Лекарственные растения и травы

Меню сайта

Значение азота для растений. Азот значение для растения


Азотные удобрения - их значение для растений и применение в домашних условиях

В случае правильного использования азотные удобрения приносят большую пользу, разрешая получать отличные урожаи даже на бедных почвах. Нужно понимать, что если оптимальные дозы внесения данных веществ положительно сказываются на развитии растений, то их избыток вызывает болезни и загрязнение внешней среды.

Азотные удобрения - их значение и применение

Вопрос, для чего нужны азотные удобрения, следует обязательно рассмотреть начинающим садоводам и овощеводам, желающим получать на своих участках из сезона в сезон хорошие урожаи. Сильнее всего страдают от недостатка этого элемента культурные растения на песчаных и супесчаных грунтах, самая лучшая ситуация наблюдается на богатых черноземах. Если у вас насаждения плохо растут и кустятся, листва мелкая, окрашивается преимущественно в светло-зеленый цвет, то нужно немедленно исправлять ситуацию внесением азотных удобрений.

Что относится к азотным удобрениям?

В сельском хозяйстве для усиления плодородия грунта применяют жидкий аммиак и твердые азотистые соединения, в которых основное вещество может находиться в разной форме. Роль играет, как агрегатное состояние, так и химический состав используемой подкормки. К азотным удобрениям относят большой список препаратов, разбитый на несколько групп.

Основные азотные удобрения с максимальным содержанием азота:

  1. Аммиачные – сульфат аммония (азота до 21%), хлористый аммоний (до 25%), аммиачная вода (до 20,5%), безводный аммиак (до 82,3%), аммофос (до 12%), сульфид аммония (аммиака до 10%).
  2. Нитратные – кальциевая селитра (до 15,5%), нитрат калия (до 13%), натриевая селитра (до 16,4%).
  3. Аммиачно-нитратные – сульфонитрат аммония (до 26,5%), аммиачная селитра (до 35%), известково-аммиачная селитра (до 20,5%).
  4. Амидные удобрения – карбамид (до 46,2 %), цианамид кальция (до 21%), мочевина-формальдегид (до 42%), метилен-мочевина (до 42%).

Свойства азотных удобрений

Способ и сроки внесения полезных элементов, влияние азотных удобрений на растения, сильно зависит от того, в каком виде содержится основное действующее вещество. Например, амидная форма отлично усваивается листовой массой и подходит для внекорневых подкормок, а аммонийная форма должна пройти взаимодействие с бактериями, чтобы стать доступной для корневой системы. Напрямую впитываются огородными растениями, цветами и деревьями азотные удобрения в нитратной форме.

Когда вносить азотные удобрения?

Популярный ранее прием, когда внесение азотных удобрений производилось по снежному покрову, сейчас считается ошибочным. В данном случае нередко полезные компоненты смываются в низины при таянии снега, помимо этого существует риск неравномерного распределения действующего вещества на площади. Определяя время и способ подкормки, нужно учитывать температуру среды и вид азотного удобрения, климатический регион и состав грунта.

Когда разрешается вносить азотное удобрение поздней осенью:

  1. Хлористый аммоний – с целью вымывания вредного хлора талой водой.
  2. Карбамид - может дать положительный эффект на песчаных и супесчаных почвах в теплую и сухую погоду.

Весенние и летние подкормки азотными удобрениями:

  1. Сухие виды удобрений заделываются при посадке в лунки, распространять вещество по поверхности вручную эффективно исключительно в дождливую погоду.
  2. Заделывание удобрений в землю граблями, сапками, бороной для коревой подкормки многолетних насаждений.
  3. Использование водного раствора для полива в весенне-летний период.
  4. Внекорневые подкормки по зеленой массе (оптимально подходит карбамид).

Какое азотное удобрение лучше?

Новички зачастую неправильно делают подкормки, не учитывая химический состав приобретенного средства. В результате затраченные средства и усилия не приносят ощутимого результата, растения не получают нужного питания. Подыскивая лучшее азотное удобрение, нужно определиться с целью его использования, сроком и способом внесения. Для примера нужно рассмотреть несколько самых популярных готовых препаратов:

  1. Карбамид – идеален для внекорневого внесения, не обжигает листву, подходит для подкормки весной, хотя время разложения будет больше, чем у селитры.
  2. Селитра – нельзя использовать осенью из-за вымывания водой, но шикарно подходит для весенне-летнего периода при подкормках и во время посева.
  3. Жидкие азотные составы – быстро усваиваются, дешевле в закупке, имеют длительный срок действия и легче распределяются по участку. Недостаток данного вида удобрений – сложности при транспортировке и хранении, нужны специальные приспособления для работы.

Азотные удобрения для огорода

Для домашних целей используются разнообразные готовые минеральные средства или вещества органического происхождения, приготовленные своими руками. Все азотные удобрения для растений можно разбить на несколько групп:

  1. Готовые азотные удобрения – селитра, карбамид, сульфат аммония, аммиачная вода и другие.
  2. Комплексные удобрения с большим количеством азота – аммофос, нитроаммофоска, диаммофос, нитрофос и другие.
  3. Органические удобрения – торф, компост, свежий помет, сидераты, ил и другие.

Азотные удобрения для комнатных цветов

Желательно приобретать азотное удобрение для комнатных растений комплексного типа, где помимо основного вещества имеются микроэлементы, калий и фосфор. В условиях квартиры удобнее применять специальные препараты для цветущих растений, они поставляются в небольших пакетах с порошком, таблетками, палочками. Жидкие составы идут во флаконах разного объема. Для самостоятельного приготовления азотной подкормки можно развести 1 г аммиачной селитры, мочевины или сульфата аммония в 1 л отстоянной чистой воды.

Натуральные азотные удобрения

Все чаще огородники стараются использовать натуральное азотное удобрение для растений и обращают взоры на широкое внедрение органических подкормок. Существует большой список доступных средств, имеющих высокое содержание полезных для роста декоративных и садовых растений веществ:

  1. Компост промышленного и домашнего происхождения – стандартное содержание основных элементов N-P-K чаще колеблется в пределах 2:1:1, азота – до 0,7%.
  2. Навоз – содержание азота и других веществ зависит от происхождения. Например, в птичьем навозе N-P-K составляет 3:1:1, а в навозе от крупного рогатого скота оно равно 1:0,5:0,5.
  3. Сидераты – заделанная в грядку трава имеет высокую ценность, по эффективности нередко в 2-3 раза превышая навоз.
  4. Бытовые отходы – содержание азота достигает 1,5%.
  5. В озерном иле азота до 2.5%.
  6. Торф – до 3.5%.

Азотное удобрение своими руками

Даже в тех домашних хозяйствах, где нет крупного рогатого скота или птицы, можно самостоятельно приготовить отличные азотные удобрения в домашних условиях на основе компоста. Для облегчения процесса желательно складывать материал в специальные ящики или ямы. Рецепт производства удобрения прост:

  1. Готовим тару или яму подходящего размера.
  2. На дно укладываем слой старых веток для дренажа.
  3. Слой компоста закладываем толщиной до 1,5 м.
  4. Для увеличения количества бактерий можно добавлять землю или перегной.
  5. Большее количество азота получается при переработке мучных продуктов, при гниении фруктов, пищевых отходов или овощей.
  6. Спустя 7 дней наблюдается повышение температуры внутри кучи, со временем процент кислорода внутри снижается. Требуется до 4-х раз перекладывать компост для усиления процесса.
  7. Для ускорения созревания используются препараты «Байкал», «Сияние», дрожжи (1 ст.л. дрожжей и 200 г сахара на 1 л воды).
  8. Готовый компост имеет темно-коричневый цвет и сыпучую консистенцию.

Чем заменить азотные удобрения в домашних условиях?

Хорошими свойствами обладает настой крапивы и других сорных трав. Если вы содержите в хозяйстве домашнюю птицу, то вопрос, чем можно заменить азотные удобрения, решается еще легче. Самой высокой ценностью считается помет кур и голубей, отходы уток и гусей содержат меньше полезных веществ. Для получения питательного настоя вначале заливают его водой в пропорции 1:1, а спустя неделю полученную жидкость перед использованием разводят в соотношении 1:10. При использовании сухого помета нужно разбрасывать удобрение в количестве не больше 0,2 кг/м2 грядки.

Азотные удобрения - вред для человека?

Аммиак и нитраты в неразумном количестве становятся ядом, отравляя окружающую среду, загрязняя водоемы. Вред азотных удобрений ощущается во многих регионах, наблюдается массовая гибель водных организмов, появляются целые мертвые зоны возле береговой линии континентов. Работа с азотистыми веществами является потенциально опасным занятием и чревата при неосторожном обращении сильным отравлением, которое требует немедленно госпитализации.

Симптомы азотного отравления:

  • приступы сильного страха и паники;
  • дрожь в мышцах;
  • нарушение дыхательного ритма;
  • общая слабость;
  • посинение рук и губ;
  • аритмия;
  • учащенное сердцебиение;
  • высокая температура;
  • повышенное давление;
  • влажный кашель;
  • потеря сознания.

 

womanadvice.ru

Значение азота для растений - Агро-Эко+

Значение азота для растений, содержание и превращение его в почве

Азоту принадлежит ведущая роль в повышении урожая сельскохозяйственных культур. Д. Н. Прянишников подчеркивал, что главным условием, определяющим среднюю высоту урожая, была степень обеспеченности сельскохозяйственных растении азотом.

Огромное значение азотных удобрений в увеличении урожайности сельскохозяйственных культур обусловливается исключительно важной ролью азота в жизни растений. Азот входит в состав белков, являющихся главной составной частью цитоплазмы и ядра клеток, в состав нуклеиновых кислот, хлорофилла, ферментов, фосфатидов, большинства витаминов и других органических азотистых соединений, которые играют важную роль в процессах обмена веществ в растении.

Основным источником азота для растений являются соли азотной кислоты (нитраты) и соли аммония. В естественных условиях питание растений азотом происходит путем потребления ими аниона NO3- и катиона Nh5+, находящихся в почвенном растворе и в обменно-поглощенном почвенными коллоидами состоянии. Поступившие в растения минеральные формы азота проходят сложный цикл превращения, в конечном итоге включаясь в состав органических азотистых соединений — аминокислот, амидов и, наконец, белка. Синтез органических азотистых соединений происходит через аммиак, образованием его завершается и их распад. Аммиак, по выражению Д. Н. Прянишникова, «...есть альфа и омега в обмене азотистых веществ у растений».

Нитратный азот не может непосредственно использоваться растениями для синтеза аминокислот. Нитраты в растениях подвергаются сначала ступенчатому — через нитрит, гипонитрит и гидроксиламин — ферментативному восстановлению до аммиака:

Восстановление нитратов происходит с участием ферментов, содержащих микроэлементы — молибден, медь, железо и марганец,— и требует затрат энергии, аккумулируемой в растениях при фотосинтезе и окислении углеводов. Восстановление нитратов в растениях осуществляется по мере использования образующегося аммиака на синтез органических азотистых соединений. Нитраты безвредны для растений и могут накапливаться в их тканях в значительных количествах. Однако содержание нитратов в сельскохозяйственной продукции (кормах и овощах) выше определенного предела может оказывать токсическое действие на организм животных и человека.

Основной путь образования аминокислот, находящихся в растениях частично в свободном состоянии и главным образом в составе белка, — аминирование органических кетокислот — продуктов неполного окисления углеводов.

Аммиачный азот, поступивший в растение и образовавшийся при восстановлении нитратов, в первую очередь присоединяется к кетокислоте (щавелево-уксусной, кето-глутаровой или фумаровой), образуя аспарагиновую и глутаминовую аминокислоты.

Широкий набор аминокислот, входящих в состав белка, синтезируется переаминированием аспарагиновой и глутаминовой кислот и их амидов — аспарагина и глутамина, а также в результате ряда других специфических реакций. В процессе переаминирования под воздействием соответствующих ферментов аминогруппы указанных соединений переносятся на другие органические кетокислоты.

Важную роль в метаболизме азота и углеводном обмене растений играют реакции дезаминирования аминокислот, т. е. отщепление аминогруппы от аминокислот с образованием аммиака и соответствующей кетокислоты. Аммиак вновь используется для аминирования кетокислот, а высвободившаяся кетокислота включается в цикл превращения углеводов.

Особое значение в азотном обмене растений принадлежит амидам — аспарагину и глутамину, образующимся при присоединении еще одной молекулы аммиака к аспарагиновой и глутаминовой кислотам.

Классическими исследованиями Д. Н. Прянишникова установлено, что в результате образования амидов происходит обезвреживание аммиака, который может накапливаться в растениях при дезаминировании аминокислот или обильном аммиачном питании при недостатке углеводов.

При недостатке углеводов и, следовательно, органических кетокислот (особенно при прорастании семян, имеющих малый запас углеводов, например сахарной свеклы) избыточное поступление аммиачного азота в растения может оказать отрицательное действие. В этом случае аммиачный азот не успевает использоваться на синтез аминокислот и накапливается в тканях, вызывая «аммиачное отравление» растений. Те растения, в посевном материале которых содержится много углеводов (например, крахмала у картофеля), быстро усваивают поступающий аммиачный азот и хорошо отзываются на внесение аммиачных удобрений.

Биосинтез белка, состоящего из аминокислот, соединенных между собой пептидными связями, происходит с участием нуклеиновых кислот, являющихся матрицей, на которой фиксируются и соединяются аминокислоты с образованием разнообразных белковых молекул.

В процессе роста и развития в растениях постоянно синтезируется огромное количество разнообразных белков. Они различаются по молекулярной массе, составу аминокислот и их последовательности в полипептидных цепях, по

agroeko.zakupka.com

Источники азота для растений. Использование молекулярного азота. Круговорот азота в природе.

Количество просмотров публикации Источники азота для растений. Использование молекулярного азота. Круговорот азота в природе. - 272

Восходящее движение веществ по растению, пути и механизмы.

ʼʼФизиология растенийʼʼ. Дежавю. стр.291

Азот входит в состав белков, нуклеиновых кислот, пигментов, коферментов, фитогормонов и витаминов. При недостатке азота тормозится рост растений, ослабляется образование боковых побегов и кущение у злаков, наблюдается мелколистность, уменьшается ветвление корней. Симптомом азотного дефицита является хлороз листьев - бледно-зелœеная окраска листьев, вызванная ослаблением синтеза пигмента хлорофилла. Длительное азотное голодание ведет к гидролизу белков и разрушению хлорофилла в нижних более старых листьях и оттоку растворимых соединœений азота к молодым листьям, точкам роста и генеративным органам. Вследствие разрушения хлорофилла окраска нижних листьев исходя из вида растения приобретает желтые, оранжевые или красные тона, а при сильно выраженном азотном дефиците возможно высыхание и отмирание тканей.

4.3.2.1. Доступные для растений формы азота

Азот - один из наиболее широко распространенных элементов в природе. Основными его формами на Земле являются связанный азот литосферы и газообразный молекулярный азот атмосферы, составляющий около 76 % воздуха по массе. При этом молекулярный азот атмосферы не усваивается высшими растениями. В почве сосредоточена лишь минимальная часть литосферного азота и только от 0,5 до 2 % почвенного азота доступно растениям. Этот азот представлен в форме NO-3 и NH+4-ионов.

Ионы NO-3 подвижны, плохо фиксируются в почве и легко вымываются почвенными водами в более глубокие слои почвы и водоемы. Содержание нитратов в почве возрастает весной, когда создаются условия, благоприятные для деятельности нитрифицирующих бактерий. Катион NH+4 менее подвижен, хорошо адсорбируется отрицательно заряженными частицами, меньше вымывается осадками.

Запасы азота в почве могут пополняться разными путями. При возделывании сельскохозяйственных культур вносят в почву минœеральные и органические азотные удобрения. В естественных условиях основная роль принадлежит специализированным группам микроорганизмов. Это азотфиксаторы, усваивающие молекулярный азот атмосферы, а также почвенные бактерии, способные переводить в форму NO-3 и NH+4-ионов органический азот растительных и животных остатков.

Процесс превращения органического азота почвы в NH+4-ионы принято называть аммонификацией. Она осуществляется гетеротрофными микроорганизмами по схеме:

органический азот RNh3 + h3O ® Nh4 + ROH

Nh4 + h3O ® NH+4 + OH-

Биологическое окисление NH+4 до NO-3, то есть нитрификация - это двухступенчатый процесс, осуществляемый двумя группами автотрофных бактерий: Nitrosomonas и Nitrobacter. Nitrosomonas окисляют аммиак до азотистой кислоты:

2 Nh4 + 3O2 ® 2HNO2 + 2h3O,

а Nitrobacter окисляют азотистую кислоту до азотной:

2HNO2 + О2 ® 2HNO3

4.3.2.2. Биологическая азотфиксация

Газообразный азот может превращаться в доступные для растений соединœения в ходе химической и биологической азотфиксации. Химическое связывание N2 в форме NO-3 и NH+4-ионов в небольших размерах происходит в результате фотохимических процессов и электрических разрядов в атмосфере. Сейчас налажено промышленное производство азотной кислоты и аммиака из азота воздуха.

При этом основная масса азота͵ содержащегося в населяющих нашу планету живых организмах, своим происхождением обязана деятельности микроорганизмов, способных ассимилировать молекулярный азот атмосферы, восстанавливая его до аммиака. Этот процесс принято называть биологической азотфиксацией.

Микроорганизмы, осуществляющие биологическую азотфиксацию, разделяют на свободноживущие и живущие в симбиозе с высшими растениями. Группа свободноживущих азотфиксаторов включает бактерии родов Azotobacter, Beijerinckia, Clostridium, а также фотосинтезирующие бактерии и некоторые виды цианобактерий - синœе-зелœеных водорослей. Все они гетеротрофы и нуждаются в углеводном источнике питания. Бактерии родов Azotobacter и Beijerinckia посœеляются на поверхности корней высших растений и используют корневые выделœения. Заселœение цианобактериями рисовых полей увеличивает урожай риса примерно на 20 %. При этом сельскохозяйственное значение свободноживущих азотфиксаторов невелико. В умеренном климате ежегодная фиксация ими азота составляет не более 20 - 40 кг азота на гектар.

К группе симбиотических азотфиксаторов относятся бактерии рода Rhizobium, образующие клубеньки на корнях бобовых растений и фиксирующие, в среднем, от 100 до 400 кг азота на га. Большое значение в природе имеют некоторые лишайники, представляющие собой симбиоз гриба и азотфиксирующих цианобактерий. Οʜᴎ развиваются в субарктических зонах, на скалах и других бесплодных участках, являясь, таким образом, пионерами заселœения суши. Сегодня насчитывается около 190 видов растений разных семейств, способных симбиотически усваивать азот. К их числу относятся некоторые деревья и кустарники: ольха, восковница, лох, облепиха и другие.

Инфицирование растения-хозяина начинается с проникновения бактерий рода Rhizobium в клетку корневого волоска. Далее бактерии мигрируют в клетки коры и вызывают интенсивное делœение инфицированных клеток, что приводит к образованию клубеньков на корнях. При этом сами бактерии превращаются в бактероиды, которые в 40 раз больше по объёму исходной бактерии.

Молекула азота (NN) химически инœертна. Для разрыва трех ее ковалентных связей в химическом процессе синтеза аммиака требуются катализаторы, высокие температура и давление. Биологическая фиксация азота осуществляется при невысокой температуре и нормальном давлении, что свидетельствует об очень высокой эффективности участвующего в данном процессе фермента нитрогеназы. Фермент состоит из двух компонентов: высокомолекулярного (200-250 кДа) Mo, Fe-белка и низкомолекулярного (50-70 кДа) Fe-белка. Субстрат N2 связывается и восстанавливается на Mo, Fe-белке, а Fe-белок служит переносчиком электронов от ферредоксина на Mo, Fe-белок. Реакция сопряжена с гидролизом АТФ. Для восстановления N2 до Nh4 требуется 6 электронов, которые расходуются в три этапа:

2`e + 2H+ 2`e + 2H+ 2`e + 2H+

NN ¾¾¾® HN = NH ¾¾¾® h3N - Nh3 ¾¾¾® 2 Nh4

Поскольку нитрогеназный комплекс разрушается в присутствии кислорода, у азотфиксирующих микроорганизмов используется ряд механизмов для его защиты. У Rhizobium эту функцию выполняет гемсодержащий белок легоглобин или леггемоглобин, обладающий очень высоким сродством к кислороду. Он синтезируется клетками растения-хозяина и встраивается в мембрану бактероида. Функционирующий в бактероидах цикл Кребса служит источником субстратов для окисления в электрон-транспортной цепи, осуществляющей синтез АТФ, обеспечивает нитрогеназу электронами через ферредоксин, поставляет a-кетоглутаровую кислоту, которая, реагируя с NH-4, образует глютаминовую аминокислоту, транспортируемую затем в клетки растения-хозяина.

referatwork.ru

Азот. Роль азота в росте растений — Физиология растений

Азот входит в состав белков, нуклеиновых кислот, пигментов, коферментов, фитогормонов и витаминов. При недостатке азота тормозится рост растений, ослабляется образование боковых побегов и кущение у злаков, наблюдается мелколистность, уменьшается ветвление корней. Симптомом азотного дефицита является хлороз листьев - бледно-зеленая окраска листьев, вызванная ослаблением синтеза пигмента хлорофилла. Длительное азотное голодание ведет к гидролизу белков и разрушению хлорофилла в нижних более старых листьях и оттоку растворимых соединений азота к молодым листьям, точкам роста и генеративным органам. Вследствие разрушения хлорофилла окраска нижних листьев в зависимости от вида растения приобретает желтые, оранжевые или красные тона, а при сильно выраженном азотном дефиците возможно высыхание и отмирание тканей.

4.3.2.1. Доступные для растений формы азота

Азот - один из наиболее широко распространенных элементов в природе. Основными его формами на Земле являются связанный азот литосферы и газообразный молекулярный азот атмосферы, составляющий около 76 % воздуха по массе. Однако молекулярный азот атмосферы не усваивается высшими растениями. В почве сосредоточена лишь минимальная часть литосферного азота и только от 0,5 до 2 % почвенного азота доступно растениям. Этот азот представлен в форме NO-3 и NH+4-ионов.

Ионы NO-3 подвижны, плохо фиксируются в почве и легко вымываются почвенными водами в более глубокие слои почвы и водоемы. Содержание нитратов в почве возрастает весной, когда создаются условия, благоприятные для деятельности нитрифицирующих бактерий. Катион NH+4 менее подвижен, хорошо адсорбируется отрицательно заряженными частицами, меньше вымывается осадками.

Запасы азота в почве могут пополняться разными путями. При возделывании сельскохозяйственных культур вносят в почву минеральные и органические азотные удобрения. В естественных условиях основная роль принадлежит специализированным группам микроорганизмов. Это азотфиксаторы, усваивающие молекулярный азот атмосферы, а также почвенные бактерии, способные переводить в форму NO-3 и NH+4-ионов органический азот растительных и животных остатков.

Процесс превращения органического азота почвы в NH+4-ионы называется аммонификацией. Она осуществляется гетеротрофными микроорганизмами по схеме:

органический азот RNh3 + h3O  Nh4 + ROH

Nh4 + h3O  NH+4 + OH-

Биологическое окисление NH+4 до NO-3, то есть нитрификация - это двухступенчатый процесс, осуществляемый двумя группами автотрофных бактерий: Nitrosomonas и Nitrobacter. Nitrosomonas окисляют аммиак до азотистой кислоты:

2 Nh4 + 3O2  2HNO2 + 2h3O,

а Nitrobacter окисляют азотистую кислоту до азотной:                             

2HNO2 + О2  2HNO3

4.3.2.2. Биологическая азотфиксация

Газообразный азот может превращаться в доступные для растений соединения в ходе химической и биологической азотфиксации. Химическое связывание N2 в форме NO-3 и NH+4-ионов в небольших размерах происходит в результате фотохимических процессов и электрических разрядов в атмосфере. Сейчас налажено промышленное производство азотной кислоты и аммиака из азота воздуха.  

Однако основная масса азота, содержащегося в населяющих нашу планету живых организмах, своим происхождением обязана деятельности микроорганизмов, способных ассимилировать молекулярный азот атмосферы, восстанавливая его до аммиака. Этот процесс называется биологической азотфиксацией.

Микроорганизмы, осуществляющие биологическую азотфиксацию, разделяют на свободноживущие и живущие в симбиозе с высшими растениями. Группа свободноживущих азотфиксаторов включает бактерии родов Azotobacter, Beijerinckia, Clostridium, а также фотосинтезирующие бактерии и некоторые виды цианобактерий - сине-зеленых водорослей. Все они гетеротрофы и нуждаются в углеводном источнике питания. Бактерии родов Azotobacter и Beijerinckia поселяются на поверхности корней высших растений и используют корневые выделения. Заселение цианобактериями рисовых полей увеличивает урожай риса примерно на 20 %. Однако сельскохозяйственное значение свободноживущих азотфиксаторов невелико. В умеренном климате ежегодная фиксация ими азота составляет не более 20 - 40 кг азота на гектар.

К группе симбиотических азотфиксаторов относятся бактерии рода Rhizobium, образующие клубеньки на корнях бобовых растений и фиксирующие, в среднем, от 100 до 400 кг азота на га. Большое значение в природе имеют некоторые лишайники, представляющие собой симбиоз гриба и азотфиксирующих цианобактерий. Они развиваются в субарктических зонах, на скалах и других бесплодных участках, являясь, таким образом, пионерами заселения суши. В настоящее время насчитывается около 190 видов растений разных семейств, способных симбиотически усваивать азот. К их числу относятся некоторые деревья и кустарники: ольха, восковница, лох, облепиха и другие.

Инфицирование растения-хозяина начинается с проникновения бактерий рода Rhizobium в клетку корневого волоска. Затем бактерии мигрируют в клетки коры и вызывают интенсивное деление инфицированных клеток, что приводит к образованию клубеньков на корнях. При этом сами бактерии превращаются в бактероиды, которые в 40 раз больше по объему исходной бактерии.

Молекула азота (NN) химически инертна. Для разрыва трех ее ковалентных связей в химическом процессе синтеза аммиака требуются катализаторы, высокие температура и давление. Биологическая фиксация азота осуществляется при невысокой температуре и нормальном давлении, что свидетельствует об очень высокой эффективности участвующего в этом процессе фермента нитрогеназы. Фермент состоит из двух компонентов: высокомолекулярного (200-250 кДа) Mo, Fe-белка и низкомолекулярного (50-70 кДа) Fe-белка. Субстрат N2 связывается и восстанавливается на Mo, Fe-белке, а Fe-белок служит переносчиком электронов от ферредоксина на Mo, Fe-белок. Реакция сопряжена с гидролизом АТФ. Для восстановления N2 до Nh4 требуется 6 электронов, которые расходуются в три этапа:

                             2e + 2H+                       2e + 2H+                   2e + 2H+

NN  HN = NH   h3N - Nh3   2 Nh4

Поскольку нитрогеназный комплекс разрушается в присутствии кислорода, у азотфиксирующих микроорганизмов используется ряд механизмов для его защиты. У Rhizobium эту функцию выполняет гемсодержащий белок легоглобин или леггемоглобин, обладающий очень высоким сродством к кислороду. Он синтезируется клетками растения-хозяина и встраивается в мембрану бактероида. Функционирующий в бактероидах цикл Кребса служит источником субстратов для окисления в электрон-транспортной цепи, осуществляющей синтез АТФ, обеспечивает нитрогеназу электронами через ферредоксин, поставляет -кетоглутаровую кислоту, которая, реагируя с NH-4, образует глютаминовую аминокислоту, транспортируемую затем в клетки растения-хозяина.

4.3.2.3. Редукция нитрата

В органические соединения включается только аммонийный азот, поэтому ионы нитрата, поглощенные растением, восстанавливаются в клетках до аммиака. Редукция нитрата в растениях осуществляется в два этапа. Сначала происходит восстановление нитрата до нитрита, сопряженное с переносом 2 электронов и катализируемое ферментом нитратредуктазой:

                                                                  2 e-

NO-3 + НAД(Ф)Н + Н+    NO-2 + НАД(Ф)+ + Н2О

Грибы и зеленые водоросли в качестве донора электронов используют восстановленный никотинамидадениндинуклеотидфосфат восстановленный (НАДФН). У высших растений фермент имеет сродство к никотинамидадениндинуклеотиду восстановленному (НАДН), который образуется в ходе реакций гликолиза и цикла Кребса.

Нитриты, образующиеся на первом этапе редукции нитратов, быстро восстанавливаются до аммиака ферментом нитритредуктазой. Она в качестве донора электронов использует восстановленный ферредоксин:

                                                                  6 е-

NO-2 + 6 Фдвосст. + 8 Н+    NH+4 + 6 Фдокисл. + 2 Н2О

Обе эти реакции происходят в листьях и корнях. В зеленых частях растения нитритредуктаза локализована в хлоропластах. Восстановитель ферредоксин получает электроны прямо из фотосинтетической электронтранспортной цепи. В корнях нитрит восстанавливается в пропластидах. Так как в корнях ферредоксин отсутствует, то источником электронов служит НАДФН, образующийся в пентозофосфатном пути дыхания.

4.3.2.4. Пути ассимиляции аммиака

Аммиак, поступивший в растение из почвы, образовавшийся при восстановлении нитратов или в процессе фиксации молекулярного азота, усваивается растениями с образованием аминокислот и амидов. Фермент глутаматдегидрогеназа катализирует восстановительное аминирование -кетоглутаровой кислоты с образованием глютаминовой кислоты. На первом этапе реакции субстраты соединяются с образованием иминокислоты, которая затем восстанавливается в глютаминовую кислоту при участии НАД(Ф)Н. Оба этапа обратимы:

              СООН                  h3O     СООН                               СООН

                                                               НАД(Ф)Н + Н+   

              С=О    +  Nh4    C = NH               СН — Nh3

                                                               

              СН2                                Ch3                                 Ch3

                                          h3O                         НАД+         

              СН2                                                      Ch3                                   Ch3

                                                                                            

              СООН                               COOH                              COOH

-кетоглутаровая кислота        -иминоглутарат          глютаминовая кислота

Глютаматдегидрогеназа (мол. масса 200-300 кДа) обнаружена в листьях и корнях у всех высших растений, но в корнях ее активность выше. Фермент локализован преимущественно в митохондриях, хотя имеется в цитоплазме и в хлоропластах. Он состоит из 4-6 субъединиц. Это фермент обратимого действия и зависит от рН. Оптимум рН для аминирования на 1,5 единицы выше, чем для дезаминирования.

Глютаминсинтетаза катализирует реакцию, в которой глютаминовая кислота функционирует как акцептор Nh4 для образования амида глютамина. Для этой реакции необходима АТФ:

     СООН                                                        СООН

                                                                                                            

     С — Nh3 + Nh4 + АТФ                              СН — Nh3  + АДФ + Фн

                                                                                                            

     СН2                                                            Ch3                                  

                                                                                                            

     СН2                                                                   Ch3                                  

                                                                                                            

     СООН                                                    О=C-- Nh3

Глютаминовая кислота                                      глютамин

Ионы марганца, кобальта, кальция и магния являются кофакторами глютаминсинтетазы. Фермент обнаружен во всех органах растений и локализован в цитоплазме.

Помимо -кетоглутаровой кислоты, играющей основную роль в первичном связывании аммиака, роль акцепторов аммиака в растениях могут выполнять и другие органические кислоты, которые с помощью соответствующих ферментов взаимодействуют с Nh4, образуя так называемые первичные аминокислоты. Они же служат акцептором аминогрупп в различных реакциях переаминирования. К числу этих органических кислот относятся щавелевоуксусная, пировиноградная, гидроксипировиноградная, глиоксиловая и другие, в процессе восстановительного аминирования которых получаются соответственно аспарагиновая кислота, аланин, серин, глицин.

Принято считать, что образование аспарагина преобладает в том случае, когда происходит распад белков в семенах. В клетках корня  и листьев растущего растения идет, главным образом, образование глютамина. Таким образом, образование аспарагина - это путь обезвреживания аммиака, появляющегося при распаде белка - так называемая регрессивная ветвь азотного обмена, тогда как синтез глютамина - это путь обезвреживания аммиака при синтезе белка - прогрессивная ветвь азотного обмена.

Роль амидов в растении разнообразна. Это не только форма обезвреживания аммиака, это и транспортная форма азотных соединений, обеспечивающая отток их из одного органа в другие. Кроме того, амиды и их предшественники аминокислоты являются материалом для создания многих других аминокислот в реакциях переаминирования, когда аминогруппа аминокислоты обменивается с кетогруппой кетокислоты с образованием аминокислоты.

ifreestore.net