.

Жизнь организма в целом, как и каждое проявление жизнедеятельности, необходимо связаны с расходованием энергии. Клеточное деление, рост, развитие и размножение, поглощение и передвижение воды и питательных веществ, разнообразные синтезы и все другие процессы и функции осуществимы лишь при постоянном удовлетворении обусловленных ими потребностей в энергии и пластических веществах, которые служат клетке строительным материалом.

 Источником энергии для живой клетки служит химическая (свободная) энергия потребляемых ею питательных веществ. Распад этих веществ, происходящий в акте дыхания, сопровождается освобождением энергии, которая и обеспечивает удовлетворение жизненных потребностей организма.

Сам же процесс дыхания представляет собой сложную многозвенную систему сопряженных окислительно-восстановительных процессов, в ходе которых имеет место изменение химической природы органических соединений и использование содержащейся в них энергии. 1. Дыхание. Определение. Уравнение. Значение дыхания в жизни растительного организма. Специфика дыхания у растений

Клеточное дыхание — это окислительный, с участием кислорода распад органических питательных веществ, сопровождающийся образованием химически активных метаболитов и освобождением энергии, которые используются клетками для процессов жизнедеятельности.

Суммарное уравнение процесса дыхания: С6Н12О6 + 602      ► 6С02 + 6Н20 + 2875 кДж/мольНе вся энергия, высвобождаемая при дыхании, может быть использована в процессах жизнедеятельности. Используется организмом в основном та энергия, которая аккумулируется в АТФ. Синтезу АТФ во многих случаях предшествует образование разности электрических зарядов на мембране, что, в свою очередь, связано с разностью концентраций ионов водорода по разные стороны от мембраны. Согласно современным представлениям, е только АТФ, но и протонный градиент служат источником энергии для различных процессов жизнедеятельности клетки. Обе формы энергии могут быть использованы на процессы синтеза, процессы поступления, передвижения питательных веществ и воды, создание разности потенциалов между цитоплазмой и внешней средой. Энергия, не накопленная в протонном градиенте и АТФ, в основном рассеивается в виде тепла или света и является для растения бесполезной.

Значение дыхания в жизни растения.

Дыхание — один из центральных процессов обмена веществ растительного организма. Выделяющаяся при дыхании энергия тратится как на процессы роста, так и нa поддержание в активном состоянии уже закончивших рост органов растения. Вместе с тем значение дыхания не ограничивается тем, что это процесс, поставляющий энергию. Дыхание, подобно фотосинтезу, сложный окислительно_восстановительный процесc, идущий через ряд этапов. На его промежуточных стадиях образуются органические соединения, которые затем используются в различных метаболических реакциях. К промежуточным соединениям относят органические кислоты и пентозы образующиеся при разных путях дыхательного распада. Таким образом, процесс дыхания — источник многих метаболитов. Несмотря на то что процесс дыхания в суммарном виде противоположен фотосинтезу, в некоторых случаях они могут дополнять друг друга. Оба процесса являются поставщиками как энергетических эквивалентов (АТФ, НАДФ-Н), так и метаболитов. Как видно из суммарного уравнения, в процессе дыхания образуется также вода. Эта вода в крайних условиях обезвоживания может быть использована растением и предохранить его от гибели. В некоторых случаях, когда энергия дыхания выделяется в виде тепла, дыхание ведет к бесполезной потере сухого вещества. В этой связи при рассмотрении процесса дыхания надо помнить, что не всегда усиление процесса дыхания является полезным для растительного организма.

2. Основные этапы становления учения о дыхании растенийНаучные основы учения о роли кислорода в дыхании были заложены трудами А.Л.Лавуазье. В 1774 г. кислород независимо открыли Пристли и Шееле, а Лавуазье дал название этому элементу. Изучая одновременно процесс дыхания животных и горение, Лавувзье в 1773-1783 гг. пришел к выводу, что при дыхании, как и при горении, поглощается кислород и образуется углекислый газ, причем в том и другом случаях выделяется тепло. На основании своих опытов он заключил, что процесс горения состоит в присоединении кислорода к субстрату и что дыхание есть медленно текущее горение питательных веществ в живом организме.

Я.Ингенхауз в 1778-1780 гг. показал, что зеленые растения в темноте, а незеленые части растений и в темноте, и на свету поглощают кислород и выделяют углекислый газ. В своей работе, опубликованной в 1779 г. он писал:

«Когда солнце, поднявшееся над горизонтом, разбудит своими лучами заснувшие за ночь растения, оно сделает их способными исполнять свою целительную функцию – исправлять воздух для животных; во мраке ночи эта деятельность совсем прекращается; днем же совершается с тем большим оживлением, чем светлее день и чем выгоднее расположено растение в отношении солнечных лучей. Затененные высокими зданиями или другими растениями, они не исправляют воздух, а, наоборот, выделяют вредный для дыхания животных воздух. К концу дня выработка очищенного воздуха ослабевает и при заходе солнца совершенно прекращается».

Первые точные исследования процесса дыхания у растений принадлежат Соссюру (1804). Он брал свежие листья и помещал их на ночь в сосуд, наполненный воздухом. При этом кислород воздуха поглощался и выделялся углекислый газ. Если на следующий день листья снова выставлялись на солнечный свет, то они выделяли почти такое же количество кислорода, какое поглотили ночью. Свои исследования Соссюр распространил и на незеленые части растений: стебли древесных растений, цветки, корни, плоды, и доказал, что дыхание наблюдается также в клетках этих органов. Он обнаружил, что при дыхании потеря в весе растения равна весу выделенного углерода.

Соссюр обратил внимание и на то, что молодые, растущие части растения, например новые побеги и распускающиеся цветки, дышат интенсивнее и потребляют кислорода больше, чем части растения, прекратившие рост.

Если, по Лавуазье, дыхание имеет сходство с процессом горения, то каким же образом органические вещества могут «гореть» при обычной температуре тела организма, да еще в водной среде, (ведь на 70 — 90% масса живых организмов состоит из воды)? Возникло предположение о том, что в живых клетках существуют механизмы, активирующие кислород. Швейцарский химик X. Ф. Шейнбайн, открывший озон, изучал причины быстрого потемнения пораненной поверхности растительных тканей, таких, как ткани яблок, картофеля, плодовых тел грибов. В 1845 г. он выступил со своей теорией окислительных процессов, согласно которой в живых клетках имеются соединения, способные легко окисляться в присутствии 02 и таким образом активировать молекулярный кислород. Если ткань прокипятить, то потемнения не происходит. Следовательно, потемнение тканей — каталитический окислительный процесс. Шейнбайн ошибочно полагал, что активация кислорода — это образование озона.

Исследования, начатые Шейнбайном, продолжил А. Н. Бах, который в 1897 г. разработал перекисную теорию биологического окисления, приложив ее к процессам дыхания. Несколько позже, в том же 1897 г., аналогичные взгляды высказал немецкий исследователь К. Энглер.

 Суть перекисной теории биологического окисления Баха заключается в следующем. Молекулярный кислород имеет двойную связь и для того чтобы его активировать, необходимо эту двойную связь расщепить. Легко окисляющееся соединение А взаимодействует с кислородом и, разрывая двойную связь, образует пероксид А02 Таким образом, по мысли Баха, активация кислорода есть образование пероксида. В свою очередь пероксидное соединение, взаимодействуя с соединением В, окисляет его; затем эта реакция повторяется со вторым атомом кислорода и второй молекулой соединения В. Получается полностью восстановленное исходное соединение — акцептор кислорода А и полностью окисленное вещество В.

Много позднее, в 1955 г., две группы исследователей — О. Хаяиши с сотр. в Японии и Г. С. Мэзон с сотр. в США, используя современные методы, проанализировали возможность включения кислорода в органические соединения.

В настоящее время известно, что путь включения кислорода в органические соединения в соответствии с перекисной теорией биологического окисления Баха и Энглера не имеет отношения к дыханию, однако работы этих исследователей сыграли большую роль в изучении химизма дыхания, заложив основы современного понимания механизмов активации кислорода.

История современного учения о дыхании растений неразрывно связана с именем академика В.И. Палладина.

В годы первого петербургского периода работы Палладин исследовал ферментативную природу дыхательного процесса. Палладин показал, что и анаэробная, и аэробная фазы дыхания обеспечиваются специфическими ферментами, последовательно перерабатывающими продукты дыхания. Итоги работ этого периода изложены в монографии В.И. Палладина «Дыхание как сумма ферментативных процессов» (1907).

Одновременно с Палладиным проблемой дыхания занимались в целом ряде крупнейших научно-исследовательских институтов и лабораторий Западной Европы. Наибольшую популярность приобрели две новые школы – Виланда и Варбурга.

Т. Виланд развивал взгляды на роль дегидраз и водородных акцепторов, вполне аналогичные взглядам Палладина. Расхождение их теорий заключалось в том, что Виланд категорически отрицал какую бы то ни было роль оксидаз как специфических активаторов кислорода, считая молекулярный кислород способным самостоятельно отнимать водород от водородного акцептора. По мнению же Палладина, водородные акцепторы не могут самопроизвольно освобождаться от водорода, но требуют для этого участия оксидаз, которые поэтому являются обязательным фактором в реакции, выраженной во втором уравнении Палладина.

Противник Виланда, Варбург, считал, что молекулярный кислород не может вступить в организме в какой бы то ни было окислительный процесс, если в организме отсутствует система железоорганических соединений, типичным представителем которых он считал геминфермент. Варбург утверждал, что геминфермент активирует молекулярный кислород, т.е. как бы дает первый толчок к началу окислительных процессов, и без него никакой дыхательный процесс не может совершаться. Далее, по мнению Варбурга, окислительный импульс через промежуточные звенья (геминовые соединения) доходит до дыхательного субстрата и окисляет его. Резюмируя свои взгляды, Варбург утверждал, что дыхание осуществляется путем активации кислорода, а отнюдь не водорода. Но ведь Палладин как раз и говорил о той же необходимости активации молекулярного кислорода, защищая перед Виландом роль оксидаз в процессе дыхания.

Все различие в основных посылках Варбурга и Палладина заключается в том, что первый, работая по преимуществу с объектами животного происхождения, называл свой активатор молекулярного кислорода геминферментом, а Палладин, работавший с объектами растительного происхождения, сохранил за этим активатором ранее установившееся в науке название оксидазы. Но по существу оба говорили об одном и том же, протестуя против непримиримой позиции Виланда, отрицавшего необходимость энзиматической активации молекулярного кислорода.

Английский биохимик Д. Кейлин в 1925 г. доказал присутствие в клетках цитохромоксидазы, ускоряющей поглощение ими кислорода, и открыл другие цитохромы. Затем цитохромы были обнаружены у всех аэробов и было показано, что у этих организмов на завершающем этапе процесса дыхания осуществляется перенос на кислород электронов и протонов, в результате чего образуется Н20 (или Н202). 3.Каталитические системы дыханияОкисление дыхательных субстратов в ходе дыхания осуществляется с участием ферментов. Ферменты как белковые катализаторы, помимо свойств, присущих неорганическим катализаторам, обладают рядом особенностей: высокой активностью, высокой специфичностью по отношению к субстратам и высокой лабильностью. Их пространственная организации зависящая от нее активность изменяются под действием внешних и внутренних факторов. Эти свойства обеспечивают возможность тонкой регуляции обмена веществ на уровне ферментов.

Типы окислительно-восстановительных реакций. Существуют четыре способа окисления, и все они связаны с отнятием электронов:

1) непосредственная отдача электронов, например:2) Отнятие водорода: 3) присоединение кислорода:4) образование промежуточного гидратированного соединения с последующим отнятием двух электронов и протонов: Оксидоредуктазы.

Поскольку окисление одного вещества (донора электронов и протонов) сопряжено с восстановлением другого соединения (их акцептора), ферменты, катализирующие эти реакции, называют оксидоредуктазами. Все они относятся к I классу ферментов:Донор (Д) отдает электроны и протоны, акцептор (А) принимает их, а энзим (Е) осуществляет реакцию переноса. Существуют три группы оксидоредуктаз:

а)       анаэробные дегидрогеназы передают электроны различным промежуточным акцепторам, но не кислороду;

б)      аэробные дегидрогеназы передают электроны различным акцепторам, в том числе кислороду;

в)      оксидазы способны передавать электроны только кислороду.

Анаэробные дегидрогеназы. Это двухкомпонентные ферменты, коферментом которых может быть НАД+(никотинамидадениндинуклеотид):При окислении субстрата НАД+превращается в восстановленную форму НАДH, а второй протон субстрата диссоциирует в среду (НАДH+ Н+). К анаэробным НАД-зависимым дегидрогеназам относятся такие ферменты, как алкогольдегидрогеназа, лактатдегидрогеназа, малатдегидрогеназа и др. Коферментом анаэробных дегидрогеназ может быть также НАДФ+(никотинамидадениндинуклеотидфосфат), содержащий на одну фосфатную группировку больше, чем НАД + . НАДФ- зависимыми дегидрогеназами являются изоцитратдегидрогеназа, глюкозо-6-фосфатдегидрогеназа, 6-фосфоглюконатдегидрогеназа и др.

Субстратная специфичность фермента зависит от его белковой части. Многие НАД- и НАДФ-зависимые дегидрогеназы нуждаются в присутствии ионов двухвалентных металлов. Например, алкогольдегидрогеназа содержит ионы цинка.

Окисленные и восстановленные формы коферментов анаэробных дегидрогеназ могут взаимопревращаться в реакции, катализируемой ферментом НАД(Ф)-трансгидрогеназой:НАДФH + НАД+ = НАДФ+ + НАДHАнаэробные дегидрогеназы передают водород, т. е. электроны и протоны, различным промежуточным переносчикам и аэробным дегидрогеназам.

Аэробные дегидрогеназы. Это также двухкомнонентные ферменты, получившие название флавиновых (флавопротеины).

Помимо белков, в их состав входит прочно связанная с ними простетическая группа — рибофлавин (витамин В2).

Различают два кофермента этой группы: флавинмононуклеотид (ФМН), или желтый дыхательный фермент Варбурга, и флавинадениндинуклеотид (ФАД).

ФМН (рибофлавин-5-фосфат) содержит гетероциклическое азотистое основание — диметилизоаллоксазин, спирт рибит (производное рибозы) и фосфат: В ФАД кроме ФМН имеется еще один нуклеотид — аденозинмонофосфата:Активной группой в реакции присоединения и отдачи электронов и протонов в ФМН и ФАД служит изоаллоксазин. Взаимодействие с восстановленным переносчиком, например НАДH, происходит следующим образом:Примером дегидрогеназы, в состав которой входит ФАД, является сукцинатдегидрогеназа. Доноры электронов для аэробных дегидрогеназ — анаэробные дегидрогеназы, а акцепторы — хиноны, цитохромы, кислород.

Цитохромная система. Среди оксидаз очень важную роль играют железосодержащие ферменты и переносчики, относящиеся к цитохромной системе. В нее входят цитохромы " и цитохромоксидаза. Включаясь в определенной последовательности в процесс переноса электронов, они передают их от флавопротеинов на молекулярный кислород.

Все компоненты цитохромной системы содержат железопорфириновую простетическую группу.

При переносе электронов цитохромами железо обратимо окисляется и восстанавливается, отдавая или приобретая электрон и изменяя таким образом свою валентность. В дыхательной цепи направление транспорта электронов определяется величиной окислительно-восстановительного потенциала цитохромов.

В этой системе передавать электроны непосредственно на кислород способна только цитохромоксидаза (цит. а + а3). Из всех известных оксидаз она имеет наибольшее сродство к кислороду. Ингибиторами цитохромоксидазы являются СО, цианид, азид. Б растительных митохондриях кроме цитохромоксидазы функционирует оксидаза, не подавляемая цианидом и названная альтернативной оксидазой. Например, в митохондриях початков ароидных активность цианидустойчивой оксидазы в 10 раз превышает активность цитохромоксидазы.

Пероксидаза и каталаза. К пероксидазам относят целую группу ферментов, использующих в качестве окислителя пероксид водорода: классическую пероксидазу, НАД-пероксидазу, НАДФ-пероксидазу, пероксидазу жирных кислот, глутатионпероксидазу, цитохромпероксидазу и др. Все они работают по следующей схеме, где А — субстраты:В последние 2 — 3 десятилетия показана полифункциональность пероксидаз. Помимо пероксидазной, у них имеется оксидазная функция, т. е. способность переносить электроны в отсутствие пероксидного кислорода на молекулярный кислород. Пероксидаза может также функционировать как анаэробная дегидрогеназа, например НАДH-дегидрогеназа, передающая электроны от восстановленных пиридиновых нуклеотидов на разные акцепторы.

Пероксид водорода, помимо пероксидазы, расщепляется также каталазой, в результате чего образуется молекулярный кислород. В реакции участвуют две молекулы пероксида, одна из которых функционирует как донор, а другая — как акцептор электронов.

Простетической группой пероксидазы и каталазы служит гем, в состав которого входит атом железа.

Оксигеназы. Наряду с оксидазами, которые используют молекулярный кислород как акцептор электронов, в клетках широко представлены оксигеназы, активирующие кислород, в результате чего он может присоединяться к органическим соединениям. Ферменты, внедряющие в субстрат два атома кислорода, называют диоксигеназами, а присоединяющие один атом кислорода — монооксигеназами или гидроксилазами. В качестве доноров электронов оксигеназы используют НАД(Ф)H, ФАДh3 и др.

Оксигеназы присутствуют во всех типах клеток. Они участвуют в гидроксилировании многих эндогенных соединений в частности аминокислот, фенолов, стеринов и др., а также в детоксикации чужеродных токсических веществ (ксенобиотиков).

4.Основные пути диссимиляции углеродаСуществуют два основных пути окисления углеводов: 1) дихотомический (гликолитический) и 2) апотомический (пентозофосфатный). Белки, жиры и органические кислоты окисляются в глиоксилатном цикле.

Относительная роль этих путей дыхания может меняться в зависимости от типа растений, возраста, фазы развития, а также в зависимости от условий внешней среды. Процесс дыхания растений осуществляется во всех внешних условиях, в которых возможна жизнь. Растительный организм не имеет приспособлений к регуляции температуры, поэтому процесс дыхания осуществляется при температуре от – 50 до +50°С. Нет приспособлений у растений и к поддержанию равномерного распределения кислорода по всем тканям. Именно необходимость осуществления процесса дыхания в разнообразных условиях привела к выработке в процессе эволюции разнообразных путей дыхательного обмена и к ещё большему разнообразию ферментативных систем, осуществляющих отдельные этапы дыхания. При этом важно отметить взаимосвязь всех процессов обмена в организме. Изменение пути дыхательного обмена приводит к глубоким изменениям во всем метаболизме растительных организмов.4.1 Дихотомический путьЭто основной путь распада органических веществ для всех живых организмов. Выделяют 2 этапа дихотомического пути: гликолиз и цикл Кребса.  

Рис. 1 Основные этапы дыхания

coolreferat.com